西藏色季拉山高寒草甸植被群落坡向分異特征

孫凱歌 ，袁 敏 ，屈興樂(lè) ，羅大慶 *

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站，西藏 林芝 860000）

植物群落是經(jīng)過(guò)環(huán)境的長(zhǎng)期變化，并通過(guò)自身的適應(yīng)調(diào)節(jié)而形成的一種維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生產(chǎn)力水平的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。生物所組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)具有多樣化、變異程度和復(fù)雜性[2]，既是對(duì)所在環(huán)境的響應(yīng)也是生態(tài)學(xué)特征的綜合表現(xiàn)，能夠反映群落的差異性和穩(wěn)定性[3]。生物量和物種豐富度主要反映草甸群落的生物資源變化和結(jié)構(gòu)功能[4-5]，而植物區(qū)系是植物界在某個(gè)地理和歷史環(huán)境的綜合作用下所演化的結(jié)果，也是植物分類(lèi)的重要依據(jù)[6]。

地形是體現(xiàn)時(shí)空異質(zhì)性的外界環(huán)境因素之一，它直接影響著植被生理變化和生理周期，間接影響著群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化[7]。特別是在高山草甸區(qū)，坡向通過(guò)改變太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、風(fēng)向進(jìn)而影響溫度和降水，使草甸植被呈現(xiàn)一定復(fù)雜性[8]，通常陽(yáng)坡多為耐旱植物，陰坡多生長(zhǎng)喜陰喜濕植物[9]。近些年已有研究表明，高寒草甸植被群落物種豐富度北坡高于南坡[10-11]，生物量陰坡大于陽(yáng)坡[12-13]，但目前東、西坡向?qū)Ω吆莸槿郝涮卣鞯挠绊懷芯枯^少，需要進(jìn)一步探究。

高寒草甸是西藏高原地區(qū)的主要植被類(lèi)型，具有高原地帶性和垂直地帶性[14]，同時(shí)發(fā)揮著強(qiáng)大的涵養(yǎng)水源和碳匯功能[15]。研究區(qū)色季拉山位于藏東南地區(qū)，擁有獨(dú)特的地理和氣候條件，林線(xiàn)之上的高寒草甸是該區(qū)域垂直帶譜中的典型植被類(lèi)型，草甸植物群落分布復(fù)雜，種類(lèi)齊全[16]。本文通過(guò)對(duì)西藏色季拉山高寒草甸東、西坡植物組成和區(qū)系的探究以及物種多樣性和生物量的比較，可為研究區(qū)域內(nèi)不同草甸植物群落保護(hù)和利用提供依據(jù)，同時(shí)對(duì)藏東南草地生態(tài)系統(tǒng)維持、生產(chǎn)力水平和系統(tǒng)認(rèn)知具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 區(qū)域概況

色季拉山位于西藏東南部的林芝縣境內(nèi)，地處喜馬拉雅構(gòu)造帶、念唐古拉構(gòu)造帶的東端和橫斷山脈構(gòu)造帶的交匯處，也是尼洋河流域和帕隆藏布江的分水嶺。山體處于藏東南濕潤(rùn)氣候和半濕潤(rùn)氣候過(guò)渡區(qū)，冬春少雨，夏秋多雨，年降水量為650～1 130 mm，降雨主要集中在5―9月；年均氣溫-0.73℃，最暖月（7月）平均氣溫9.8℃，最冷月（1月）平均氣溫-13.8℃。色季拉山作為藏東南部典型的山脈體系，植被生長(zhǎng)繁茂，種類(lèi)繁多，垂直譜帶明顯，其植被沿海拔高度的升高有明顯的分布規(guī)律。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地布設(shè)及調(diào)查

為了解色季拉山高寒草甸植被基本情況，于2019年5月，在生長(zhǎng)季來(lái)臨前，對(duì)色季拉山高寒草甸進(jìn)行踏查，調(diào)查草甸植被分布、類(lèi)型等基本情況。根據(jù)踏查情況，以色季拉山頂山脊線(xiàn)為分水嶺，分別在其東、西坡兩側(cè)草甸植被選擇面積大、分布連續(xù)和生長(zhǎng)良好的草地作為調(diào)查與試驗(yàn)樣地，樣地信息見(jiàn)表1。于2019年7月，在植物生長(zhǎng)盛期進(jìn)行植被群落調(diào)查和樣品采集。采用典型樣地法，在東坡、西坡分別設(shè)置10.0 m×10.0 m調(diào)查樣地3塊，在樣地中心以及對(duì)角線(xiàn)中心設(shè)置5個(gè)1.0 m×1.0 m樣方進(jìn)行群落調(diào)查。使用GPS測(cè)定樣方的經(jīng)緯度以及海拔、坡度和坡向等環(huán)境因子，同時(shí)記錄群落特征，并且采集樣方內(nèi)所有出現(xiàn)的植物種帶回制作成標(biāo)本，用于后期物種鑒定。

表1 高寒草甸樣地信息Table1 Information of alpine meadow sample plot

1.2.2 植物物種及區(qū)系組成鑒定

對(duì)所采集的植物標(biāo)本經(jīng)過(guò)壓制、晾干、掛牌、消毒和上臺(tái)紙等工作后，再對(duì)植物標(biāo)本進(jìn)行確定到種的鑒定。根據(jù)鑒定結(jié)果，建立色季拉山高寒草甸區(qū)的植物名錄，運(yùn)用Microsoft Excel進(jìn)行科、屬和種的數(shù)量分析，分析色季拉山高寒草甸植物物種組成情況。根據(jù)吳征鎰的《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型》[17]、《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)》及其修訂[18-19]，查找《西藏植物志》[20]，分析確定植物科、屬的區(qū)系組成。

1.2.3 植物地上、地下生物量測(cè)定

生物量采集采取全挖法采集。根據(jù)植被調(diào)查數(shù)據(jù)得到的植物種類(lèi)，在樣地內(nèi)分種以平均大小分別挖取10～20株植株，挖取全部植株帶回實(shí)驗(yàn)室，采用水沖洗的方式洗去泥土并吸干植株表面水分。將干凈的、完整的植株分為地上與地下部分兩個(gè)部分，置于80℃恒溫干燥箱內(nèi)烘干至恒重，用分析天平稱(chēng)量干重，計(jì)算每種植物平均單株干重，結(jié)合調(diào)查數(shù)據(jù)中植物多度計(jì)算群落生物量。

1.2.4 植物物種多樣性計(jì)算

根據(jù)調(diào)查的植物群落數(shù)據(jù)，包括物種在群落中的多度、蓋度、頻度、生殖高度和營(yíng)養(yǎng)高度等信息，計(jì)算各物種在群落中的重要值，并根據(jù)重要值計(jì)算群落多樣性指數(shù)（豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)）。

重要值的計(jì)算公式為：IV=（Dr+Pr+Hr+Fr+Br）/5

算式中，其中Dr為相對(duì)多度，Pr為相對(duì)蓋度，Hr為相對(duì)高度，F(xiàn)r為相對(duì)頻度，Br為相對(duì)生物量，IV為重要值。

Margalef豐富度指數(shù)d=(S-1)/lnN

其中：Pi代表物種的相對(duì)重要值，S代表樣方內(nèi)物種數(shù)目，N代表樣方內(nèi)所有物種個(gè)體數(shù)之和。

Pielous均勻度指數(shù)J=H′/H′max

式中，H′為實(shí)測(cè)樣方的Shannon-Wiener指數(shù)。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013統(tǒng)計(jì)分析色季拉山高寒草甸物種組成、物種多樣性指數(shù)和生物量，以東、西坡兩個(gè)樣地?cái)?shù)據(jù)計(jì)算算數(shù)平均值。用SPSS 25.0軟件進(jìn)行差異性分析，采用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草甸植物群落的物種組成

在色季拉山高寒草甸區(qū)域共調(diào)查到種子植物53種，分別隸屬于22科37屬（表2）。群落中包含5種以上的僅菊科（Compositae）一科，共10種，占總種數(shù)的18.87%；包含3～4種的有禾本科（Gramineae）、玄參科（Scrophulariaceae）、報(bào)春花科（Primulaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、龍膽科（Gentianaceae）、薔薇科（Rosaceae）和莎草科（Cyperaceae）共7科23種，占總種數(shù)的43.40%；含有2種及以下植物的有蘭科（Orchidaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）和燈心草科（Juncaceae）等共14科20種，占植物總種數(shù)的37.74%。含5屬以上的僅有菊科，共有7個(gè)屬，占總屬數(shù)的18.92%，包含3～4屬的有禾本科、玄參科，占總屬數(shù)的18.92%；含有2屬及以下的有報(bào)春花科、虎耳草科等共19科23屬，占總屬數(shù)的62.16%。結(jié)合種與屬的分析，研究區(qū)域內(nèi)菊科植物占優(yōu)勢(shì)，禾本科、玄參科植物為重要組成科，虎耳草科、蘭科等植物豐富了該區(qū)域的植被組成。區(qū)域單種科、屬代表了該區(qū)域物種發(fā)展的兩個(gè)階段，一方面是處于新產(chǎn)生物種的階段，還未形成新的種、屬；另一方面是處于物種的消亡階段，該區(qū)域中科內(nèi)的種、屬逐漸消失，留下殘遺種類(lèi)，色季拉山高寒草甸區(qū)域內(nèi)物種科、屬存在單種的數(shù)目較多，占有一定的比例（15.12%），與物種受環(huán)境影響有關(guān)，區(qū)域特征較為明顯，獨(dú)特性突出，是植物對(duì)高山高寒氣候環(huán)境的適應(yīng)，也是進(jìn)化過(guò)程的反映。

表2 種子植物組成情況Table 2 Composition of seed plants

色季拉山東、西坡群落的物種組成的差異由重要值（IV>0.05）分析可知，見(jiàn)圖1和圖2，東坡高寒草甸區(qū)優(yōu)勢(shì)種植物為叢生荽葉委陵菜（Potentilla coriandrifoliaD.D）和圓穗蓼（Polygonum macrophyllumD.D），亞優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草（Kobresia pygmaeaC.B.Clarke）、硬 葉 風(fēng) 毛 菊（Saussurea ciliaris.）、尼泊爾香青（Anaphalis nepalensisHand.-Mazz.）和 獅 牙 草 狀 風(fēng) 毛 菊（Saussurea leontodontoides）；東坡草甸區(qū)的偶見(jiàn)種為墊狀點(diǎn)地梅（Androsace tapeteMaxim.）、銀葉委陵菜（Potentilla leuconota）、刺參（Oplopanax elatusNakai.）和裂葉藍(lán)鐘花（Cyananthus lobatusWall.ex Benth.），東坡群落為叢生荽葉委陵菜+圓穗蓼群叢。西坡高寒草甸區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為珠芽蓼（Polygonum viviparumL.），亞優(yōu)勢(shì)種為大花嵩草（Kobresia macranthaBocklr.）和叢生荽葉委陵菜（Potentilla coriandrifoliaD.D）；西坡草甸區(qū)的伴生種為白心球花報(bào)春（Primula atrodentataW.W.Smith），偶見(jiàn)種為倒錐花龍膽（Gentiana obconicaT.N.Ho），西坡群落為珠芽蓼+大花嵩草群叢。

圖1 東坡群落物種重要值Figure 1 Important value of species in east slope

圖2 西坡群落物種重要值Figure 2 Important value of species in west slope

2.2 高寒草甸植物群落的區(qū)系組成

2.2.1 科的區(qū)系組成

根據(jù)吳征鎰的方法[18-19]，將世界種子植物的科劃分為18個(gè)大分布區(qū)類(lèi)型。照此方法，將研究區(qū)域內(nèi)22個(gè)植物科的分布劃分為4個(gè)類(lèi)型及1個(gè)變型（見(jiàn)表3），其中世界分布型最具優(yōu)勢(shì)，共有18個(gè)科，占研究區(qū)總科數(shù)的81.82%，包含科有菊科（Compositae）、傘 形 科（Umbelliferae）、禾 本 科（Gramineae）、蓼 科（Polygonaceae）和 龍 膽 科（Gentianaceae）等；泛熱帶分布型有1個(gè)科，為大戟科（Euphorbiaceae），占研究區(qū)總科數(shù)的4.55%；東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷型有1個(gè)科，為五加科（Araliaceae），占研究區(qū)總科數(shù)的4.55%；北溫帶分布型有1科，為百合科（Liliaceae），占研究區(qū)總科數(shù)的4.55%；北溫帶和南溫帶間斷分布型有1科，為牻牛兒苗科（Geraniaceae），占研究區(qū)總科數(shù)的4.55%。從表中分析可知，色季拉山高寒草甸植物科多具有世界廣布特征，沒(méi)有地區(qū)特有科分布。

表3 種子植物科的區(qū)系分布類(lèi)型Table 3 Floristic distribution types of seed plant families

2.2.2 屬的區(qū)系組成

按照吳征鎰關(guān)于中國(guó)種子植物屬劃分的15個(gè)分布區(qū)類(lèi)型[17]，研究區(qū)域內(nèi)植物屬的分布可劃分8個(gè)類(lèi)型及3個(gè)變型（見(jiàn)表4），其中北溫帶分布型最具優(yōu)勢(shì)，共18個(gè)屬，占研究區(qū)總屬數(shù)的48.65%，包含屬有點(diǎn)地梅屬（AndrosaceL.）、紫菀屬（AsterL.）、羊茅屬（FestucaL.）、馬先蒿屬（PedicularisL.）、委陵菜屬（Po?tentillaL.）和報(bào)春花屬（PrimulaL.）等；世界分布型共8個(gè)屬，占研究區(qū)總屬數(shù)的21.62%，包含有早熟禾屬（PoaL.）、蓼屬（PolygonumL.）、龍膽屬（Gentiana(Tourn.)L）和堇菜屬（ViolaL.）等；其次是舊世界溫帶分布型，共有3個(gè)屬，占研究區(qū)總屬數(shù)的8.11%，包含有糙蘇屬（PhlomisL.）、棱子芹屬（Pleurospermum camtschaticumHoffm.）和匹菊屬（PyrethrumZinn.）；泛熱帶分布型有1個(gè)屬，為大戟屬（EuphorbiaLinn.），占研究區(qū)總屬數(shù)的2.70%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布型有1個(gè)屬，為大丁草屬（GerberaCass.），占研究區(qū)總屬數(shù)的2.70%；北極-高山分布型有1個(gè)屬，為紅景天屬（RhodiolaL.），占研究區(qū)總屬數(shù)的2.70%；北溫帶和南溫帶間斷分布型有2個(gè)屬，包含唐松草屬（Thalic?trumL.）和三毛草屬（TrisetumPers.），占研究區(qū)總屬數(shù)的5.41%；東亞及北美洲間斷分布型有2個(gè)屬，包含刺參屬（OplopanaxMiq.）和粉條兒菜屬（AletrisL.），占研究區(qū)總屬數(shù)的5.41%；地中海區(qū)、西亞至中亞分布型有1個(gè)數(shù)，為菊苣屬（CichoriumL.），占研究區(qū)總屬數(shù)的2.70%；東亞分布型有1個(gè)屬，為黃鵪菜屬（YoungiaCass.），占研究區(qū)總屬數(shù)的2.70%；中國(guó)-喜馬拉雅分布型有2個(gè)屬，包含藍(lán)鐘花屬（CyananthusWall.ex Benth.）和肉 果 草屬（LanceaHook.f.et Thoms.），占研究區(qū)總屬數(shù)的5.41%。從植物屬的分布來(lái)看，該區(qū)植物具有明顯的溫帶性質(zhì)，并且以北溫帶成分為主，且無(wú)中國(guó)特有屬分布。

表4 種子植物屬的區(qū)系分布區(qū)類(lèi)型Table 4 Floristic distribution types of spermatophyte genera

2.3 高寒草甸植物群落物種多樣性特征

物種多樣性是豐富度和均勻度的綜合體現(xiàn)，能夠反映群落物種豐富程度和個(gè)體在群落中的分布狀況。通過(guò)分析，色季拉山高寒草甸群落Shannon-Wiener指數(shù)為3.23，Margalef指數(shù)為4.79，Pielou指數(shù)為0.90。由表5可見(jiàn)，色季拉山東、西坡Shannon-Wiener指數(shù)存在顯著差異（P<0.05），西坡（3.330）>東坡（3.137），說(shuō)明西坡群落有較多植物種共同生長(zhǎng)，且每一物種的數(shù)目分布相對(duì)比較均勻。Margalef指數(shù)表現(xiàn)為西坡（5.270）>東坡（4.326）；Pielou指數(shù)表現(xiàn)為西坡（0.911）>東坡（0.893），表明色季拉山高寒草甸西坡群落中全部物種個(gè)體數(shù)目分布較東坡更均衡，物種多樣性高，物種數(shù)量更多。

2.4 高寒草甸群落生物量特征

由表5所示，色季拉山草甸群落總生物量為443.24～626.19 g/m2；群落地上生物量為153.12～253.03 g/m2；群落地下生物量為209.12～373.16 g/m2，總生物量東坡高于西坡41.28%（P<0.05）。從草甸群落東、西坡地上、地下生物量比較來(lái)看，東坡地上生物量為253.03 g/m2，西坡地上生物量153.12 g/m2，東坡較西坡高65.25%（P<0.05），差異顯著；東坡地下生物量為373.16 g/m2，西坡地下生物量為290.12 g/m2，東坡比西坡高28.62%，但未達(dá)到顯著差異（P>0.05），東坡與西坡總體表現(xiàn)為地下部分的生物量高于地上部分。

表5 高寒草甸群落特征指數(shù)及方差分析Table 5 Community characteristic index and variance analysis of alpine meadow

從群落物種生物量總體來(lái)看，圖3-4可見(jiàn)，叢生荽葉委陵菜既是東、西坡草甸區(qū)生物量最高的物種，也分別是地上、地下生物量上最具優(yōu)勢(shì)的物種。而東坡獅牙草狀鳳毛菊、圓穗蓼、硬葉鳳毛菊在地上、地下生物量上優(yōu)勢(shì)顯著，西坡則是珠芽蓼和獅牙草狀鳳毛菊占主要優(yōu)勢(shì)。

圖3 東坡群落物種生物量Figure 3 Species biomass of the community on the east slope

通過(guò)對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種生物量進(jìn)行比較，由表6可見(jiàn)，色季拉草甸東坡優(yōu)勢(shì)種生物量占群落總生物量的50.87%，西坡優(yōu)勢(shì)種生物量?jī)H占16.43%，表明東坡優(yōu)勢(shì)種的生物量在群落中的貢獻(xiàn)度遠(yuǎn)高于西坡。通過(guò)根冠比值的比較，東坡根冠比為1.47，西坡根冠比為1.89，東、西坡植物地下生物量明顯高于地上生物量。而東坡優(yōu)勢(shì)種的根冠比是2.13，非優(yōu)勢(shì)種根冠比是1.04；西坡優(yōu)勢(shì)種的根冠比是2.16，非優(yōu)勢(shì)種根冠比是1.85，東、西坡優(yōu)勢(shì)種地下生物量明顯高于地上生物量，但東坡非優(yōu)勢(shì)種地上、地下生物量接近，而西坡非優(yōu)勢(shì)種地下生物量明顯高于地上生物量。

圖4 西坡群落物種生物量Figure 4 Species biomass of community on west slope

表6 優(yōu)勢(shì)種生物量貢獻(xiàn)值Table 6 Biomass contribution value of dominant species

3 討論與結(jié)論

色季拉山東、西坡高寒草甸區(qū)共調(diào)查到種子植物22科，37屬，53個(gè)種，分布在研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)科多數(shù)植株矮小、根系發(fā)達(dá)，同時(shí)多具毛被的形態(tài)特征，能夠抵御凍害和強(qiáng)烈輻射，顯然已經(jīng)成為該區(qū)自然條件下的適生類(lèi)群。在研究區(qū)分布2種以下的科共有14個(gè)，占總科數(shù)的63.63%，然而種數(shù)卻僅占總種數(shù)的37.74%，說(shuō)明該區(qū)的惡劣環(huán)境使多數(shù)科的植物分布到該區(qū)的種類(lèi)數(shù)量受到了限制。從科的分布類(lèi)型來(lái)看，菊科、傘形科、禾本科和蓼科等18個(gè)大科是世界分布，就其科的層次來(lái)說(shuō)，對(duì)于顯示一個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系特點(diǎn)的意義不大，但在色季拉山高寒地帶的代表屬卻多以北溫帶分布為主，如點(diǎn)地梅屬、紫菀屬、羊茅屬和馬先蒿屬等。色季拉山高寒草甸植物在屬的分布區(qū)類(lèi)型上成分較復(fù)雜，但其地理成分卻是比較單一，主要以北溫帶分布為主，具有明顯的溫帶特征，在分布上由世界分布向北溫帶分布過(guò)渡?？赡苡捎谠搮^(qū)域是世界陸地垂直地貌落差最大的地帶，植物區(qū)系過(guò)渡性應(yīng)該與青藏高原抬升和氣候環(huán)境變遷有關(guān)。

植物群落多樣性依賴(lài)于植物物種在一定區(qū)域內(nèi)分布的疏密程度，直接或間接的體現(xiàn)群落的穩(wěn)定性、生境差異等。色季拉山高寒草甸物種數(shù)量及多樣性均高于藏北草甸[15,21]，由于地處藏東南半干旱半濕潤(rùn)地區(qū)，年平均溫度與藏北草甸區(qū)相似，但降水卻更豐富，所以水分是影響色季拉高寒草甸植物生長(zhǎng)的主要因素[22]，因此植物生長(zhǎng)繁育更優(yōu)。而物種多樣性表示一定區(qū)域內(nèi)所含物種數(shù)目的多少以及物種分布的均勻程度[23]。其中Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)存在極顯著差異（P<0.01），指數(shù)值均表現(xiàn)為西坡>東坡，西坡植被的物種數(shù)量和均勻程度明顯高于東坡，表明西坡的氣候和土壤條件利于更多高寒草甸植被物種的生長(zhǎng)繁育，而西坡植被均勻程度更高表明群落內(nèi)部間的生態(tài)關(guān)系排斥性更強(qiáng)[24-25]；Margalef指數(shù)差異顯著，表明西坡植被物種更豐富的同時(shí)，其物種數(shù)量也高于東坡，這與祁連山和青海尖扎縣高寒草甸區(qū)的相關(guān)研究的結(jié)果相似[11,13]。同時(shí)，相關(guān)研究表明，通常西坡物種多樣性更高，群落結(jié)構(gòu)也更復(fù)雜，多物種共存使群落物種發(fā)展更均衡，穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)也能更加適應(yīng)外部環(huán)境的變化[10,26]。

植物群落生產(chǎn)力水平是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要表現(xiàn)形式，而生物量是反映能流、物質(zhì)流和描述第一性生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[27]。色季拉山東、西坡草甸群落地下生物量均高于地上，一般認(rèn)為，植物會(huì)把更多生物量分配到獲取資源限制最嚴(yán)重的器官上[28-30]，由于色季拉山高寒草甸區(qū)全年氣溫和土壤溫度低，輻射強(qiáng)，水分蒸發(fā)快，所以該區(qū)域草甸植被利用雨熱同期的氣候條件，增強(qiáng)地下根系的發(fā)育來(lái)獲取土壤中的水分和養(yǎng)分，以此應(yīng)對(duì)氣候環(huán)境對(duì)根系養(yǎng)分吸收的限制。同時(shí)，東坡地上生物量高于西坡65.25%，地下生物量高于西坡28.62%，東、西坡地上生物量存在顯著差異。研究表明在同樣的溫度條件下，地下生物量與土壤含水量有顯著的正相關(guān)關(guān)系[31]，而色季拉東坡高寒草甸區(qū)為山地迎風(fēng)坡，降水多于西坡，土壤含水量更高，因此東坡將更多生物量分配到地上部分。本次研究還發(fā)現(xiàn)東坡優(yōu)勢(shì)種的生物量對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)約為50%，表明東坡優(yōu)勢(shì)種的生物量是總生物量的主要貢獻(xiàn)者，而西坡優(yōu)勢(shì)種生物量對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)值僅為16.43%，表明西坡優(yōu)勢(shì)種對(duì)于群落生物量的貢獻(xiàn)較低。除此之外，東、西坡優(yōu)勢(shì)種的地下生物量遠(yuǎn)高于地上生物量，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種把更多生物量分配到根系，這種分配方式使它們能更好地適應(yīng)高寒氣候。

綜上所述，色季拉山東、西坡高寒草甸植物雖然分布區(qū)類(lèi)型相對(duì)復(fù)雜，但地理成分單一，具有明顯溫帶特征，與色季拉山海拔高差和藏東南的特殊氣候有關(guān)；色季拉山高寒草甸物種多樣性豐富，以珠芽蓼+大花嵩草群叢為優(yōu)勢(shì)種群落的西坡物種多樣性?xún)?yōu)于以叢生荽葉委陵菜+圓穗蓼群叢為主的東坡植被群落；研究區(qū)地下生物量高于地上生物量，同時(shí)東坡生物量高于西坡，且東坡優(yōu)勢(shì)種生物量對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)值更高。因此，對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和生物量開(kāi)展監(jiān)測(cè)研究，可為色季拉山高寒草甸植被群落可持續(xù)發(fā)展和生產(chǎn)力水平提供科學(xué)依據(jù)。