馬尾松林下4種灌木植物葉片與土壤生態(tài)化學計量特征

張亞琴，郭其強，羅絲瓊，盤金文，姚 珊，郭有燕

（1.貴州大學 a.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心；b.林學院，貴州 貴陽 550025；2.河西學院 鄉(xiāng)村振興研究所，甘肅 張掖 734000）

生態(tài)化學計量學是主要研究生態(tài)系統(tǒng)中能量和化學元素，尤其是碳（C）、氮（N）、磷（P）平衡的科學，是探討林下不同灌木植物的生長速率、營養(yǎng)狀況和養(yǎng)分利用等生態(tài)過程的重要研究方法和手段[1-3]。C、N、P 是調(diào)節(jié)植物生長的重要元素，表征土壤養(yǎng)分狀況。研究植物葉片與土壤C、N、P 及其計量特征，反映植物對土壤養(yǎng)分的吸收和利用效率。近年來，這些研究主要針對森林生態(tài)系統(tǒng)中不同植物器官、土壤、葉片、凋落物等化學計量特征變化開展，缺乏對林下灌木植物葉片-土壤相互關(guān)系的研究[4-5]。因此，了解馬尾松林下灌木植物養(yǎng)分利用能力，有助于了解林下不同灌木C、N、P 元素合理分配和對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)，實現(xiàn)林下養(yǎng)分的高效利用，能維持較高水平的林下植物物種多樣性[6]。

貴州省人工林面積約653.35 萬hm2，其中1/3為馬尾松Pinus massoniana人工純林[7]。作為我國西南地區(qū)重要造林用材樹種，馬尾松具有耐旱、耐貧瘠等特點。然而，大面積的人工純林已經(jīng)導致了一系列問題，如土壤貧瘠、松針加速土壤酸化、易發(fā)生病蟲害和森林火災、地力衰退等，成為限制馬尾松人工林可持續(xù)發(fā)展的突出問題。徐海東等[8]的研究表明，合理的林下灌木物種配比在一定程度上能提高人工林對N、P 元素的養(yǎng)分利用能力，對其林下植物抗病蟲等生態(tài)功能具有良好的適應(yīng)性，促進人工林可持續(xù)發(fā)展。

灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮具有重要作用。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，灌木物種類型多樣，主要分布于土壤表層，根系發(fā)達，樹冠矮小，對貧瘠、耐陰的林下環(huán)境具有較強的適應(yīng)性、抗逆性及可塑性[9]。鑒于此，在馬尾松林下合理配置灌木，能顯著提高林下植物層次豐富度[10]。其中，莢蒾Viburnum dilatatum、檵木Loropia chinense、南燭Vaccinium bracteatum、油茶Camellia oleifera是本研究區(qū)馬尾松林下常見的4 個灌木樹種，為此灌叢的主要優(yōu)勢種。目前，已有學者針對杉木Cunninghamia lanceolata林[11]、油松P.tabulaeformis林[12]、桉樹Eucalyptus林[13-14]等人工林林下灌木物種養(yǎng)分含量及生態(tài)化學計量特征開展了相關(guān)研究，而對馬尾松人工林林下灌木植物-土壤養(yǎng)分含量及生長特性的研究涉及較少。因此，本研究選擇貴州省東南部馬尾松人工林林下4 種常見灌木物種為研究對象，分析各植物葉片和土壤全碳、全氮、全磷含量及化學計量特征變化，闡明馬尾松林下4 種灌木營養(yǎng)元素利用能力與生長特性，以期為馬尾松林下灌木合理配置與高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于貴州從江縣(108°14′～109°12′E，25°29′～26°03′N)，海 拔844～857 m，屬于亞熱帶溫濕季風氣候。年平均降水量1 193 mm，5—6月為雨季，月降水量最多272.6 mm，最少36.9 mm。年平均氣溫18.4℃，月平均最高氣溫29.6℃，月平均最低氣溫7.8℃。土壤類型為紅壤，pH 值為4.3，總郁閉度0.75，灌木層高度1.5～2.6 m，灌木蓋度一般為0.18～0.35。

該研究區(qū)植被組成簡單，喬灌草3 層結(jié)構(gòu)明顯，灌木樹種代表性植物有長葉凍綠Rhamnus crenata、三角楓Acer buergerianum、小果薔薇Rosa cymosa、柃木Eurya japonica、紫葉鼠李Prunus virginiana、莢蒾、檵木、南燭、油茶等。草本植物主要有筒軸茅Rottboellia cochinchinensis、狗脊Cibotium barometz等。

1.2 野外采樣

于2019年7月22日對貴州省從江縣馬尾松人工林（17年生）林下4 種灌木植物葉片及其土壤（0～20 cm）進行樣品采集，在海拔、坡度、坡向等地形因子基本一致的條件下，測量胸徑、樹高等，同時記錄植物物種的株數(shù)、頻度、蓋度等基本信息（4 種灌木植物特征見表1）。選擇馬尾松林下4 種灌木群落類型，每個樣地設(shè)置4個20 m×20 m 樣方，再分別在每個樣方中設(shè)置5 m×5 m 的樣方進行灌木葉片、土壤樣品采集。采集樣方內(nèi)的優(yōu)勢灌木植物（莢蒾、檵木、南燭、油茶）中上部成熟(無損、無病蟲害、向陽)的新鮮葉片50 g，將采集的植物葉片分別裝入信封中保存并做好標記，用于葉片養(yǎng)分含量的測定。在每塊樣地中選擇有代表性的部位挖取1 個土壤剖面，用直徑為5 cm 的土鉆鉆取地表0～20 cm 的土壤100 g，將采集的土壤分別裝入信封中保存并做好標記，用于土壤養(yǎng)分含量的測定。

表1 馬尾松林下4 種灌木植物概況Table 1 Status of the four shrubs in P.massoniana platation

1.3 試驗方法

將野外樣方中采集的植物葉片置于80℃條件下烘干至恒質(zhì)量，粉碎后過80 目篩（0.18 mm），稱質(zhì)量裝袋后封存，用于測定植物葉片的全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量。土壤室溫自然風干后，去除石塊、根系等雜物，粉碎后過80 目篩（0.18 mm），稱質(zhì)量裝袋后封存，用于測定土壤的TC、TN、TP 含量。植物葉片和土壤TC、TN 含量采用TOC 分析儀測定，TP 含量采用濃硫酸雙氧水加熱消煮-鉬銻抗比-島津UV2450 紫外分光光度計法測定。所有樣品做3 個重復，結(jié)果取其平均值±標準偏差。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、SPSS 26.0 軟件對數(shù)據(jù)進行整理和分析，應(yīng)用Origin 8.0 軟件進行圖形繪制。對4 種不同灌木植物葉片TC、TN、TP 元素含量及其化學計量比(TC∶TN、TC∶TP、TN∶TP)進行不同物種葉片之間的單因素方差分析（one-way ANOVA）。利用Levene’s test 檢驗方差齊性與否，方差齊時使用Duncan 法進行多重比較。為揭示植物葉片TC 與TN、TC 與TP、TN 與TP 的關(guān)系，分別采用線性模型對其進行擬合，4 種灌木植物葉片與土壤化學元素及計量比的關(guān)系采用Pearson 相關(guān)分析。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準偏差。

2 結(jié)果與分析

2.1 4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 化學計量特征分析

4 種不同灌木植物葉片TC、TN、TP 含量及其化學計量特征存在差異（圖1）。4 種不同灌木植物葉片的C 含量高低順序為南燭＞油茶＞莢蒾＞檵木，南燭C 含量平均值為（503.52 ± 0.83）mg·g-1，顯著高于其他灌木植物（P＜0.05）。4 種不同灌木植物葉片中N、P 含量為莢蒾＞檵木＞南燭＞油茶，其中莢蒾的N 含量平均值為（22.92±2.19）mg·g-1，顯著高于檵木、南燭和油茶（P＜0.05）；4 種不同灌木植物葉片P 含量表現(xiàn)為油茶與南燭無顯著差異，且油茶P 含量平均值為（0.50±0.04）mg·g-1，顯著低于其他灌木植物（P＜0.05）。

4 種不同灌木植物葉片TC∶TN、TC∶TP和TN∶TP 化學計量比值也存在一定的差異（圖1）。葉片TC∶TN、TC∶TP 高低順序為油茶＞南燭＞檵木＞莢蒾，油茶葉片TC∶TN值 為(48.49±1.79)，油茶葉片TC∶TP 值為(992.56±71.60)，油茶葉片TC∶TN、TC∶TP 均顯著高于其他灌木植物（P＜0.05），檵木和莢蒾葉片TC∶TN、TC∶TP 無顯著差異卻顯著低于油茶和南燭（P＜0.05）。葉片TN∶TP 高低順序為南燭＞油茶＞檵木＞莢蒾，且南燭TN∶TP 平均值為(24.12±2.11)，顯著高于其他3 種灌木植物（P＜0.05）。

4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 含量間相關(guān)性（圖1）分別為TC 與TN 含量呈現(xiàn)顯著的負相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)(y=79.704 2-0.133 4x，R2=0.372 3)，TC 與TP 含量表現(xiàn)顯著的負相關(guān)(P＜0.05)(y=10.517 1-0.019 9x，R2=0.578 4)，TN 與TP 含量為極顯著的正相關(guān)(P＜0.01)(y=-0.762 2+0.011 3x，R2=0.894 8)。由圖2可知，4 種灌木植物葉片TC與TN 含量(R2=0.372 3；P＜0.05)、TC 與TP 含量(R2=0.578 4；P＜0.05)均呈顯著負相關(guān)，TN 與TP 含量呈極顯著正相關(guān)(R2=0.894 8；P＜0.01)。由此可見，TN 與TP 含量之間的耦合性明顯強于TC 與TN 以及TC 與TP 之間的耦合性。

圖1 4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 化學計量特征Fig.1 The stoichiometric characteristics of leaf TC,TN,TP in the four different shrubs

圖2 4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 含量的關(guān)系Fig.2 Relationships of leaf TC,TN and TP contents among the four shrubs

2.2 4 種灌木土壤TC、TN、TP 含量及其化學計量比特征分析

由表2可以看出，4 個灌木土壤的TC、TN、TP 含量及其化學計量比之間顯著差異較小。TC含量在4 種灌木土壤中均無顯著差異(P＞0.05)，其中南燭的TC 含量最高(27.22±0.63 mg·g-1)，檵木最低(26.38±1.00 mg·g-1)。土壤TN 含量最高的是莢蒾(1.14±0.31 mg·g-1)，但與其他3 種灌木的土壤TN 含量相比無明顯差異(P＞0.05)。4 種灌木土壤的TP 含量均未表現(xiàn)出顯著的差異性(P＞0.05)，莢蒾的TP 最高(0.76±0.08 mg·g-1)，油茶最低(0.67±0.07 mg·g-1)。此外，4 種灌木植物所在的土壤TC∶TN 和TC∶TP、TN∶TP 均是油茶高于其他灌木。

表2 4 個不同灌木土壤TC、TN、TP 化學計量特征?Table 2 Stoichiometry of soil TC,TN,TP in four different shrubs

2.3 4 種灌木植物葉片與土壤化學計量特征的相關(guān)關(guān)系

由表3可知，4 種灌木植物葉片與土壤化學計量特征的相關(guān)關(guān)系表明，土壤化學計量特征與植物葉片之間的相關(guān)性基本不顯著。從4 種灌木分析來說，莢蒾葉片的TN 含量與土壤的TC∶TP表現(xiàn)為顯著負相關(guān)關(guān)系，TN∶TP 與TC∶TP 表現(xiàn)為顯著負相關(guān)關(guān)系，葉片的TN 含量與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著負相關(guān)關(guān)系。檵木葉片的TC、TC∶TN 與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，TN與土壤的TC∶TP表現(xiàn)為顯著負相關(guān)關(guān)系。南燭葉片僅TN∶TP 與土壤TC 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，油茶葉片僅TC 含量與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著負相關(guān)關(guān)系，而其他葉片化學計量特征與其土壤未呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性。綜上所述，4 種不同灌木植物葉片的TC、TN、TP 含量及其比值與土壤養(yǎng)分含量無直接關(guān)系，4 種灌木植物化學計量特征的變化更多傾向于是它們自身性狀特征的反映。

表3 4 種不同灌木植物葉片和土壤TC、TN、TP 化學計量特征的相關(guān)性?Table 3 Correlation relationship between TC,TN,TP stoichiometry characteristics of leaves and soil of the four different shrubs

3 討 論

3.1 4 種灌木葉片TC、TN、TP 元素化學計量特征

葉片是植物光合作用和蒸騰作用的主要器官，受外界環(huán)境影響較大，反映植物對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)。馬尾松人工林下灌木植物的生長和發(fā)育主要受光限制，葉片通過形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能適應(yīng)林下光環(huán)境，葉片養(yǎng)分含量及其比值揭示植物生長率和營養(yǎng)元素間的協(xié)同關(guān)系，為構(gòu)建林下復層結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)[15]。C、N、P 是植物生長發(fā)育過程中重要組成元素，C 元素是植物重要光合作用和干物質(zhì)積累的結(jié)構(gòu)性元素，N、P 元素是植物功能性和貯藏性物質(zhì)，作為蛋白質(zhì)、核酸及植物光合作用相關(guān)酶的組成元素之一，參與植物體內(nèi)各種代謝活動[16]。本研究結(jié)果表明，林下4 種灌木葉片TC 含量均值分別為461.117、445.986、503.520、489.954 mg·g-1，低于黔中喀斯特碳均值含量（515.6 mg·g-1）[17]，其中莢蒾、南燭和油茶TC均值含量明顯高于304 種陜西灌木研究所得的碳均值含量（448.19 mg·g-1）和全球陸生植物葉片TC 均值含量（464.00 mg·g-1），可見南燭和油茶具有較強的C 儲備能力和養(yǎng)分利用策略，檵木則最低。4 種灌木葉片N 含量平均值分別為22.92、17.72、14.63、10.11 mg·g-1，后3 種 低 于全球陸地植物氮含量（20.62 mg·g-1）。4 種灌木葉片TP 含量平均值分別為1.898、1.336、0.610、0.495 mg·g-1，4 種灌木P 含量普遍低于全球陸生植物葉片P 均值含量（1.990 mg·g-1），但莢蒾TP 均值含量（1.898 mg·g-1）高于中國陸生植物葉片P均值含量（1.460 mg·g-1），莢蒾和檵木葉片TN、TP 均值含量高于我國南方灌叢優(yōu)勢植物葉片N、P 均值含量(16.570、1.020 mg·g-1)。莢蒾的葉片TN、TP 均值含量最高，由此可見，4 種灌木植物葉片間TC、TN、TP 元素均值含量存在明顯差異，說明不同灌木植物之間存在差異性，對林下資源的利用效率和林下光環(huán)境的適應(yīng)策略也存在差異性，而這種差異同樣體現(xiàn)在植物葉片TC、TN、TP 化學計量特征上。

TC∶TN、TC∶TP 反映了不同灌木植物在吸收營養(yǎng)時同化C 的能力及養(yǎng)分的利用效率。4 種不同灌木（莢蒾、檵木、南燭、油茶）葉片TC∶TN均 值 分 別 為20.236、26.158、34.459、48.492，TC∶TP 均值分別為243.229、367.417、831.367、992.558，南燭和油茶葉片TC∶TN 均高于全球平均水平（22.5），油茶葉片TC∶TN 高于中國亞熱帶人工常綠針葉林TC∶TN 平均水平（40.4）。其中莢蒾、檵木則顯著低于TC∶TP 平均水平(728.0)。本研究中，南燭和油茶葉片的TC∶TN、TC∶TP均值較高，主要原因是其葉片中TN、TP 含量較低，C 含量卻相對較高，顯示了植物具有較高的固C優(yōu)勢和養(yǎng)分利用策略。4 種灌木植物中南燭和油茶的C 元素的積累量最高，這是因為南燭和油茶為常綠植物，葉片更新速度慢，生命周期較長，光合作用使其固定的C 元素積累在葉片中，能顯著提高植物葉片合成有機物質(zhì)的能力。而莢蒾和檵木為落葉植物，葉片更新速度慢，生命周期較短，通過葉片凋落減少其在秋冬季節(jié)的蒸散和呼吸，C元素積累較少[18]。

N∶P 是植物制約生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素，表征植物生長時養(yǎng)分供應(yīng)狀況。N、P 含量的高低是C∶N、C∶P 限制因素之一。Wright 等[19]的研究表明，N∶P 小于14 時，植物受N 限制；N∶P 在14～16 時，植物受N 和P 共同限制；N∶P 大于16 時，植物受P 限制。本研究中，4種灌木植物葉片TN∶TP 之間也存在顯著差異，南燭和油茶葉片TN∶TP 大于16，生長速率較慢，表明植物生長主要受P 素限制。檵木和莢蒾葉片TN∶TP 小于14，生長速率較快，表明植物生長主要受N 素限制。說明本研究區(qū)灌木樹種受到N 和P 養(yǎng)分的限制，其中，檵木和莢蒾土壤中N 素較低及植物本身N 養(yǎng)分再吸收率較低，南燭和油茶葉片本身具有很強的固氮能力，生長不易受貧瘠環(huán)境限制。此外，馬尾松人工林下易感染松材線蟲病害，為此建立良好的林下樹種結(jié)構(gòu)和層次，通過種植油茶和南燭能豐富林下層次，從而抑制病蟲害的發(fā)生[20]。4 種灌木植物中莢蒾葉片的TN、TP 含量最高，光合速率較高，生長快，屬于“快生長策略”型植物。相反，油茶葉片含有較低的N、P 含量，TC∶TN、TC∶TP 最高，則反映油茶生長速率較慢，屬于“慢生長策略”型植物。鄧成華等[21]對亞熱帶地區(qū)的研究也表明油茶葉片的C、N、P 含量較低，與本研究的結(jié)果一致。郭柯等[22]對我國西南喀斯特植物生態(tài)適應(yīng)性的研究結(jié)果也表明葉片C∶N 和C∶P 值較高的植物，在固C 和養(yǎng)分利用策略等方面都具有優(yōu)勢。因此，馬尾松林下引入樹種時也應(yīng)考慮N 和P 利用效率較高的植物，這與徐海東等[8]對林下引入耐陰樹種主要受P限制相似。這與李家湘等[23]以中國南方193 種灌木植物為研究對象，發(fā)現(xiàn)各植物葉片N、P 養(yǎng)分適應(yīng)策略的過程相似。

本研究中，葉片TC 與TN、TP 表現(xiàn)為顯著負相關(guān)關(guān)系，葉片TN 與TP 表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，體現(xiàn)了葉片養(yǎng)分利用策略，表明林下4 種灌木植物葉片TN、TP 元素具有協(xié)同性，這與灌木植物自身差異性造成葉片營養(yǎng)元素分配不同，以自身的生長策略適應(yīng)環(huán)境，羅艷等[24]的研究結(jié)果也說明了這一規(guī)律。

3.2 土壤TC、TN、TP 元素化學計量特征

本研究中林下4 種灌木土壤C 含量均值為26.83 mg·g-1，高于全球(11.12 mg·g-1)均值水平。N 含量均值為1.08 mg·g-1，接近全國N 含量均值(1.06 mg·g-1)；P 含量均值為0.71 mg·g-1，接近全國P 均值含量(0.65 mg·g-1)。這與羅艷等[24]的研究結(jié)果相同，土壤C 和N 主要來源于土壤有機質(zhì)含量和凋落物的分解，受環(huán)境影響較大。土壤P 主要來源于巖石風化和凋落物的歸還。本研究區(qū)雨水充沛，有利于巖石風化，因此土壤中P 含量與全國均值含量接近。土壤C∶N、C∶P 和N∶P 反映土壤養(yǎng)分狀況，本研究中，土壤TC∶TN均值(27.35)高于全球均值水平(12.4)，表明土壤礦化速率較慢。TC∶TP 均值為38.13，低于廣西喀斯特地區(qū)平均水平（61.0），說明本研究區(qū)內(nèi)土壤P的利用率較低。TN∶TP 值為1.54，低于全國均值水平(2.15)和全球均值水平(6.6)，說明N 的有效性高，N 的利用效率比P 的利用效率更高。

4 種灌木植物土壤TC、TN、TP 元素化學計量特征差異不明顯，因此在林下相同環(huán)境，林下灌木土壤表現(xiàn)相同結(jié)果。本研究4 種灌木土壤中，油茶土壤TC∶TN 均值高于其他灌木土壤，與土壤有機質(zhì)分解速率呈反比關(guān)系，表明油茶土壤有機質(zhì)分解速率最小，需要較多的N 素供應(yīng)植物的生長。而土壤TC∶TP 是土壤中衡量磷素高低的指標，4 種灌木土壤中油茶和南燭的TC∶TP 高于檵木和莢蒾均值，所以油茶和南燭土壤中土壤磷礦化速率更高。土壤TN∶TP 是養(yǎng)分限制狀況指標，4 種灌木土壤的TN∶TP 均值中南燭和油茶較高，莢蒾和檵木較低，可見各灌木間土壤養(yǎng)分限制和林下資源的利用不相同。

3.3 4 種灌木葉片與土壤TC、TN、TP 化學計量特征的相關(guān)性

植物-土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要循環(huán)之一，存在緊密的聯(lián)系。植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能體現(xiàn)了對環(huán)境的適應(yīng)性，土壤養(yǎng)分是植物生長的主要來源，反映了植物營養(yǎng)限制狀況，土壤養(yǎng)分高低影響植物葉片C、N、P 含量和光合能力的變化[25]。黃小波等[26]的研究表明，植物與土壤存在顯著差異，二者具有明顯的相關(guān)性。本研究中，植物與土壤化學計量特征無明顯關(guān)系，即土壤養(yǎng)分對4 種灌木植物的影響不顯著，俞月鳳等[27]的研究結(jié)果與本研究結(jié)果相同。植物與土壤化學計量特征無顯著影響，植物葉片受到林下光環(huán)境限制，需要吸收較多養(yǎng)分以提高光能利用率，體現(xiàn)葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能對環(huán)境的適應(yīng)與響應(yīng)[28-29]。

從4 種灌木植物葉片與土壤的相關(guān)性分析可知，灌木植物葉片和土壤存在相關(guān)性。本研究中，油茶葉片TC 含量與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著負相關(guān)，可見土壤養(yǎng)分含量影響油茶的生長。檵木葉片的TC、TC∶TN 與土壤的TC∶TP 表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，可見土壤養(yǎng)分含量影響植物的生長，而對葉片養(yǎng)分無顯著影響。

林下灌木受光照強度影響，間接提高了根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的能力，促進了植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，影響葉片的光合作用、氣孔開閉和蒸騰作用等生理過程。通過研究植物?土壤間的相互作用，進行合理的養(yǎng)分管理來提高人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。但是本研究在植物-土壤間相互作用過程中，未考慮到植物葉片性狀與光環(huán)境的相互聯(lián)系，下一步研究將對林下不同光環(huán)境灌木植物葉片光合功能、外部形態(tài)、內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)等方面進行相關(guān)分析，探究林下灌木適應(yīng)性，為構(gòu)建林下復層經(jīng)營提供可能性。

4 結(jié) 論

本研究分析了林下4 種灌木植物葉片與土壤TC、TN、TP 含量及其化學計量比特征，闡明了4 種林下灌木植物葉片和土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學計量特征的相關(guān)性，探討了林下灌木生長特性與適應(yīng)性。

1）在相同的林下環(huán)境中，4 種灌木植物葉片TC、TN、TP 養(yǎng)分和化學計量特征存在顯著差異，主要由植物自身特性決定，與土壤化學計量特征無顯著影響。

2）林下4 種灌木植物生長過程中，通過適當清除灌木層中的莢蒾、檵木等落葉樹種，積極保留和培育常綠闊葉樹種，增加林地中油茶、南燭等常綠闊葉樹種的生長空間。因此在林下植物配置中，進行合理搭配種植，減少養(yǎng)分競爭和病蟲害發(fā)生，促進發(fā)展林下灌木的生長潛力，為構(gòu)建復層林提供了理論依據(jù)和實踐參考。