植物多酚的生物活性及在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

■張 佳 王 園* 安曉萍 齊景偉

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)草食家畜飼料工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018）

自2006 年歐盟禁止使用飼用抗生素以來(lái)，人們一直在不斷地尋找能夠維持以及改善動(dòng)物健康狀態(tài)和生產(chǎn)性能的飼料添加劑，其中，植物源天然化合物被認(rèn)為是飼用抗生素的良好替代品之一。植物多酚（plant polyphenol，PP）作為植物次級(jí)代謝產(chǎn)物的一種，存在于水果、蔬菜、谷物、茶、咖啡等多種植物中，其基本結(jié)構(gòu)為不含氮的帶有一個(gè)或多個(gè)羥基基團(tuán)的酚環(huán)結(jié)構(gòu)，具有廣泛的生物活性，如抗氧化、抗炎、抗菌等。文章在闡明PP 結(jié)構(gòu)和分類(lèi)的基礎(chǔ)上，綜述其生物活性及作用機(jī)制，總結(jié)其在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用情況，以期為今后PP的廣泛應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 PP的分類(lèi)及組成

PP 是植物中的第四大主要成分，其含量?jī)H次于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素。最初人們按照PP 的化學(xué)結(jié)構(gòu)特征將其分為水解單寧（hydrolysable tannins，HT）和縮合單寧（condensed tannins，CT）兩個(gè)類(lèi)型。隨著研究的深入，Haslam等（1990）在不考慮分子量的基礎(chǔ)上，根據(jù)單寧的分子結(jié)構(gòu)，將PP分為聚棓酸脂類(lèi)（含HT及相關(guān)化合物）和聚黃烷醇類(lèi)（含CT及相關(guān)化合物）。直到2011 年，Quideau 等（2011）重新提出了PP 的定義：指由莽草酸衍生的苯丙烷和/或聚酮途徑合成的植物次級(jí)代謝產(chǎn)物，其結(jié)構(gòu)中具有多個(gè)酚環(huán)，且在基本結(jié)構(gòu)中不含氮的一類(lèi)酚類(lèi)化合物。因此，目前根據(jù)酚環(huán)的數(shù)量及其相互結(jié)合的結(jié)構(gòu)元素，分為類(lèi)黃酮型和非類(lèi)黃酮型兩大類(lèi)。PP的分類(lèi)、結(jié)構(gòu)、來(lái)源及生物活性見(jiàn)表1，典型PP化學(xué)結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1。

表1 常見(jiàn)植物多酚的來(lái)源、分類(lèi)、結(jié)構(gòu)及生物活性

圖1 典型植物多酚化學(xué)結(jié)構(gòu)

類(lèi)黃酮型種類(lèi)達(dá)到4 000 多種，其結(jié)構(gòu)中共有兩個(gè)苯環(huán)，由三個(gè)碳原子形成的含氧雜環(huán)相連，通常為C6-C3-C6結(jié)構(gòu)。根據(jù)雜環(huán)的類(lèi)型，可分為以下亞類(lèi)：黃酮醇、黃酮、黃烷-3-醇、黃烷酮、花青素和異黃酮。常見(jiàn)類(lèi)黃酮型包括槲皮素、兒茶素、花青素、大豆苷元等。非類(lèi)黃酮型主要為酚酸、芪類(lèi)兩類(lèi)。酚酸于谷物中多見(jiàn)，根據(jù)碳骨架分為兩類(lèi)，分別是C6-C3型（如阿魏酸、咖啡酸、香豆酸和芥子酸等肉桂酸）和C6-C1型（如沒(méi)食子酸、香草酸等苯甲酸）。芪類(lèi)為二苯乙烯類(lèi)化合物，白藜蘆醇最為典型，其結(jié)構(gòu)為由一個(gè)雙碳亞甲基橋連接的兩個(gè)酚環(huán)。PP在化合物中的含量如表2所示。

表2 部分植物多酚在化合物中的含量

2 PP的生物活性及其作用機(jī)制

2.1 抗氧化活性

抗氧化活性是PP研究最為深入的特性。體外研究證實(shí)，PP對(duì)DPPH、羥基自由基、超氧陰離子自由基具有很強(qiáng)的清除活性。目前研究發(fā)現(xiàn)，PP 中抗氧化活性最高的物質(zhì)是楊梅酮。Barzegar（2016）以二氯二氫熒光素（DCF）探針作為MCF-7 細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的指示劑，發(fā)現(xiàn)2 μg 和5 μg 的楊梅酮均可直接抑制細(xì)胞內(nèi)ROS 的產(chǎn)生。這與PP 的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，如圖2所示：①B環(huán)上的鄰苯二酚基團(tuán)具有顯著的清除ROS 或活性氮（RNS）的能力；②B 環(huán)上的羥基是自由基的電子和氮的供體；③C 環(huán)可以使苯氧自由基更具穩(wěn)定性，增強(qiáng)抗氧化活性；④當(dāng)A 環(huán)和C 環(huán)上存在4-OH時(shí)，7-OH具有最大的自由基清除能力；⑤A環(huán)的5-OH和7-OH基團(tuán)可以與金屬離子絡(luò)合，增加自由基清除能力。目前PP螯合金屬離子，抑制氧化應(yīng)激產(chǎn)生的能力已得到證實(shí)。Bong-Jeun（2004）研究發(fā)現(xiàn)，綠茶多酚可以螯合金屬離子（Cu2+、Fe2+），加速阻止O2-和H2O2變成羥自由基（·OH）。當(dāng)其濃度在5 mg/kg以上時(shí)，Cu2+的螯合效果可達(dá)80%以上，而在50 mg/kg以上時(shí)，F(xiàn)e2+的螯合效果可達(dá)70%左右。不僅如此，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)對(duì)PP 抗氧化機(jī)制的深入研究，發(fā)現(xiàn)PP 還可以通過(guò)核因子E2 相關(guān)因子2（Nuclear factorerythroid 2-related factor-2，Nrf2）-抗氧化反應(yīng)原件（antioxidant responsive element，ARE）信號(hào)通路誘導(dǎo)抗氧化酶或Ⅱ相解毒酶表達(dá)上調(diào)。買(mǎi)地娜依等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，1、10、50 μg/mL 的表沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯（EGCG）均可以上調(diào)3T3-L1 脂肪細(xì)胞Nrf2 和HO-1 的基因表達(dá)量，進(jìn)而提高細(xì)胞內(nèi)谷胱甘肽（GSH）、超氧化物歧化酶（SOD）含量，降低丙二醛（MDA）含量，抑制細(xì)胞發(fā)生氧化應(yīng)激，且呈劑量依賴(lài)性。進(jìn)一步研究表明，EGCG 可激活絲裂原激活蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，MAPK），觸發(fā)Nrf2磷酸化，或直接與Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白1（Kelch-like ECH-associated protein 1，Keap1）中的半胱氨酸殘基互作，從而誘導(dǎo)Nrf2 解離。此外，Gan 等（2016）證實(shí)25 μmol/L白藜蘆醇可通過(guò)ERK5/HDAC5途徑激活Mn-SOD的表達(dá)，從而減輕內(nèi)皮細(xì)胞線粒體氧化應(yīng)激。Liu 等（2018）發(fā)現(xiàn)，藍(lán)靛果多酚（0.05%和0.1%）可有效促進(jìn)高脂飼糧誘導(dǎo)的小鼠肝臟內(nèi)Nrf2、HO-1和MnSOD等抗氧化蛋白的表達(dá)，從而降低脂質(zhì)過(guò)氧化水平。綜上所述，PP 參與調(diào)控抗氧化作用的調(diào)節(jié)機(jī)制主要包括：①清除自由基；②螯合金屬離子抑制活性氧的形成；③激活Nrf2-ARE、ERK5/HDAC5等信號(hào)通路，誘導(dǎo)抗氧化酶或Ⅱ相解毒酶表達(dá)。

圖2 類(lèi)黃酮型植物多酚的基本結(jié)構(gòu)

2.2 抗炎活性

體內(nèi)、外試驗(yàn)均已證明PP 可通過(guò)抑制促炎細(xì)胞因子的表達(dá)實(shí)現(xiàn)其抗炎活性。藍(lán)莓花色苷、黑莓花色苷和黑醋栗花色苷（20 μg/mL）能顯著降低脂多糖（LPS）誘導(dǎo)的小鼠巨噬細(xì)胞白介素-1β（IL-1β）、腫瘤壞死因子α（TNFα）mRNA 的表達(dá)水平及含量。綠茶多酚（1 mg/mL）則可以抑制Caco-2細(xì)胞（人結(jié)直腸腺癌細(xì)胞）、白細(xì)胞介素-6（IL-6）和白細(xì)胞介素-8（IL-8）的釋放，降低細(xì)胞通透性，預(yù)防炎癥性腸道疾病。在炎癥過(guò)程中，誘導(dǎo)型一氧化氮合酶（iNOS）和環(huán)氧化酶2（cyclooxygenase，COX-2）及各自催化產(chǎn)物一氧化氮（NO）和前列腺素E2（PGE2），參與并加重炎癥。Koeberle（2009）發(fā)現(xiàn)姜黃素（30 μmol/L）可以通過(guò)抑制COX-2 的表達(dá)和直接激活mPGE2 活性來(lái)抑制PGE2的產(chǎn)生。蔡美云等（2020）進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，80 μmol/L的山奈酚（KAE）可通過(guò)抑制P38 MAPK/NF-κB信號(hào)通路，顯著降低iNOS 和COX-2 的表達(dá)，進(jìn)而減輕神經(jīng)毒素6-羥多巴胺誘導(dǎo)的PC12 細(xì)胞炎癥反應(yīng)的發(fā)生。NF-κB原本與I-κBα抑制劑結(jié)合存在于胞漿中，但當(dāng)細(xì)胞受到炎癥因子刺激時(shí)，I-κBα被磷酸化和降解，從而釋放NF-κB 進(jìn)入細(xì)胞核，誘導(dǎo)促炎基因表達(dá)。研究發(fā)現(xiàn)，PP 可以抑制NF-κB 核轉(zhuǎn)位，如從黑豆中分離出的花青素就可以有效抑制NF-κB轉(zhuǎn)位到細(xì)胞核中。故PP 發(fā)揮抗炎活性的途徑有：①抑制促炎細(xì)胞因子的表達(dá)；②抑制MAPKs 及NF-κB 信號(hào)通路介導(dǎo)iNOS 和COX-2 的表達(dá)，進(jìn)而抑制炎癥；③抑制NF-κB核轉(zhuǎn)位。

2.3 抗菌活性

多酚是植物抵抗蟲(chóng)害、病害而產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，本身就具有廣譜的抗菌活性。研究發(fā)現(xiàn)，PP可以抑制細(xì)菌胞內(nèi)DNA、RNA、蛋白質(zhì)等生物大分子的合成。Katarzyna（2006）在哈維氏弧菌中加入染料木黃酮（0.1 mmoL/L），15 min 后菌體DNA 和RNA 合成就受到了強(qiáng)烈抑制。PP 抑制生物大分子合成的作用，可能與其降低細(xì)胞膜流動(dòng)性、提高細(xì)胞膜通透性的特性有關(guān)。在Rosangela 等（2010）的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)百里香酚、丁香酚和香芹酚處理后，大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等菌株內(nèi)，飽和C16 脂肪酸和飽和C18脂肪酸含量增加，不飽和C18 脂肪酸含量相應(yīng)減少，表明PP可通過(guò)減少不飽和脂肪酸含量降低細(xì)胞膜流動(dòng)性。另外，PP提高了菌體細(xì)胞膜通透性，可造成細(xì)胞內(nèi)ATP 外泄，達(dá)到抑菌效果。近年來(lái)還有研究證實(shí)，PP 對(duì)葡萄糖運(yùn)輸或利用的抑制作用及對(duì)細(xì)胞膜滲透性的影響是導(dǎo)致細(xì)菌ATP 的合成被抑制的重要原因。如百里香酚可通過(guò)參與三羧酸循環(huán)來(lái)降低沙門(mén)氏菌胞內(nèi)ATP的合成。不僅如此，隨著研究的深入人們發(fā)現(xiàn)，PP 可通過(guò)堵塞外膜孔蛋白阻礙葡萄糖等親水小分子進(jìn)入胞內(nèi)而發(fā)揮抗菌作用。Motokazu 等（2013）通過(guò)透射電鏡分析發(fā)現(xiàn)，EGCG 會(huì)沉積在大腸桿菌細(xì)胞表面最外層的膜上，與細(xì)菌外膜蛋白G（OmpG）的通道相互作用，進(jìn)入孔道并通過(guò)氫鍵與孔道內(nèi)表面的精氨酸（Arg）殘基結(jié)合，從而抑制葡萄糖等親水小分子的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而達(dá)到抑制大腸桿菌生長(zhǎng)的目的。綜上所述，PP 發(fā)揮抑菌作用的機(jī)理主要包括：①抑制胞內(nèi)DNA、RNA、蛋白質(zhì)等生物大分子的合成；②改變細(xì)胞膜中脂肪酸的組成，降低細(xì)胞膜流動(dòng)性，提高細(xì)胞膜的通透性；③抑制ATP的合成，影響細(xì)菌的能量代謝；④堵塞外膜孔蛋白，阻礙葡萄糖等親水小分子進(jìn)入胞內(nèi)。

3 PP在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 對(duì)反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

在反芻動(dòng)物飼養(yǎng)過(guò)程中，飼料的成本一直以來(lái)均是影響?zhàn)B殖經(jīng)濟(jì)效益的主要因素之一，如何在減少飼料成本的基礎(chǔ)上仍然能夠提高反芻動(dòng)物采食量及日增重是畜禽生產(chǎn)中有待解決的問(wèn)題。研究發(fā)現(xiàn)，PP可以提高反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。一方面是由于PP作為天然的抗氧化劑能夠降低反芻動(dòng)物在飼養(yǎng)過(guò)程中受到的應(yīng)激；另一方面是由于PP 可以降低蛋白質(zhì)在瘤胃內(nèi)的降解率，進(jìn)而促進(jìn)機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的吸收。薛樹(shù)媛（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加1%和2%的五倍子單寧酸可以提高綿羊的增重，降低料重比，但當(dāng)添加量達(dá)到3.5%時(shí)，綿羊的平均日增重（ADG）卻降低。同樣，楊文軍等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，10 mg/kg和20 mg/kg葡萄籽原花青素（含有96.40%原花青素、0.53%兒茶素、0.24%表兒茶素、0.23%兒茶素沒(méi)食子酸酯和0.17%表兒茶素沒(méi)食子酸酯）可以顯著提高羔羊的ADG 和平均日采食量（ADFI），但是40 mg/kg 葡萄籽原花青素卻降低了羔羊的ADFI。這是因?yàn)椋邼舛鹊腜P 會(huì)影響瘤胃內(nèi)菌群的數(shù)量及組成，尤其是抑制瘤胃內(nèi)纖維分解菌的生長(zhǎng)，使飼料轉(zhuǎn)化率降低，生長(zhǎng)受到抑制。楊春濤（2016）研究發(fā)現(xiàn)，PP還可以增強(qiáng)犢牛瘤胃內(nèi)消化酶活性、降低腹瀉率，以此提高飼料轉(zhuǎn)化率和ADG。此外，白藜蘆醇是有效的植物雌激素，可以通過(guò)下丘腦-垂體激素軸影響生長(zhǎng)激素（GH）、表皮生長(zhǎng)因子（EGF）和類(lèi)胰島素樣生長(zhǎng)因子1（IGF-1）的分泌，促進(jìn)犢牛肌肉組織的生長(zhǎng)，最終加快生長(zhǎng)速度。

綜上所述，盡管大部分的PP 均可以改善反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，但是不同PP的提取方法、添加水平等因素對(duì)反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響均不一致。且研究發(fā)現(xiàn)PP添加劑量過(guò)大還會(huì)給反芻動(dòng)物生長(zhǎng)帶來(lái)一定的負(fù)面影響，推測(cè)其原因可能是PP 的添加水平存在一定的差異性，當(dāng)添加水平不適時(shí)會(huì)導(dǎo)致反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)以及機(jī)體免疫功能受到影響，進(jìn)而表現(xiàn)出生長(zhǎng)性能降低或無(wú)任何影響。因此在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)注意PP種類(lèi)、提取方法和添加水平等的選擇，以此達(dá)到增加養(yǎng)殖者經(jīng)濟(jì)效益的目的。

3.2 對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵的影響

研究發(fā)現(xiàn)，PP可以改善瘤胃發(fā)酵，提高蛋白質(zhì)代謝率、降低甲烷產(chǎn)生、減少瘤胃脹氣，進(jìn)而改善動(dòng)物的健康狀況和生產(chǎn)性能。同時(shí)，PP 被認(rèn)為是一種天然的過(guò)瘤胃蛋白保護(hù)劑，在瘤胃pH 5～7時(shí)，PP中的酚羥基和苯基可與蛋白質(zhì)的氨基與羧基結(jié)合，形成難以被瘤胃降解的多酚-蛋白質(zhì)復(fù)合物，減少瘤胃中飼料蛋白質(zhì)的降解，提高瘤胃內(nèi)微生物蛋白的合成量。研究表明，大豆異黃酮可以提高山羊瘤胃內(nèi)菌體蛋白濃度及揮發(fā)性脂肪酸的含量，促進(jìn)瘤胃微生物的氮代謝。同樣，苜蓿黃酮可以穩(wěn)定瘤胃內(nèi)環(huán)境，促進(jìn)瘤胃對(duì)氮的吸收，有效改善瘤胃發(fā)酵功能。牟春堂（2020）發(fā)現(xiàn)，葡多酚可以調(diào)控綿羊瘤胃發(fā)酵，提高pH，降低丁酸比例，且200 mg/kg 添加量效果最佳。此外，PP 還可以通過(guò)抑制瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌從而降低甲烷排放量。Oskoueian（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在干物質(zhì)基礎(chǔ)上添加4.5%的柚皮苷和槲皮素，可以抑制甲烷的產(chǎn)生，降低瘤胃內(nèi)原生動(dòng)物和甲烷菌的數(shù)量，且不影響干物質(zhì)降解率及其他發(fā)酵參數(shù)。由此可見(jiàn)，適宜的PP 可以有效改善瘤胃發(fā)酵過(guò)程，促進(jìn)氮代謝，提高微生物蛋白合成量及揮發(fā)性脂肪酸的濃度，同時(shí)降低瘤胃內(nèi)有害菌的數(shù)量，減少養(yǎng)殖過(guò)程中甲烷的排放。原蟲(chóng)代謝過(guò)程中所產(chǎn)生的氫是甲烷菌合成甲烷的原料，PP 之所以能夠有效減少甲烷的產(chǎn)生，其原因主要是PP 提高了厭氧真菌的數(shù)量，進(jìn)而降低了原蟲(chóng)和甲烷菌的數(shù)量。但截至目前，有關(guān)PP 對(duì)原蟲(chóng)數(shù)量的抑制機(jī)制尚不明確，可能是PP改變了細(xì)胞膜的流動(dòng)性和通透性，造成細(xì)胞溶解死亡，以此降低了原蟲(chóng)數(shù)量。

3.3 對(duì)反芻動(dòng)物抗氧化能力的影響

隨著現(xiàn)代畜牧業(yè)集約化程度不斷提高，氧化應(yīng)激在畜禽生產(chǎn)中的危害已大量顯現(xiàn)，不僅給養(yǎng)殖業(yè)造成重大損失，還因氧化產(chǎn)物的積累導(dǎo)致畜禽產(chǎn)品品質(zhì)降低，進(jìn)而影響食品的衛(wèi)生質(zhì)量，危及人類(lèi)健康和環(huán)境安全。PP 是天然的外源性抗氧化劑，可以有效調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物機(jī)體抗氧化酶活性。孫玉麗等（2012）選取40 頭中國(guó)荷斯坦奶牛，試驗(yàn)組灌服20 g/d 的杜仲素，發(fā)現(xiàn)其顯著降低奶牛血液中MDA 的水平，SOD、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）、過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性則有一定的上升趨勢(shì)。與之相似，Wang 等（2018）選取28 d 荷斯坦斷奶前公犢利用大腸桿菌O141∶K99 進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，試驗(yàn)組飼喂3 g/d 桑葉黃酮，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，飼喂桑葉黃酮后犢牛血液中SOD、GSH-Px 升高，MDA 水平降低。不僅如此，Basiricò等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，EGCG可以通過(guò)提高奶牛乳腺上皮細(xì)胞中GSH 和γ-谷氨酰半胱氨酸連接酶（γ-GCL）活性，進(jìn)而降低MDA 水平。葡萄籽原花青素則可以改善羔羊氧化應(yīng)激狀態(tài)，減輕高精料日糧誘導(dǎo)的羔羊氧化應(yīng)激。眾所周知，過(guò)多的ROS積累不僅會(huì)導(dǎo)致氧化應(yīng)激，還可以激活NF-κB，誘導(dǎo)促炎細(xì)胞因子的表達(dá)，這表明氧化應(yīng)激可以觸發(fā)炎癥反應(yīng)。在Colitti（2006）的一項(xiàng)早期研究中，在圍產(chǎn)期每天給母牛飼喂10 g 的葡萄多酚，觀察到Nrf2 靶基因SOD 的mRNA 濃度在產(chǎn)犢后增加，且ROS 的生成受到了抑制。這說(shuō)明葡萄多酚可能誘導(dǎo)胎后細(xì)胞保護(hù)機(jī)制，以應(yīng)對(duì)氧化應(yīng)激和炎癥應(yīng)激。

PP作為植物源的天然抗氧化劑具有高效、安全、無(wú)副作用的特點(diǎn)，加之其在生物體內(nèi)具有清除自由基、防止氧化損傷等作用，故可作為化學(xué)合成抗氧化劑的新型替代品。將PP 應(yīng)用于飼料添加劑中，既可以改善動(dòng)物免疫力及抗氧化損傷能力，還可提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能和品質(zhì)，可見(jiàn)PP 是很具有發(fā)展前景的天然抗氧化劑之一。

3.4 對(duì)反芻動(dòng)物免疫功能的影響

良好的免疫系統(tǒng)可以抵抗病原入侵、預(yù)防疾病發(fā)生、清除體內(nèi)衰老損傷及死亡的細(xì)胞，在動(dòng)物的健康生長(zhǎng)方面發(fā)揮著重要的作用。PP可以增加機(jī)體免疫細(xì)胞數(shù)目，提高免疫細(xì)胞活性及分泌能力，進(jìn)而提高反芻動(dòng)物的免疫功能。免疫細(xì)胞是機(jī)體免疫系統(tǒng)的重要組成部分之一，包括T 細(xì)胞和B 細(xì)胞。其中T 細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞免疫由CD8+抑制殺傷亞群和CD4+輔助亞群組成。CD4+細(xì)胞根據(jù)分泌因子的不同又分為T(mén)h1 和Th2 兩個(gè)亞群。Th1 細(xì)胞主要分泌白介素-2（IL-2）、干擾素（IFN-γ）、腫瘤壞死因子-β（TNF-β）等Th1型細(xì)胞因子，介導(dǎo)細(xì)胞免疫、抑制B細(xì)胞等；Th2細(xì)胞分泌白介素-4（IL-4）、白介素-5（IL-5）、IL-6、白介素-10（IL-10）等Th2 型細(xì)胞因子，可促進(jìn)B 細(xì)胞激活及分化并產(chǎn)生抗體，介導(dǎo)體液免疫反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，在綿羊日糧中添加PP 后，其會(huì)在綿羊的腸道內(nèi)發(fā)揮作用，促進(jìn)B淋巴細(xì)胞的增殖，增加免疫球蛋白的分泌，最終增加綿羊外周血中CD4+淋巴細(xì)胞的數(shù)量，提高綿羊的免疫性能。在Oliveira等（2010）的一項(xiàng)試驗(yàn)中，研究了石榴多酚對(duì)荷斯坦奶牛免疫功能的影響，犢牛飼喂5 g/d 或10 g/d 的石榴多酚，顯著增加其外周血IFN-γ、IL-4以及免疫球蛋白G（IgG）含量。與之相似，郭竟升（2018）研究發(fā)現(xiàn)，精料中添加牛至精油可顯著提高犢牛血液免疫球蛋白濃度，增強(qiáng)犢牛免疫功能。此外，解湧芳（2020）研究發(fā)現(xiàn)PP可通過(guò)抑制NF-κB通路激活，下調(diào)綿羊外周血淋巴細(xì)胞IL-6、IL-1β、TNF-α的mRNA表達(dá)量，提高機(jī)體的免疫功能。大量研究已證實(shí)，PP可以通過(guò)不同的途徑提高機(jī)體的免疫功能，但PP本身結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，因此目前對(duì)PP功能系統(tǒng)的認(rèn)知并不全面。機(jī)體的免疫系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)是相互聯(lián)系且相互影響的，當(dāng)機(jī)體發(fā)生免疫應(yīng)激時(shí)，隨之也會(huì)引起抗氧化系統(tǒng)的失衡，進(jìn)而發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，可見(jiàn)PP具有聯(lián)動(dòng)發(fā)揮抗炎/抗氧化活性保護(hù)機(jī)體的活性。

4 小結(jié)

PP 具有抗氧化、抗炎、抗菌等生物活性，有來(lái)源廣泛、無(wú)副作用、攝入后易被腸道消化吸收等特點(diǎn)，是一種應(yīng)用前景十分廣闊的飼料添加劑。然而，PP 的來(lái)源和結(jié)構(gòu)、添加劑量、動(dòng)物品種、飼養(yǎng)環(huán)境以及飼喂周期均可能影響反芻動(dòng)物對(duì)其調(diào)控作用的響應(yīng)，因此希望通過(guò)不斷的探索和完善，PP 能早日大規(guī)模投入生產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)其在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用。