馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹種凋落葉混合分解過程中全碳釋放的動態(tài)變化

李 勛 張 艷 宋思夢 周 揚(yáng) 張 健

（1. 四川民族學(xué)院，橫斷山區(qū)生態(tài)修復(fù)與特色產(chǎn)業(yè)培育研究中心，康定 626001；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)林業(yè)研究所，生態(tài)林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130）

凋落物分解過程中物質(zhì)的釋放/降解是地球化學(xué)循環(huán)的重要組成部分，凋落物中營養(yǎng)物質(zhì)的歸還或釋放不僅能提升森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，同時(shí)也是維持林地有機(jī)物生產(chǎn)不可缺少的組成部分，而凋落物的物種多樣性差異往往能夠?qū)Φ蚵湮锏奈镔|(zhì)釋放/降解產(chǎn)生影響，這種由凋落物物種多樣性的差異引起的質(zhì)量損失率、物質(zhì)含量等的變化，稱之為凋落物的混合分解效應(yīng)。通常通過計(jì)算混合凋落物某一種組分剩余質(zhì)量比例的加權(quán)平均數(shù)，得到混合凋落物分解速率的期望值，將分解速率期望值與實(shí)際值進(jìn)行比較，判斷物種多樣性是否對凋落物分解產(chǎn)生混合效應(yīng)。混合效應(yīng)分為加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)，非加性效應(yīng)的顯著性通常是通過檢驗(yàn)來確定的，即觀測值與預(yù)期值之間差異顯著則為非加和效應(yīng)。非加和效應(yīng)又分為協(xié)同效應(yīng)和拮抗效應(yīng)：若混合物中的實(shí)際損失率顯著高于預(yù)期，我們稱之為協(xié)同效應(yīng)；反之，則為拮抗效應(yīng)。相對于單一凋落物，混合凋落物的分解特征更為復(fù)雜。王欣等發(fā)現(xiàn)添加白樺（）凋落葉促進(jìn)了華北落葉松（-Mayr）凋落葉的分解，并且混合凋落物對C 釋放的促進(jìn)作用隨著白樺葉數(shù)量的增加而增加。李云等將刺槐（）、小葉楊（）、沙棘（）、沙柳（）、苜蓿（）和長芒草（）中的兩種和三種混合后發(fā)現(xiàn)，兩種凋落物混合和三種混合后的C 平均釋放率低于單一種物種凋落物?？梢姷蚵湮锒鄻有缘亩喙褜Ψ纸膺^程中養(yǎng)分釋放的作用十分復(fù)雜，受到物種組成、元素含量和分解時(shí)期等多種因子的影響。

馬尾松（）純林廣泛分布于華南17個(gè)省，南起雷州半島（21°41′N），北至秦嶺（33°56′N），西至四川盆地中部。馬尾松因其在干旱、多沙、貧瘠的土壤上生長良好，被認(rèn)為是亞熱帶地區(qū)荒蕪、侵蝕嚴(yán)重和邊緣地帶造林的優(yōu)良樹種。但隨著林齡的增加，大面積馬尾松人工純林存在著土壤肥力下降、生物多樣性下降等生態(tài)安全問題。研究發(fā)現(xiàn)，凋落葉越厚實(shí)，質(zhì)地越堅(jiān)硬，結(jié)構(gòu)越粗糙，其分解速率就越慢。相對針葉樹種，闊葉樹種的葉片C/N、木質(zhì)素/N以及萜類物質(zhì)和酚類物質(zhì)含量較低，更有利于土壤生物群落生長和繁衍，使其分解速率較針葉樹種快。因此，本研究以4個(gè)鄉(xiāng)土樹種凋落葉為研究對象，采用網(wǎng)袋法研究了不同種類凋落物及配比后在分解過程中的全碳（C）釋放率及其混合效應(yīng)，旨在為大面積的馬尾松人工純林的可持續(xù)經(jīng)營和伴生樹種選擇提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在四川省都江堰市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地（31°01′～31°02′N，103°34′～103°36′E）進(jìn)行。該地區(qū)屬于青藏高原向四川盆地的一段過渡地帶，氣候類型為典型的亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均降水量1 243.8 mm，年平均氣溫15.2 ℃。該地區(qū)地帶性土壤為發(fā)育在沙質(zhì)巖石上的黃壤，質(zhì)地為重壤土，在中國土壤分類系統(tǒng)中被歸為鐵鋁土。研究地點(diǎn)海拔約為800 m，林地內(nèi)零散分布馬尾松、杉木（）、樟樹（）和喜樹（Decne.）等喬木。草本灌木主要有十大功勞（（Lindl.）Fedde）、紫 麻（（Thunb.）Miq.）、烏蘞莓（（Thunb.）Gagnep.）、扁 竹 根（Thunb.）、亮葉忍冬（sp.）、刺頭復(fù)葉耳蕨（（G. Forst.）Tindale）、五葉地錦（（L.）Planch.）、板凳果（Franch.）等。

2016年8月，選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位等相同或相近的，以及林地情況相近、林分密度相似的馬尾松、喜樹等樹種的混交林為實(shí)驗(yàn)樣地，并在其中劃分出3個(gè)具有代表性的大小約為30 m×30 m的樣地放置凋落物分解袋。3個(gè)樣地詳細(xì)情況見表1。

表1 樣地基本信息（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Basic information regarding the three plots（mean±SD）

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016 年6 月從四川省宜賓市高縣（28°11′N、104°48′E）分別采集馬尾松、檫木（（Hemsl.）Hemsl）、香 樟（（Linn）Presl）和香椿（（A. Juss.）Roem.）凋落葉。帶回實(shí)驗(yàn)室后，將凋落葉中的新鮮葉片和已經(jīng)開始分解的葉片移除，只保留新鮮的凋落葉，在室溫下風(fēng)干兩周。將風(fēng)干的凋落葉（15.00±0.05）g 放入內(nèi)部大小為20 cm×23 cm，上層面孔徑大小為3.00 mm，下層面孔徑大小為0.04 mm 的尼龍網(wǎng)分解袋中。根據(jù)“混交林中主要樹種的比例不應(yīng)低于60%”，設(shè)置35 個(gè)不同的凋落葉組合（見表2）。共計(jì)940袋=（（4個(gè)單一處理+31個(gè)混合處理）×8 個(gè)采樣時(shí)期×3 個(gè)樣地+100（預(yù)防試驗(yàn)過程中凋落袋遺失））。于2016年8月15日將這些凋落葉分解袋小心地轉(zhuǎn)移到3 個(gè)30 m×30 m的樣地（海拔811～824 m）。將凋落葉分解袋隨機(jī)水平放置于樣地表面，樣品袋之間距離為2～5 cm，從而避免樣品之間相互干擾。將所有凋落葉分解袋置于土壤表面后，隨機(jī)收集每種凋落物組合的3個(gè)凋落葉分解袋，并返回實(shí)驗(yàn)室，測定樣品放置過程中的損失量和風(fēng)干凋落物樣品的含水量。

表2 實(shí)驗(yàn)處理Table 2 Detailed description of the different treatments

1.3 樣品采集

從2016年8月到2018年8月，每隔3個(gè)月收集一次凋落葉分解袋，具體采樣時(shí)間見表3。在每個(gè)間隔期（3 個(gè)月），從3 個(gè)樣地隨機(jī)收集每個(gè)處理凋落葉分解袋3袋。帶回室內(nèi)后，用鑷子將凋落葉分解后的大片碎片取出，盡可能仔細(xì)地去除土壤顆粒物、節(jié)肢動物和外來植物根系，測量凋落葉的含水量和干質(zhì)量，剩余的凋落葉清理干凈后備用。

表3 野外采樣時(shí)間Table 3 Field sampling time

1.4 樣品分析

將凋落葉置于65 ℃烘箱干燥48 h 后，對每個(gè)樣品進(jìn)行稱重，以確定干質(zhì)量，并用于評估分解后殘留的凋落葉質(zhì)量。將干燥后的樣品在磨粉機(jī)中研磨，過0.25 mm的篩子以備用。全碳含量采用重鉻酸鉀加熱法測定（GB7657-87）。其他初始含量測定方法：全氮—凱氏定氮法（LY/T 1269—1999）；磷—鉬銻抗比色法（LY/T 1270—1999）；木質(zhì)素和纖維素—范氏（Van Soest）洗滌纖維法；總酚—福林酚比色法；縮合單寧—香草醛—鹽酸法。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

凋落葉C釋放率（R）：

式中：R為當(dāng)次C 釋放率（%）；M表示當(dāng)次凋落葉殘留量（g）；表示凋落葉初始質(zhì)量（g）；C為當(dāng)次C 含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）（g·kg）；表示C 初始含量（初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)）（g·kg）。

將單一物種凋落葉按照不同混合比例組合起來，計(jì)算單個(gè)小區(qū)中混合物種凋落葉的預(yù)期C 含量（R），計(jì) 算 混 合 凋 落 葉C 釋 放 的 混 合 效應(yīng)（）：

式中：R表示預(yù)期C釋放率（%）；表示C釋放的混合效應(yīng)（%）；表示混合物中的物種數(shù)量；R、R、R表示僅包含、個(gè)物種的袋子中測量的C釋放率。

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Turkey 法比較四個(gè)單一樹種之間、相同樹種組合下不同混合比例之間的差異顯著性。用Levene’s法檢驗(yàn)方差同質(zhì)性，不滿足該假設(shè)的數(shù)據(jù)先進(jìn)行Log 轉(zhuǎn)化。使用水平為0.05 的獨(dú)立檢驗(yàn)確定C的釋放率的觀測值和預(yù)期值之間的差異。根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，將混合效應(yīng)分為加和效應(yīng)（觀測值和預(yù)期值之間沒有顯著差異）和非加性效應(yīng)（觀測值和預(yù)期值之間有顯著差異）。其中，非加和效應(yīng)又分為協(xié)同效應(yīng)（（觀測值-預(yù)期值）>0，且<0.05）和拮抗效應(yīng)（（觀測值-預(yù)期值）<0，且<0.05）。

采用偏最小二乘法（PLS）回歸分析了凋落葉初始質(zhì)量對凋落葉C 釋放混合效應(yīng)（觀測值-預(yù)期值）的相對重要性。模型中單個(gè)預(yù)測因子的相對重要性由重要性變量（VIP）估計(jì)，VIP 值大于1 表示預(yù)測因子對因變量變化顯著貢獻(xiàn)。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 進(jìn)行（SPSS 25.0 for Windows；SPSS Inc.，Chicago，IL，USA），圖表用Excel（Microsoft of‐fice professional plus 2010；Microsoft corporation，Redmond，WA，USA）和Origin（OriginPro 2018C；Originlab corporation，Northampton，MA，USA）軟件制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落葉初始物質(zhì)含量

由表4 可知，馬尾松凋落葉的初始C 含量、木質(zhì)素含量、纖維素含量、總酚含量、縮合單寧含量、木質(zhì)素/N 以及木質(zhì)素/P 均顯著高于其他3 個(gè)闊葉鄉(xiāng)土樹種凋落葉，而C/N 和C/P 則顯著高于香樟和香椿凋落葉。香椿凋落葉的初始N 含量和P 含量最高，檫木和香樟凋落葉次之，馬尾松凋落葉最低。而4個(gè)樹種凋落葉的初始N/P無顯著差異。

表4 單一樹種凋落葉初始質(zhì)量特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 4 Initial litter quality characteristics of the species used in the experimental work（mean±SD）

31 個(gè)混合處理凋落葉的初始質(zhì)量見附表1。馬尾松所占比例越大，混合凋落葉的初始C 含量、木質(zhì)素含量、纖維素含量、總酚含量、縮合單寧含量、木質(zhì)素/N 以及木質(zhì)素/P 越高；香椿和香樟凋落葉所占比例越大，混合凋落葉的初始N含量和P含量越高。

附表1 混合樹種凋落葉初始質(zhì)量特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Appendix table 1 Initial litter quality characteristics of the mixed litter used in the experimental work（mean±SD）

2.2 凋落葉的C釋放

分解3 個(gè)月后，馬尾松凋落葉的C 釋放較快（23.25%），6 個(gè)月后出現(xiàn)富集現(xiàn)象（20.36%），分解9個(gè)月后升高到44.09%，之后C釋放速率減慢。香樟凋落葉在分解6個(gè)月后出現(xiàn)C富集現(xiàn)象，而該時(shí)期檫木和香椿凋落葉的C釋放率分別為40.61%和57.59%（見圖1）。

圖1 單一樹種凋落葉碳釋放率的動態(tài)變化不同小寫字母表示凋落葉的C釋放率在同一分解時(shí)期不同樹種之間差異顯著（P＜0.05）Fig.1 Dynamics of C release of single tree speciesDifferent lowercase letters indicated that there were significant differ‐ences of C release rate among different tree species at the same decom‐position period（P<0.05）

由圖1 可知，分解24 個(gè)月后，馬尾松、檫木、香樟、香椿凋落葉的C釋放率依次為（77.97±2.02）%、（94.04±0.31）%、（95.34±1.11）%和（97.75±0.18）%。此外，香椿凋落葉在整個(gè)分解時(shí)期的C 釋放率均高于其他3 個(gè)樹種，且分解6 個(gè)月后，其C 釋放率>50%，而其他3 個(gè)樹種凋落葉C 釋放率>50%的分解時(shí)間分別為15 個(gè)月（馬尾松）、9 個(gè)月（檫木）和12 個(gè)月（香樟）。此外，除了分解3 個(gè)月和9 個(gè)月外，檫木和香樟凋落葉在其他6個(gè)分解時(shí)期的C釋放率均顯著高于馬尾松凋落葉?？傮w上看，香椿凋落葉的C 釋放最快，檫木以及香樟凋落葉次之，而馬尾松凋落葉C釋放最慢。

一針一闊處理混合凋落葉的C 釋放率如圖2。分解24 個(gè)月后，凋落葉C 釋放率分別為91.24%～93.93%（PT）、87.20%～88.77%（PS）和89.50%～92.89%（PC）。總體上看，PT和PC組合的C釋放率高于PS 組合，且3 個(gè)樹種組合的C 釋放速率均表現(xiàn)為前期較快，后期較慢的變化趨勢。而3個(gè)樹種組合下不同混合比例之間（8∶2、7∶3和6∶4）的差異有所不同，PT 組合除了分解21 個(gè)月外，其他時(shí)期不同混合比例之間的C 釋放率差異顯著（=6.13～46.97，<0.05）?？傮w上看，PT64的C釋放率最高，PT73 次之，而PT82 最低（見圖2a）。而PS 組合除了在分解3 個(gè)月顯示出與PT 組合相似的規(guī)律外，其他7 個(gè)分解時(shí)期，3 個(gè)混合比例之間無顯著差異（見圖2b）。PC 組合不同混合比例之間的C 釋放率在分解3 個(gè)月、6 個(gè)月、12 個(gè)月和24 個(gè)月差異顯著（=6.48～43.44，<0.05），不同分解時(shí)期PC64 的碳釋放率較高，其次為PC73，PC82最低（見圖2c）?？傮w上看，PT和PC組合的碳釋放率隨著闊葉所占比例的增加而升高，而PS 組合不同混合比例之間無明顯差異。

圖2 一針一闊凋落葉碳釋放率的動態(tài)變化不同小寫字母表示在相同分解時(shí)期，凋落葉的C 釋放率在同一樹種組合在下不同混合比例之間差異顯著（P＜0.05），下同F(xiàn)ig.2 Dynamics of C release rate of mixed litter composed of P.massoniana and one native tree speciesDifferent lowercase letters indicated that in the same decomposition period，the c release rate of litter was significantly different among dif‐ferent mixing ratios of the same tree species combination（P<0.05），the same as below

一針兩闊混合凋落葉的C 釋放率如圖3。分解24 個(gè)月后，不同樹種組合的C 釋放率分別為90.91%～94.69%（PST）、83.72%～90.56%（PSC）和86.12%～93.55%（PCT）。盡管分解9～15 個(gè)月PST組合不同混合比例之間的C 釋放率無顯著差異（=2.55～3.84，>0.05），但是總體上相對于其他混合比例，PST622 和PST613 具有較高的C 釋放率（見圖3a）。而PSC 組合的不同混合比例之間的C釋放率差異與PST 類似，除了分解3 個(gè)月和6 個(gè)月外，其他分解時(shí)期PSC622 和PSC613（尤其是PSC613）具有較高的C 釋放率。另外，PSC622 在分解18～24 個(gè)月后，也表現(xiàn)出較高的C 釋放率（見圖3b）。在PCT 組合中，整個(gè)分解時(shí)期PCT811 的C 釋放率均低于其他混合比例。分解9～15 個(gè)月后，PCT712 的C 釋放率低于PCT631、PCT622 和PCT613，但分解后期（18～21 個(gè)月），4 個(gè)處理之間的差異減?。ㄒ妶D3c）?？傮w上看，一針兩闊混合凋落葉中，馬尾松凋落葉所占比例越小，該混合處理凋落葉的C釋放率越高。

圖3 一針二闊凋落葉碳釋放率的動態(tài)變化Fig.3 Dynamics of C release rate of mixed litter composed of P.massoniana and two native tree species

一針三闊組合凋落葉不同混合比例的C 釋放率如圖4。總體上看，PSCT 組合在前期的C 釋放較快，而后期C 釋放速率有所降低。分解12 個(gè)月后，PSCT 組合的C 釋放率為64.91%～67.36%，分解24 個(gè)月后為89.04%～92.53%。8 次采樣中，不同混合比例僅在分解3 個(gè)月、18 和24 個(gè)月差異顯著（=4.22～8.8，<0.016）。PSCT7111 在分解初期（3個(gè)月）的C 釋放率較高，而PSCT6121 和PSCT6112在分解9～18個(gè)月C釋放率較高，分解末期PSCT組合不同混合比例之間的C釋放率差異減小。

圖4 一針三闊凋落葉碳釋放率的動態(tài)變化Fig.4 Dynamics of C release rate of mixed litter composed of P.massoniana and three native tree species

2.3 凋落葉的C釋放混合效應(yīng)

在整個(gè)分解過程中均觀察到不同處理混合凋落葉的C 釋放率表現(xiàn)出非加和效應(yīng)（見圖5）。其中，前4次采樣（分解3～12個(gè)月）凋落葉的觀測值-預(yù)期值出現(xiàn)負(fù)值，而后4次采樣（分解15～24個(gè)月）均為正值。在所有分解時(shí)期，僅分解初期（分解3個(gè)月）有19.35%（6/31）的混合處理表現(xiàn)出拮抗效應(yīng)（觀測值-預(yù)期值<0，且<0.05），而其他7 個(gè)分解時(shí)期（分解6、9，12、15、18、21 和24 個(gè)月），分別有45.16%（14/31）、45.16%（14/31）、51.61%（16/31）、41.94%（10/31）、83.87%（27/31）、74.19%（23/31）和51.61%（16/31）的混合凋落葉表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)（觀測值-預(yù)期值>0，且<0.05）?？傮w上看，隨著分解時(shí)間的延長，混合凋落葉C 釋放的非加和效應(yīng)表現(xiàn)出先增強(qiáng)后減弱的變化趨勢（分解3～18 個(gè)月增強(qiáng)，之后減弱）。同時(shí)，相對于其他季節(jié)，秋季（分解3 個(gè)月～2016 年11 月，見圖5a；分 解15 個(gè)月～2017 年11 月，見圖5e）凋落葉的非加和效應(yīng)有所減弱。

圖5 不同分解時(shí)期31種混合處理凋落葉C釋放率的混合效應(yīng)Fig.5 Mixed effects of 31 mixed treatments on C release rate of litter leaves at different decomposition stages

從出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)的7次采樣來看，不同樹種組合的協(xié)同效應(yīng)依次為：PC（71.43%，15/21）和PSCT（71.43%，20/28）>PST（64.29%，27/42）和PCT（64.29%，27/42）>PT（42.86%，9/21）>PS（33.33%，7/21）和PSC（33.33%，14/42）?？梢?，凋落葉C 釋放的混合效應(yīng)因樹種組合的不同而有所差異。同時(shí)，凋落葉C 釋放的混合效應(yīng)也隨分解時(shí)間變化：分解18 個(gè)月后，在PC、PT、PST、PCT 和PSCT 樹種組合中，所有混合比例均表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)。分解21 個(gè)月后，PS、PC 和PST 的所有混合比例均表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)。此外，不同混合比例凋落葉的混合效應(yīng)有所差異，且隨分解時(shí)間變化。在出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)的7 次采樣中（分解6～24 個(gè)月），出現(xiàn)頻率≥70%（5/7）的混合處理有PSCT7111（7/7）、PC64（6/7）、PST613（6/7）、PCT631（6/7），PC73（5/7）、PST712（5/7）、PCT613（5/7）、PSCT6121（5/7）。而PT64（2/7）、PS82（2/7）、PS64（1/7）、PSC811（2/7）、PSC721（1/7）、PSC712（2/7）、PSC622（2/7）和PCT622（2/7）在僅在個(gè)別時(shí)期（≤30%，2/7）表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)?？傮w上看，凋落葉的混合分解效應(yīng)隨樹種組合和混合比例不同而有所差異，同時(shí)也隨分解時(shí)間變化。

通過凋落葉的初始質(zhì)量與C 釋放混合效應(yīng)的PLS 回歸分析得出變量重要性指標(biāo)（VIP 值）。由圖6 可知，VIP 值差異表明不同初始指標(biāo)對凋落葉C釋放混合效應(yīng)的解釋作用不同，凋落葉的每一個(gè)初始化學(xué)物質(zhì)含量和化學(xué)計(jì)量比對解釋C 釋放率的作用大小依次為：C/N>C 含量>纖維素含量>木質(zhì)素含量>縮合單寧含量>N 含量>C/P>木質(zhì)素/N>木質(zhì)素/P>N/P>總酚含量>P 含量。其中，凋落葉C釋放混合效應(yīng)與初始N 含量表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系，而與初始C 含量、木質(zhì)素含量、纖維素含量、縮合單寧含量以及C/N比表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖6 凋落葉初始化學(xué)質(zhì)量與碳釋放混合效應(yīng)的偏最小二乘回歸分析C、N、P、木質(zhì)素、纖維素、總酚和縮合單寧的初始含量以及C/N、C/P、N/P、木質(zhì)素/N和木質(zhì)素/PFig.6 Results of the PLS regression analysis showing the variable of importance of projection（VIP）assessing the relative importance of the initial concentrationsC，N，P，lignin，cellulose，condensed tannin and total phenol and the C/N ratio，C/P ratio，N/P ratio，lignin/N ratio，and lignin/P ratio in explaining variation in the C mixed effect

3 討論

作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成之一，雖然凋落葉在森林總生物量中占比很小，但其不僅影響森林生物量，而且在森林的總生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)以及養(yǎng)分歸還方面也有更為重要的作用，這是因?yàn)橄鄬τ趩棠疽揽孔陨淼男玛惔x對營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行吸收和轉(zhuǎn)化，凋落葉對養(yǎng)分元素的周轉(zhuǎn)速率更快。非加性效應(yīng)的顯著性通常是通過檢驗(yàn)來確定的，即觀測值與預(yù)期值之間差異顯著則為非加和效應(yīng)。非加和效應(yīng)又分為協(xié)同效應(yīng)（正效應(yīng)）和拮抗效應(yīng)（負(fù)效應(yīng)）：若混合物中的質(zhì)量損失顯著高于預(yù)期，我們稱之為協(xié)同效應(yīng)；反之，則為拮抗效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，不同混合處理凋落葉的C釋放率混合效應(yīng)主要表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，且協(xié)同效應(yīng)隨著分解時(shí)間延長表現(xiàn)出先增強(qiáng)后減弱的變化趨勢：在分解18 或21 個(gè)月后達(dá)到最大值，之后開始降低。這可能是因?yàn)殡S著分解時(shí)間延長，凋落葉腐殖化、物質(zhì)豐富度和活性的增加使其更適宜分解。而凋落葉的C 釋放在分解末期協(xié)同效應(yīng)減弱，可能是因?yàn)殡S著分解時(shí)間延長，尤其是在分解末期可溶性碳化合物濃度降低以及結(jié)構(gòu)化合物和次生化合物含量增加，導(dǎo)致混合凋落葉出現(xiàn)負(fù)互補(bǔ)效應(yīng)。

本研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)混合凋落葉的C 釋放率表現(xiàn)出明顯的非加和效應(yīng)，這一結(jié)果與一些研究相似。這可能因?yàn)榈蚵淙~的混合增加了化合物的多樣性，能夠滿足不同分解物的各種要求，并加速有機(jī)碳的分解。此外，凋落葉分解的混合效應(yīng)因混合比例的不同而有所差異，但這種差異隨分解時(shí)間的不同而變化：所有分解時(shí)期中，31個(gè)混合處理僅在分解初期出現(xiàn)拮抗效應(yīng)（19.35%，6/31），而其他7 個(gè)分解時(shí)期有32.26%～87.10%的混合凋落葉表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)?？傮w上看，非加和效應(yīng)隨著混合凋落葉分解時(shí)間的延長表現(xiàn)出先升增強(qiáng)后減弱的趨勢，且相對于其他季節(jié)，凋落葉在秋季的非加和效應(yīng)有所減弱。在出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)的7 次采樣中，不同樹種組合C 釋放協(xié)同效應(yīng)依次為：PC 和PSCT>PST 和PCT>PT>PS 和PSC。在31個(gè)混合處理中，出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)頻率較高（≥70%，5/7）的 混 合 處 理 有PSCT7111、PC64、PST613、PCT631，PC73、PST712、PCT613、PSCT6121。這些協(xié)同效應(yīng)較強(qiáng)的混合處理具有以下特點(diǎn)：闊葉所占比例均≥30%且大部分含有香椿凋落葉（除了PC64和PC73）。這可能是因?yàn)橄愦坏蚵淙~較高的N 含量提高了混合凋落葉中易分解養(yǎng)分的含量。同時(shí)，香椿凋落葉的葉片質(zhì)地柔軟，更容易受降雨淋溶而形成腐殖質(zhì)，這能夠增加香椿混合凋落葉的基質(zhì)含量，更有利于微生物生長和繁衍。其次，闊葉所占比例均≥30%導(dǎo)致該混合處理具有較高的N、P 含量，這也能加快微生物從鄰近的凋落葉中轉(zhuǎn)移營養(yǎng)物質(zhì)以補(bǔ)償?shù)蚵淙~和消費(fèi)者之間的化學(xué)計(jì)量不平衡，從而加速了混合組分中較慢的凋落葉分解。PLS 回歸分析表明，混合效應(yīng)（觀測值-預(yù)期值）與凋落葉的化學(xué)性質(zhì)密切相關(guān)。其中，與初始N 含量表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系，而與初始C 含量、木質(zhì)素含量、纖維素含量、縮合單寧含量以及C/N 比表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與一些前人研究結(jié)果一致：混合效應(yīng)主要受營養(yǎng)成分、化學(xué)計(jì)量比和難降解物質(zhì)（木質(zhì)素等）的影響。當(dāng)混合凋落葉分解袋中最初出現(xiàn)的每一物種的比例（按質(zhì)量計(jì)）不相等時(shí)，可對每一物種給予適當(dāng)?shù)臋?quán)重。由于土壤動物群落組成和取食偏好的差異，混合物中比例不均可能導(dǎo)致微生物生物量和功能的變化。此外，混合比例不均還能改善混合物中的小氣候條件，從而間接影響凋落葉的C 釋放。凋落葉質(zhì)量的變化還可能影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)及其對凋落葉分解的貢獻(xiàn)，而土壤動物的密度與凋落葉N、P 含量具有顯著的相關(guān)性。與其他處理相比，PS 組合C 釋放的協(xié)同效應(yīng)弱。這可能是因?yàn)镻S 凋落葉的N、P含量低，木質(zhì)素、纖維素等含量高，而混合凋落葉的分解與這些因素顯著相關(guān)。