地下水埋深對胡楊葉片光合作用及抗氧化物質(zhì)積累的影響

代雅琦 劉艷萍，3 韓 路 王海珍*

（1. 塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300；2. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300；3. 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，阿拉爾 843300）

在地表水日益減少甚至內(nèi)陸河斷流的干旱區(qū)，地下水是維系荒漠植被生存的唯一水源。地下水持續(xù)下降引發(fā)的土壤水分虧缺直接影響植物對水分的吸收、供應(yīng)及其各種生理生化代謝活動。為了能在日漸惡化的荒漠環(huán)境中更好生存，荒漠植物通過避旱或耐旱方式形成其適應(yīng)干旱逆境的生理生態(tài)策略。通常干旱脅迫下植物產(chǎn)生許多防御機制，如光能捕獲減少、氣孔關(guān)閉、蒸騰降低、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化物活性增強等途徑。塔干檉柳（）利用氣孔調(diào)節(jié)減少水分散失，但氣孔關(guān)閉會阻礙CO同化，影響羧化中心對CO的吸收，進而引起光合作用發(fā)生下降。當(dāng)植物受到嚴重的干旱脅迫時，放氧復(fù)合體（OEC）受到損害，產(chǎn)生過量的活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）等有害物質(zhì)，植物可通過提高抗氧化酶活性，來減少自由基對植物細胞的傷害，檉柳、羅布麻（）等植物通過提高超氧化物歧化酶（SOD）活性來減少活性氧的傷害。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累可降低細胞滲透勢維持葉片水分含量、保持氣孔開放等生理過程以保障植物的正常代謝，檉柳、蘆葦（）等植物提高可溶性糖含量來降低細胞滲透勢以此維持正常的生理過程。這些適應(yīng)性反應(yīng)有利于植物的自我保護、經(jīng)濟利用水分，從而在缺水的環(huán)境中生存。因此，明確荒漠植物對干旱區(qū)地下水埋深（GWD）變化的生理生態(tài)響應(yīng)與其適應(yīng)機理是開展荒漠植被恢復(fù)的基礎(chǔ)。

胡楊（sOliv.）作為塔里木荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種和我國首批確定的388 種珍稀漸危種，具有很強的抗逆能力，是防風(fēng)固沙、遏制荒漠化、維護區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展與生態(tài)安全的天然屏障。然而自20 世紀50 年代以來，受區(qū)域人口增長和經(jīng)濟發(fā)展的驅(qū)使，大規(guī)模的水土資源開發(fā)，致使塔里木河改道斷流、地下水位大幅下降，胡楊林大面積衰敗、甚至出現(xiàn)了聞名的“魔鬼林”。GWD 如何影響胡楊生長及其生理生態(tài)過程，已成為當(dāng)前迫切需要解決的問題。目前，國內(nèi)外學(xué)者多從生長、光合作用、水分生理和抗氧化酶活性等角度研究胡楊對GWD的響應(yīng)機制。隨著GWD的下降，胡楊氣體交換與葉綠素?zé)晒鈪?shù)、水勢、深層細根分布均產(chǎn)生顯著變化，葉綠素含量與碳同化能力降低；在水分利用方面胡楊表現(xiàn)出一定程度的保守性，但其具有較安全的水力運輸系統(tǒng)，葉脈密度、主脈導(dǎo)管直徑隨GWD下降顯著增加，進而提高其水分供應(yīng)能力；胡楊葉片生理指標SOD、過氧化物酶（POD）、赤霉素（GA）和生長素（IAA）等指標對GWD的變化不敏感，但脯氨酸含量顯著增加，這些研究多是從單一角度出發(fā)，而將光合氣體交換與活性氧代謝相結(jié)合研究胡楊對GWD變化的響應(yīng)尚少見報道。本文以塔里木河中游成年胡楊為試材，研究胡楊光合氣體交換特性與抗氧化物質(zhì)沿地下水埋深（GWD）梯度的變化規(guī)律，探討胡楊適應(yīng)干旱環(huán)境的生態(tài)對策，闡明其適應(yīng)極端干旱荒漠環(huán)境的生理機制，為塔里木荒漠區(qū)胡楊保護、植被恢復(fù)及改善區(qū)域日趨惡化的生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆塔里木河中游輪南鎮(zhèn)（84°15′E，41°09′N），海拔917 m，年平均氣溫為10.9 ℃，年平均日較差為14.6 ℃，≥10 ℃積溫4 125.3 ℃，無霜期180～224 d。年平均降水量為65.5 mm，年平均蒸發(fā)量為2 024 mm，平均風(fēng)速1.8 m·s，主導(dǎo)風(fēng)為NE。2019 年6 月，沿垂直河岸設(shè)置3 條50 m 寬的樣帶，樣帶間隔200 m，根據(jù)植物群落物種組成和胡楊密度、長勢在樣帶上建立3 塊樣地，對胡楊群落進行野外調(diào)查。樣地Ⅰ（河漫灘），多年來洪水漫溢，天然植被以胡楊為主，個體生長旺盛；樣地Ⅱ（二階臺地），土壤沙化，含水量低，主要以胡楊和檉柳為主，林下伴生駱駝刺（）等植物；樣地Ⅲ（三階臺地），土壤嚴重沙化，含水量極低，植被稀少，胡楊生長不良，枯枝禿頂普遍，幼苗難覓，3 個樣地均處于成熟林階段。GWD 采用人工打井（PVC 管，10 m），電導(dǎo)法測定，用于長期監(jiān)測樣地地下水位（見表1）。

表1 樣地土壤水分與地下水埋深（GWD）Table 1 Soil moisture and groundwater depth（GWD）of survey plots

2 材料與方法

2.1 材料

在新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古自治州輪臺縣輪南鎮(zhèn)胡楊林樣帶上3 種GWD 樣地內(nèi)，根據(jù)胡楊每木檢尺結(jié)果以平均胸徑為標準，選擇胸徑、高度相似，盡可能保證樹齡相近，生長正常的10株胡楊作為標準木，用油漆在樹干上編號標記。

2.2 測定指標與方法

2.2.1 氣體交換參數(shù)測定

8 月中旬，選擇晴朗無云的天氣，利用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)（Li-COR，USA）測定胡楊氣體交換參數(shù)的日變化。3個樣地選擇標準木樹冠中上部外圍向陽新梢上的倒3、4位的成熟葉，于當(dāng)?shù)貢r間08：00—20：00每2 h測定1次，每株測定3個葉片。測定指標包括：凈光合速率（，μmol·m·s）、蒸騰速率（，mmol·m·s）、氣孔導(dǎo)度（，mol·m·s）、胞間CO摩爾分數(shù)（，μmol·mol）等生理指標，以及光合有效輻射（PAR，μmol·m·s）、大氣CO摩爾 分 數(shù)（，μmol·mol）、氣 溫（，℃）、葉 溫（，℃）、空氣相對濕度（RH，%）、葉內(nèi)外水蒸汽壓差（VPD，kPa）等微氣象參數(shù)。葉片水平的瞬時水分利用效率（WUE）=/，光能利用率（LUE）=/PAR，氣孔限制值（）=1-/。

2.2.2 生理指標測定

在測定氣體交換參數(shù)后，采集相同部位的葉片用錫紙包裹迅速放入液氮中，帶回實驗室置于-85 ℃超低溫冰箱保存，用于各項生理指標的測定。游離脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白質(zhì)（SP）含量分別采用磺基水楊酸提取酸性茚三酮顯色法、硫酸—蒽酮比色法、考馬斯亮藍G-250染色法測定；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性分別采用氮蘭四唑（NBT）光化還原法和愈創(chuàng)木酚氧化法測定。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定。

2.2.3 土壤含水率測定

在3塊樣地內(nèi)分別用土鉆鉆孔，沿對角線安裝3根鋁管，用503DR中子儀（USA）測定樣地每20 cm一層的土壤含水率，每個深度重復(fù)讀數(shù)3 次，計算平均值。同時，用烘干法測定每層土壤含水率，用于校準503DR中子儀的測定值。

2.2.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SAS6.12軟件進行統(tǒng)計分析，多重比較采用DUNCAN法。

3 結(jié)果與分析

3.1 對地下水埋深（GWD）胡楊葉片氣體交換參數(shù)的影響

由圖1 可知，胡楊凈光合速率（）、蒸騰速率（）和氣孔導(dǎo)度（）隨光合有效輻射（PAR）增強而升高，、于12：00 出現(xiàn)峰值，于14：00 出現(xiàn)峰值，之后呈下降趨勢，三者日變化均呈單峰曲線；3 個GWD 間峰值差異顯著（<0.05），Ⅲ區(qū)、峰值與Ⅰ、Ⅱ區(qū)差異達極顯著水平（<0.01）。、、均隨GWD 增加而降低，降幅明顯高于，但3 個GWD 間、日均值差異不顯著（>0.05），Ⅲ區(qū)與Ⅰ、Ⅱ區(qū)差異達極顯著水平（<0.01），且Ⅲ區(qū)胡楊降幅顯著高于、，表明對GWD 變化更敏感。胡楊胞間CO摩爾分數(shù)（）日變化呈“V”字型，也隨GWD增加而降低，Ⅲ區(qū)降幅明顯（17.77%）且其谷值與Ⅰ、Ⅱ區(qū)差異達極顯著水平（<0.01），但日均值差異不顯著（>0.05），表明GWD直接影響了胡楊光合作用，對影響更明顯。

不同GWD條件下胡楊WUE、LUE變化規(guī)律不同，但均呈上下波動趨勢。上午（08：00—10：00）Ⅱ區(qū)WUE、LUE 顯著高于Ⅰ、Ⅲ區(qū)，隨PAR 增加下降較快；Ⅰ、Ⅲ區(qū)則均于12：00出現(xiàn)峰值，此時Ⅰ區(qū)最高。12：00 之后Ⅲ區(qū)WUE 較Ⅰ、Ⅱ區(qū)維持在較高水平，而LUE 全天均保持在較低水平。Ⅱ區(qū)WUE、LUE 日變幅均高于Ⅰ、Ⅲ區(qū)，3 個GWD 間WUE 日均值差異不顯著（>0.05），而Ⅲ區(qū)LUE 與Ⅰ、Ⅱ區(qū)差異顯著（<0.05）（見圖1）。

圖1 地下水埋深對胡楊葉光合氣體交換參數(shù)的影響Fig.1 Changes of photosynthetic gas exchange parameters in leaves of P.euphratica at different groundwater depths

3.2 胡楊氣孔限制值（Ls）

由圖2可知，胡楊葉片隨PAR的上升而增大，于16：00出現(xiàn)峰值，之后呈下降趨勢，其日變化呈單峰曲線。隨GWD增加而增大，Ⅰ、Ⅲ區(qū)之間差異顯著（<0.05），表明GWD增加導(dǎo)致胡楊葉片升高。

圖2 不同地下水埋深條件下胡楊葉片氣孔限制值（Ls）與大氣CO2摩爾分數(shù)（Ca）變化Fig.2 Stomatal limit value（Ls）of P. euphratica and changes of atmospheric CO2 mole fraction（Ca）at different groundwater depths

3.3 影響胡楊凈光合速率、蒸騰速率的內(nèi)外因素

植物光合、蒸騰作用過程受內(nèi)部生理因子和外部環(huán)境因子的共同影響，通過對胡楊、與其生理生態(tài)因子的相關(guān)分析可知（見表2），不同GWD 胡楊的、與PAR、呈極顯著正相關(guān)（<0.01），與呈極顯著負相關(guān)，不同GWD 下影響因子存在差異。Ⅰ區(qū)胡楊與、顯著相關(guān)（<0.05）；Ⅱ區(qū)與氣溫（）、大氣相對濕度（RH）、水汽壓差（VPD）、等其他環(huán)境因子呈極顯著相關(guān)（<0.01）。除Ⅲ區(qū)與RH、之間呈不顯著相關(guān)外（>0.05），不同GWD 條件下胡楊的與其他內(nèi)外因子間均達極顯著相關(guān)（<0.01）。

表2 胡楊凈光合速率、蒸騰速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of photosynthetic rate，transpiration rate and in-external factors

偏相關(guān)分析表明（見表3），不同GWD 下胡楊與、，與、VPD 的偏相關(guān)系數(shù)均達極顯著水平（<0.01）。不同GWD 下胡楊、受影響因素存在差異，Ⅰ區(qū)僅與VPD 呈顯著正相關(guān)（<0.05）；而Ⅱ區(qū)與、RH 的偏相關(guān)系數(shù)分別呈極顯著、顯著負相關(guān)，與VPD 呈顯著正相關(guān)（<0.05）；Ⅲ區(qū)與、RH 的偏相關(guān)系數(shù)達極顯著水平（<0.01）。Ⅰ區(qū)與RH、PAR、VPD的偏相關(guān)系數(shù)均達極顯著水平（<0.01）；而Ⅱ區(qū)僅與VPD呈極顯著正相關(guān)（<0.01）；Ⅲ區(qū)與、VPD 呈極顯著正相關(guān)（<0.01）?？梢姡绊懞鷹畹闹饕h(huán)境因子是VPD。

表3 胡楊凈光合速率、蒸騰速率與生理生態(tài)因子的偏相關(guān)系數(shù)Table 3 Partial correlation coefficients of photosynthetic rate，transpiration rate and in-external factors

為進一步探討影響胡楊光合、蒸騰作用的內(nèi)外因子效應(yīng)，分別將不同GWD 下胡楊的、與、、、PAR、RH、VPD、這7 個因子進行逐步回歸分析，得到相應(yīng)的最優(yōu)回歸方程（見表4），決定系數(shù)（）均達極顯著水平（<0.01）。從回歸方程可以看出、、VPD 對不同GWD 下與影響較大，其中影響、的因子依次為＞VPD＞；隨GWD增加，的影響作用逐漸增強。

表4 胡楊凈光合速率、蒸騰速率與生理生態(tài)因子的最優(yōu)回歸方程Table 4 Optimal regression equation of photosynthetic rate，transpiration rate and in-external factors

3.4 不同地下水埋深下胡楊葉片丙二醛含量、抗氧化酶活性

由圖3可見，胡楊葉片MDA 含量隨GWD 增加而增大，Ⅲ區(qū)MDA 增幅顯著，分別是Ⅰ、Ⅱ區(qū)的2.10、1.66 倍，且與Ⅰ、Ⅱ區(qū)差異極顯著（<0.01），表明胡楊葉片細胞膜透性隨GWD增加而增大。

圖3 不同地下水埋深胡楊葉片丙二醛含量（MDA）與抗氧化酶活性（SOD、POD）變化圖中不同小寫字母代表不同樣之間差異顯著（P<0.05），下同F(xiàn)ig.3 Changes of malondialdehyde（MDA） content，superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD）activities in leaves of P. euphratica at different groundwater depthDifferent lowercase letters indicate significant difference among differ‐ent plots in the 0.05 level，the same as below

隨GWD 增加，胡楊葉片SOD 活性、POD 活性逐漸增強，Ⅲ區(qū)SOD與POD活性分別是Ⅰ、Ⅱ區(qū)的2.07、1.59 倍與6.78、2.20 倍，POD 活性的增幅明顯大于SOD，且3個GWD 間胡楊POD、SOD 活性差異均達極顯著水平（<0.01）（見表3），表明隨GWD增加引起的干旱脅迫可誘導(dǎo)胡楊葉片SOD、POD活性迅速升高，相互協(xié)調(diào)清除ROS 有利于減輕干旱脅迫導(dǎo)致的傷害。

3.5 不同地下水埋深胡楊葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

由圖4 可見，胡楊葉片可溶性蛋白質(zhì)（SP）、可溶性糖（SS）含量隨GWD 增加而降低，而游離脯氨酸（Pro）含量則呈增加趨勢，Ⅲ區(qū)Pro 含量最高，分別是Ⅰ、Ⅱ區(qū)的3.35 倍和1.76 倍。3 個GWD 胡楊的SP、SS、Pro 含量差異均達極顯著水平（<0.01）。表明隨GWD 增加胡楊葉片SP、SS 的合成受到抑制，但胡楊通過代謝途徑的改變顯著增加Pro 含量，從而提高其滲透調(diào)節(jié)能力來抵御干旱脅迫。

圖4 不同地下水埋深胡楊葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化Fig.4 Changes of osmoregulation substances（SP，SS，Pro）in leaves of P. euphratica at different groundwater depth

4 討論

光合作用是植物有機物質(zhì)積累、生長發(fā)育的源頭，受植物本身生理過程和環(huán)境因素（太陽輻射、大氣CO摩爾分數(shù)、土壤水分等）的共同影響，同時它們也對環(huán)境變化具有很強的自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)能力，且植物適應(yīng)環(huán)境總是沿著有利于光合作用的方向發(fā)展，其中光合日變化特征是植物抗逆性的一個重要衡量指標。不同GWD 條件下胡楊葉片、、的日變化規(guī)律基本一致，均呈單峰曲線，在12：00之后逐漸降低。午后降低可能是由于溫度升高引起氣孔導(dǎo)度降低（見圖1），或是PAR迅速升高超過光飽和點而致使下降。氣孔是植物與外界環(huán)境交換水分和氣體的主要通道及調(diào)節(jié)器官，對外界因子的變化做出相應(yīng)的反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物碳同化和水分散失的平衡關(guān)系。在水分條件好時（Ⅰ區(qū)），其、、峰值與日均值高于Ⅱ、Ⅲ區(qū)，保持較高光合效率；隨GWD 增加，胡楊、、日均值降低，尤其Ⅲ區(qū)（5.5 m）降幅顯著增大，分別比Ⅰ區(qū)降低29.14%、44.04%、55.56%，降幅最大，表明隨GWD 增加，胡楊通過自我調(diào)節(jié)降低來降低，以減少體內(nèi)水分散失、維持體內(nèi)微環(huán)境的相對穩(wěn)定來應(yīng)對干旱脅迫，這是荒漠區(qū)植物適應(yīng)干旱環(huán)境的水分生理策略。但降低同時也使降低，限制了葉片碳同化，導(dǎo)致下降。前人研究指出當(dāng)植物受到干旱脅迫后，首先是通過關(guān)閉氣孔以減少蒸騰，進而阻礙了CO進入葉內(nèi)，通過氣孔和非氣孔因素影響葉片光合作用。根據(jù)Farquhar 和Sharkey 的觀點，12：00—16：00 胡楊與同步下降、上升，表明此時段引起胡楊下降的主要決定因素是氣孔限制因素；16：00—20：00 胡楊與同步下降，而上升，表明此時段胡楊下降的主要決定因素是葉肉細胞自身活性下降，即非氣孔限制因素。進一步通過對不同GWD 胡楊、與7 個內(nèi)外因子進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，在調(diào)控胡楊光合、蒸騰作用過程中起著關(guān)鍵作用，證明氣孔調(diào)節(jié)是胡楊維持碳水代謝平衡來適應(yīng)荒漠干旱環(huán)境的重要機制。可見，GWD 直接調(diào)控著胡楊的光合作用，而胡楊為應(yīng)對干旱脅迫降低限制了水汽的進出，使下調(diào)以犧牲部分碳同化能力和降低維持體內(nèi)水分穩(wěn)定，以此在干旱荒漠生境避免受到損傷而維持生存，這是其長期進化過程中形成的一種自我保護方式。

水分利用效率（WUE）是植物光合、蒸騰特性的綜合反映，表征植物有效利用水分的能力，是植物能否適應(yīng)干旱環(huán)境的重要指標。不同GWD條件下胡楊WUE 日變化規(guī)律不同。其中，Ⅲ區(qū)LUE 雖處于較低的水平，但12：00 后其WUE 均高于Ⅰ、Ⅱ區(qū)。GWD 增加卻使胡楊WUE 有所提高，這是因為GWD 增加使土壤水分減少，樹體吸水困難，使對單位變幅大于（y=0.11+34.04，y=1.98+15.67），導(dǎo)致WUE 升高，表明GWD 小于5.5 m 時，適度干旱能提高胡楊WUE，這與Rouhi等研究結(jié)果一致。陳亞寧等依據(jù)胡楊脯氨酸含量的變化認為，3.5～4.5 m 是胡楊生存的合理地下水位，4.5 m 以下胡楊正常生長受到脅迫，9～10 m則為胡楊死亡地下水位。因此，GWD 5.5 m 生境胡楊生長雖受抑制，但胡楊可通過提高WUE 來適應(yīng)干旱脅迫。

植物碳同化能力減弱以及光合作用（PSⅡ）活性降低導(dǎo)致激發(fā)能上升而引發(fā)能量代謝失調(diào)、過剩，產(chǎn)生過量的活性氧（ROS），造成膜脂過氧化作用加劇，導(dǎo)致生物膜結(jié)構(gòu)與功能破壞，從而反饋抑制光合能力。植株體內(nèi)形成了一套活性氧的清除體系，其中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護酶對調(diào)控干旱逆境傷害生理過程有重要的貢獻，可以清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的ROS，避免細胞膜質(zhì)過氧化，防止光合機構(gòu)的破壞。隨GWD 增加，胡楊葉片MDA增加，尤其Ⅲ區(qū)顯著增高，表明Ⅲ區(qū)胡楊葉片生物膜結(jié)構(gòu)與功能受到明顯損傷，但同時胡楊為減輕膜脂過氧化、清除ROS 傷害，SOD、POD 活性顯著提高，保護了光合結(jié)構(gòu)膜穩(wěn)定與功能。但SOD、POD 活性增幅不同，POD 增幅顯著大于SOD，表明POD 對GWD 變化更敏感，胡楊主要以POD 為主要保護酶，聯(lián)合SOD 協(xié)同來應(yīng)對干旱的傷害，增強其抗旱能力，這與Bai等研究結(jié)果一致。可溶性蛋白質(zhì)（SP）、可溶性糖（SS）、游離脯氨酸（Pro）都是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠增強植物體對脅迫環(huán)境的適應(yīng)性。隨GWD 增加，胡楊葉片SP、SS 含量降低；GWD 越深，SP、SS 降幅越大，這是因為GWD 增加使樹體吸水困難、膜脂過氧化加劇，導(dǎo)致光合碳同化效率下降，致使SP、SS 合成受阻。但此時Pro含量顯著升高，通過滲透調(diào)節(jié)作用維持細胞一定的含水量和膨壓勢?？梢?，干旱逆境下，Pro 是胡楊應(yīng)對干旱的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。因此，胡楊POD、SOD 和Pro 共同應(yīng)對干旱脅迫而維持生存。

綜上可知，GWD 直接影響胡楊光合、蒸騰作用過程。水分較好的生境（Ⅰ區(qū)）胡楊SP、SS 含量高，MDA、SOD、POD 含量低，保證光合機構(gòu)正常運轉(zhuǎn)，維持較高的和LUE，其主要受氣孔因素限制；隨GWD 增加，胡楊、、、、WUE、LUE 均不斷降低，進而導(dǎo)致胡楊SP、SS 的含量降低，MDA含量顯著增加，細胞穩(wěn)定性降低，光合結(jié)構(gòu)受損光抑制程度增強，導(dǎo)致其光合效率明顯降低。胡楊一方面利用氣孔調(diào)節(jié)平衡光合作用CO的吸收和蒸騰耗水以適應(yīng)干旱環(huán)境；另一方面通過犧牲部分碳同化能力避免光合系統(tǒng)受到損傷，并通過提高保護酶活性及滲透調(diào)節(jié)能力穩(wěn)定光合機構(gòu)功能來共同抵御干旱脅迫，從而在荒漠生境中生存繁衍。