香榧幼齡林葉片與土壤碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

張 勇，吳翠蓉，高海力，王瀟璇，姚任圖，胡衛(wèi)江，劉海英

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省土壤污染生物修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2.浙江省公益林和國(guó)有林場(chǎng)管理總站，浙江 杭州 310020；3.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要是研究碳（C）、氮（N）、磷（P）等營(yíng)養(yǎng)元素平衡的學(xué)科，體現(xiàn)了植物與土壤間養(yǎng)分的平衡與耦合[1]。葉片C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比可以揭示植物的養(yǎng)分限制、需求和利用狀況[2]。土壤是植物生長(zhǎng)的載體，其化學(xué)計(jì)量比可以通過土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分有效性等影響植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征[3]。植物葉片、土壤營(yíng)養(yǎng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比隨著時(shí)間的變化而改變，不同植物、不同年齡、不同期間均具有獨(dú)特的差異性和特殊性[4]。近年來(lái)，針對(duì)油茶Camellia oleifera、楊梅Myrica rubra、山核桃Carya cathayensis等不同南方經(jīng)濟(jì)林樹種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著林齡的增大，油茶葉片N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，土壤C、N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大，葉片和土壤C/N、C/P 和N/P 呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[5-6]，而枝條N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)也逐漸增高[7]；楊梅葉片P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，C/P 增大，而土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)先下降而后有升高的趨勢(shì)[8]，枝條中N質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐年增大，根中N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)則下降[9]；山核桃葉片C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比例在不同生長(zhǎng)期、不同樣地之間的差異也達(dá)到顯著水平[10]。

香榧Torreya grandis是紅豆杉科Axaceae 榧樹屬Torreya的常綠木本糧油樹種，為我國(guó)特有珍稀干果，原產(chǎn)于浙江會(huì)稽山脈的諸暨、柯橋、東陽(yáng)、嵊州等地。有關(guān)香榧植株礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)及土壤養(yǎng)分的研究主要有：香榧葉片C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及比例在不同品種間存在差異[11]；在種子膨大期，香榧葉片C、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降[12]；隨著葉齡的增大，香榧葉片N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之下降[13]；土壤NH4+-N/NO3--N 比為50/50 時(shí)，香榧葉片N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為最大[14]。香榧林地土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于2.84～17.22、0.83～3.25、0.37～3.34 g·kg-1[15]之間，25年生香榧林地土壤N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于約1 000年生的古香榧林[16]；隨著林齡的增加，香榧林地土壤C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)先升高而后降低[17]；天然林改造為香榧林后，土壤C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降[18]；有機(jī)-無(wú)機(jī)配施顯著增加了香榧林地土壤C、N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)[19]。然而對(duì)于不同林齡香榧葉片和土壤C、N、P 的生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究還未見報(bào)道。

近年來(lái)，隨著香榧的經(jīng)濟(jì)效益日益增高，林農(nóng)種植香榧的積極性增強(qiáng)，香榧栽培面積迅速增大，形成了很多香榧幼齡林。但有關(guān)香榧幼林生長(zhǎng)的適宜性及土壤水肥管理方面的知識(shí)還十分有限，導(dǎo)致不同地區(qū)、不同地塊香榧生長(zhǎng)特性存在較大的差距。為此，本研究以2、5、7、12年生香榧幼齡林為研究對(duì)象，分別采集葉片和土壤樣品，分析C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)并計(jì)算其化學(xué)計(jì)量比，以期為香榧幼齡林的土壤養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省杭州市臨安區(qū)板橋鎮(zhèn)，地處于119°44′39.8″E、30°7′56.4″N，屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16℃，年最高氣溫39℃，年最低氣溫-12.3℃，年均降水量1 614 mm，無(wú)霜期為237 d。土壤為紅壤土類，不同林齡香榧0～10 cm土壤化學(xué)性質(zhì)如表1所示。

表1 香榧林0～10 cm 土壤層的化學(xué)性質(zhì)Table 1 Basic physical and chemical properties of soil under Torreya grandis of different ages

1.2 樣地設(shè)置與分析樣品的采集

2019年9月，根據(jù)香榧林營(yíng)造經(jīng)營(yíng)檔案，在系統(tǒng)踏查的基礎(chǔ)上，選取2、5、7、12年生的香榧人工林，分別建立20 m×10 m的樣地各4塊，共16塊。香榧幼齡林均由杉木改造而來(lái)，海拔150～220 m，東南坡。于每年10—11月，施用商品有機(jī)肥1.0 kg?株-1，5—6月施復(fù)合肥（N-P2O5-K2O=15-15-15）0.1～0.15 kg?株-1。

調(diào)查樣地內(nèi)香榧的地徑和株高，計(jì)算株高和地徑的平均值（表2），而后選取標(biāo)準(zhǔn)株（地徑和株高均為平均值）各4 株。在標(biāo)準(zhǔn)株樹冠的東、西、南、北各取枝條1 根，摘取所有葉片混合成一個(gè)樣品，共計(jì)16 個(gè)葉片樣品。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地中按五點(diǎn)采樣法挖掘土壤剖面，按0～10、10～30 cm采集土壤樣品，然后采用四分法分取樣品1 kg 左右，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，過0.149 mm 篩，待用[6]。

表2 不同年齡香榧林分基本特征Table 2 Basic information of sampling plots under Torreya grandis of different ages

1.3 樣品處理與測(cè)定

香榧葉片和土壤樣品的前處理參考葉柳欣等[8]的方法。采用碳氮元素分析儀測(cè)定葉片和土壤C、N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)；采用HClO4-H2SO4對(duì)葉片和土壤樣品進(jìn)行消化，分光光度法測(cè)定P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年齡香榧葉片碳氮磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比

如圖1所示，香榧葉片C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為474.2～492.3 g?kg-1，不同林齡間沒有顯著性差異；N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)（21.3～26.2 g?kg-1）隨林齡增大而下降，2年生的顯著高于7、12年生的（P＜0.05）；P質(zhì)量分?jǐn)?shù)（2.1～2.4 g?kg-1）在不同林齡間沒有顯著性差異。

圖1 香榧葉片C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量特征Fig.1 The stoichiometric characteristics of C,N and P in Torreya grandis leaves

香榧葉片C/N 介于18.1～23.2 之間，隨著林齡的增大先升高而后保持相對(duì)穩(wěn)定，2年生的C/N顯著低于7、12年生的（P＜0.05）；葉片C/P 介于208.6～222.6之間，不同林齡間沒有顯著性差異；葉片N/P 介于9.0～12.3 之間，隨林齡增加而降低，其中2年生的顯著高于7、12年生的（P＜0.05）。

2.2 不同林齡香榧土壤碳氮磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比

0～10 cm 土層有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡增大先降低而后升高（圖2A），12年生顯著高于其他林齡（P＜0.05），而10～30 cm 土層有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)則持續(xù)增大，其中12年生的顯著高于2年生、5年生的（P＜0.05）；N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡增大先降低而后略有升高（圖2B），不同林齡間沒有顯著性差異；P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)則隨林齡增加而增高（圖2C），其中12年生土壤P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于2年生的（P＜0.05）。

隨著香榧林齡的增大，土壤C/N 增高（圖2D），土壤N/P 下降（圖2F），0～10 cm 土層土壤C/P 下降，而10～30 cm土層土壤C/P升高（圖2E）。12年生香榧林地10～30 cm 土層C/N顯著高于2年生的（P＜0.05），而0～10 cm土層N/P 則表現(xiàn)為2年生的顯著高于12年生的（P＜0.05）。

圖2 不同林齡香榧林土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比Fig.2 The stoichiometric characteristics of leaf C,N and P in Torreya grandis of different ages

2.3 香榧葉片與土壤碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析

由表3可知，香榧人工林葉片C 與10～30 cm土層土壤C、P、C/P 具有顯著正相關(guān)（P＜0.05）；葉片N 與土壤N/P 的正相關(guān)性達(dá)顯著水平（P＜0.05）；葉片P 與土壤C、P 存在顯著正相關(guān)（P＜0.05）；葉片C/N 與土壤C/N 具有顯著正相關(guān)（P＜0.05），與土壤N/P 具有顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；葉片C/P 與0～10 cm 土層土壤P 間具有顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；葉片N/P 與土壤N/P 具有顯著正相關(guān)（P＜0.05），與土壤C/N 具有顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

表3 葉片和土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)系數(shù)?Table 3 The relationship between C,N,P contents and ratios of leaves and soil

3 結(jié)論與討論

3.1 香榧葉片C、N、P 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量特征

香榧葉片C 質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡增加無(wú)顯著變化，平均值為482.83 g?kg-1，略高于陸生植物葉片的平均值(464.0±32.1 g·kg-1)。本研究中，不同林齡香榧葉片N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值分別為23.02、2.22 g?kg-1，均高于劉萌萌等[12]的研究結(jié)果，而與黃增光等[13]的結(jié)果相似。隨著林齡的增大，葉片N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，原因可能是2年生香榧的生長(zhǎng)速度較快，合成蛋白質(zhì)過程中需要大量N 素[22]。

葉片N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化直接決定著葉片C/N、N/P 在林齡間的差異。C/N 表示植物吸收N 素所能同化C 的能力，反映了植物對(duì)N 素的利用效率[24]。隨著林齡的增大，葉片C/N 升高，與生長(zhǎng)率假說一致，即植物生長(zhǎng)速率與葉片C/N 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[25]。本研究中，4 個(gè)林齡香榧葉片C/N 低于300年生香榧葉片[11]，也與生長(zhǎng)率假說相似，即老齡林香榧生長(zhǎng)勢(shì)較高，因此表現(xiàn)出較高的C/N。

葉片N/P 可作為判斷植物N、P 元素的限制性指標(biāo)。當(dāng)N/P＜14 時(shí)，N 不足限制了植物生長(zhǎng)；當(dāng)N/P＞16 時(shí)，P 不足影響了植物的生長(zhǎng)[19]。香榧葉片N/P 介于9.0～12.3 之間，均小于14.0，說明N 不足是限制香榧幼齡林生長(zhǎng)的主要因子。隨著林齡的增加，葉片N/P 下降，說明香榧生長(zhǎng)受N 限制隨林齡增大而更加明顯。因此，在林地土壤養(yǎng)分管理中，可以通過增施N 肥來(lái)促進(jìn)香榧的生長(zhǎng)。

3.2 香榧土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征

香榧土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨土層深度增加而減小，與油茶[6]、楊梅[8]等林地的變化規(guī)律一致。隨著林齡的增大，土壤C、N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為先降低而后升高，而P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)則持續(xù)增加，12年生林地土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為最高。土壤C、N、P 主要來(lái)自凋落物、根系周轉(zhuǎn)產(chǎn)生的碎屑和人為施肥。香榧林的前茬是杉木采伐跡地，部分采伐剩余物保留在香榧林中，2年生香榧林地土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較高，與3年生楊梅林地相似[8]。當(dāng)原有枯落物等有機(jī)質(zhì)大量分解，使得5年生香榧林土壤C、N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降到最低。隨著香榧林齡的增大，凋落物、植物根系分解產(chǎn)生的C 進(jìn)入土壤和人為施肥措施的實(shí)施，使土壤C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)得以增高，這與楊梅林地土壤C、N 的變化規(guī)律一致[8]。P 能與土壤膠體緊密結(jié)合，香榧幼齡林每年施用有機(jī)肥和化肥，土壤P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡增大而積累，表現(xiàn)為12年生土壤P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于2年生。

土壤C/N＞25 時(shí)，土壤C 的分解速率低于積累速率[26]。香榧幼齡林0～10、10～30 cm 土壤的C/N 介于7.03～8.19、5.79～8.21 之間，均低于中國(guó)土壤C/N 的平均值（11.90）[27]，說明香榧幼齡林在生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)過程中受到人為的干擾比較強(qiáng)烈，不利于土壤有機(jī)碳積累。土壤C/P 越小，表示土壤P 的有效性越高，當(dāng)土壤C/P＜200 時(shí)，表示P 凈礦化[26]，土層為0～10、10～30 cm的香榧幼齡林C/P 分別為25.32～29.82、26.69～31.28，明顯低于中國(guó)平均水平（136.00）[28]，說明香榧幼齡林土壤P 有效性較高，表現(xiàn)為P 凈礦化。N/P 是診斷土壤N 飽和的指標(biāo)之一[29]，土層為0～10、10～30 cm 的香榧幼齡林土壤N/P 分別為3.09～4.24、3.81～4.61，均明顯低于中國(guó)土壤N/P 平均值（8.20）[30]。隨著林齡的增長(zhǎng)，土壤N/P呈下降趨勢(shì)，說明土壤可利用性N隨之減少，也進(jìn)一步說明香榧幼齡林林地土壤N 供應(yīng)不足，需要進(jìn)一步補(bǔ)充，以增加土壤N 營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)。

3.3 香榧葉片與土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系

植被-土壤生態(tài)系統(tǒng)C、N、P 是在土壤與植物間相互循環(huán)和轉(zhuǎn)換。植物C/N、C/P、N/P 反映了植物對(duì)N、P 的利用效率和凋落物分解質(zhì)量，在一定程度上也反映了土壤N、P 的供應(yīng)水平。土壤為植物根系的生長(zhǎng)提供固定、支持作用，是植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的來(lái)源，而葉片固定空氣中的二氧化碳，生長(zhǎng)、凋落后，將C、N、P 等養(yǎng)分歸還土壤，因此葉片與土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量比之間具有一定的相關(guān)性。本研究中，土壤C、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)間有顯著正相關(guān)，與已有的研究結(jié)果[6,31]一致。這主要是因?yàn)楦哔|(zhì)量分?jǐn)?shù)土壤C、P 可為香榧創(chuàng)造良好的土壤環(huán)境，促進(jìn)香榧生長(zhǎng)和P 在葉片中的積累。香榧林地土壤N/P 與葉片N/P 間有顯著正相關(guān)，與已有的研究結(jié)果[32]一致。

本研究初步揭示了香榧葉片與土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系，而凋落物和土壤微生物是土壤和植物間物質(zhì)循環(huán)、交換的樞紐。因此，后期還需進(jìn)一步開展凋落物、土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)香榧葉片與土壤C、N、P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比影響的研究。