華北落葉松人工林和天然林徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)

賈 存，郭明明，王 倩，崔立志，郭敬麗，陳忠震，李永寧

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院；b.河北省城市森林健康技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 保定 071000；2.河北省木蘭圍場(chǎng)國(guó)有林場(chǎng)，河北 圍場(chǎng) 068450）

樹(shù)木年輪具有分辨率高、連續(xù)性強(qiáng)和容易獲取的特點(diǎn)，記錄了較多的氣候信息，能反映出樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系[1]，在樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究中廣泛應(yīng)用[2-4]。氣候變化對(duì)樹(shù)木的影響是現(xiàn)實(shí)且復(fù)雜的，在氣溫升高后，樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候因子間呈現(xiàn)出一種不穩(wěn)定的非線(xiàn)性關(guān)系[5]，其響應(yīng)模式也會(huì)發(fā)生改變[6]。有研究表明，升溫會(huì)使樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣溫的敏感性減弱，對(duì)降水的敏感性增加[7]，但也有研究得出了相反的結(jié)論[8]。甚至是在同一地區(qū)的相同樹(shù)種，在氣溫升高之后，其生長(zhǎng)對(duì)氣溫的敏感性也不相同[9]。

樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究中，既有單一樹(shù)種的研究，也有多樹(shù)種的對(duì)比研究，但多側(cè)重于單一起源的林分[10-12]。近年來(lái)，不同起源林分的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究受到較多關(guān)注，但研究結(jié)果存在明顯差異。有研究表明，天然林易受干旱、極端氣候及土壤水分的影響，其年表與氣候因子有更高的相關(guān)性，而人工林由于進(jìn)行了撫育經(jīng)營(yíng)，降低了對(duì)氣候的敏感性，天然林比人工林對(duì)氣候變化更敏感[13-14]。也有研究表明，人工林年表與溫度、降水及干旱指數(shù)之間的相關(guān)性更高，生長(zhǎng)受水分脅迫顯著，人工林對(duì)氣候變化更敏感[15-16]。目前，相關(guān)研究主要集中在不同起源林分徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系方面，還缺少氣溫突變背景下的相關(guān)研究。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省圍場(chǎng)縣（116°32′～118°14′E，41°35′～42°40′N(xiāo)）（圖1），該地區(qū)處于內(nèi)蒙古高原與冀北山地的過(guò)渡地帶，四季分明，冬長(zhǎng)夏短，屬于溫帶向寒溫帶、半濕潤(rùn)向半干旱過(guò)渡的大陸性季風(fēng)型高原山地氣候。年平均氣溫-1.4～4.0℃，極端最高氣溫39℃，極端最低氣溫-42.9℃，年降水量380～560 mm，6—8月雨水最多，7月月平均溫度最高，為雨熱同季（圖2）。土壤主要為棕壤，并有少量黑土、風(fēng)沙土等。

圖1 圍場(chǎng)縣樹(shù)輪采樣點(diǎn)示意Fig.1 The schematic diagram of tree-ring sampling sites in Weichang county

圖2 研究區(qū)1951—2014年的月氣象數(shù)據(jù)Fig.2 The monthly meteorological data of the study area from 1951 to 2014

本地區(qū)森林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要為華北落葉松、蒙古櫟Quercus mongolica、白樺Betula platyphylla、樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica、油松Pinus tabuliformis等，其中華北落葉松為主要人工造林樹(shù)種，但也有少量天然分布。華北落葉松人工林多為純林，主要為喬草結(jié)構(gòu)，灌木稀少，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，林下草本主要有烏蘇里薹草Carex ussuriensis、披針薹草Carex lancifolia、地榆Garden Burnet等。華北落葉松天然林為混交復(fù)層異齡林，喬灌草結(jié)構(gòu)完整，喬木層除華北落葉松外，還有云杉Picea meyeri、白樺、花楸Sorbus pohuashanensis、山楊Populus davidiana等樹(shù)種；灌木主要有毛榛Corylus mandshurica、稠李Prunus padus、華北忍冬Lonicera tatarinowii等；草本植物主要有烏蘇里薹草、地榆、龍牙草Agrimonia pilosa等，其物種多樣性遠(yuǎn)高于人工林，結(jié)構(gòu)較為完整，生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定。

1.2 樣本采集與年表建立

人工林樣本采用2014年在四合永林場(chǎng)、北溝林場(chǎng)和種苗場(chǎng)進(jìn)行樹(shù)干解析的優(yōu)勢(shì)木1.0 m 處圓盤(pán)。林分郁閉度在0.6～0.8 之間，海拔為1 276～1 384 m，坡度為8°～15°，共50 個(gè)樣本。2017年7月，在龍頭山林場(chǎng)采集天然林樣本，海拔范圍為1 322～1 354 m，坡度為25°～36°，林分郁閉度在0.7～0.8 之間。在林分內(nèi)選擇胸徑較大、長(zhǎng)勢(shì)良好的優(yōu)勢(shì)木，用生長(zhǎng)錐在1.0 m 高度左右沿南北方向鉆取一根樹(shù)芯，共采集35 個(gè)樹(shù)芯樣本。

將采集的樣本進(jìn)行晾干、固定、打磨、掃描等一系列內(nèi)業(yè)工作，為保證研究結(jié)果的準(zhǔn)確性，人工林圓盤(pán)與天然林樹(shù)芯的年輪測(cè)量方向均是由南方向朝髓心，使用WinDENDRO年輪分析系統(tǒng)測(cè)量年輪寬度。目視交叉定年后，運(yùn)用COFECHA程序?qū)y(cè)量和定年結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)[21]。人工林樣本得到45 個(gè)年輪序列用于年表的構(gòu)建，年齡范圍為70～75 a；天然林樣本得到33 個(gè)年輪序列用于年表的構(gòu)建，年齡范圍為70～82 a。在A(yíng)RSTAN 程序中利用負(fù)指數(shù)函數(shù)擬合去掉樹(shù)木自身的生長(zhǎng)趨勢(shì)和由于競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響[22]，最終得到華北落葉松人工林和天然林的樹(shù)木年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表（STD）（圖3）。

圖3 華北落葉松人工林和天然林的標(biāo)準(zhǔn)年表Fig.3 The standard chronologies of Larix principis-rupprechtii plantations and natural forests

1.3 氣候資料

從中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)（http://cdc.cma.gov.cn）下載距離采樣點(diǎn)最近的圍場(chǎng)縣氣象站的氣候數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)長(zhǎng)度為1951—2014年。所選氣候因子包括月降水量、月平均氣溫、月平均最低溫、月平均最高溫等。

1.4 分析方法

考慮到樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)存在“滯后效應(yīng)”，選取上一年9月到當(dāng)年8月（p9—c8）的氣候因子進(jìn)行分析。相較于溫度和降水這種單一因子，生態(tài)氣候指標(biāo)能反映兩個(gè)及兩個(gè)以上因子對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響，故增加溫暖指數(shù)（WI）、寒冷指數(shù)（CI）、濕潤(rùn)指數(shù)（HI）和Kira 干燥指數(shù)（AI）等生態(tài)氣候指標(biāo)[23]。溫暖指數(shù)是指一年內(nèi)月平均氣溫高于5℃的氣溫總和；寒冷指數(shù)是指一年內(nèi)月平均氣溫低于5℃的氣溫總和。濕潤(rùn)指數(shù)表示氣候濕潤(rùn)程度，能客觀(guān)地反映某一地區(qū)的水熱平衡狀況，其比值越大，表示氣候越濕潤(rùn)，干燥指數(shù)則與濕潤(rùn)指數(shù)相反。各生態(tài)氣候指標(biāo)的計(jì)算公式如下。

溫暖指數(shù)（WI）：

（二）產(chǎn)業(yè)發(fā)展與新疆農(nóng)產(chǎn)品區(qū)域品牌競(jìng)爭(zhēng)力的關(guān)系。農(nóng)產(chǎn)品區(qū)域品牌由產(chǎn)業(yè)集群而形成，依托產(chǎn)業(yè)發(fā)展而發(fā)展，區(qū)域品牌又能促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展，兩者之間呈現(xiàn)相互依存、相互促進(jìn)的關(guān)系[4][7]。產(chǎn)業(yè)帶動(dòng)能力強(qiáng)，產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展能力就越強(qiáng)，發(fā)展前景越廣闊，越能吸引投資和參與，從而產(chǎn)業(yè)規(guī)模不斷增加，又促進(jìn)了農(nóng)產(chǎn)品區(qū)域品牌競(jìng)爭(zhēng)力的提升[14]80-86；[15]120-130。新疆農(nóng)產(chǎn)品逐步形成區(qū)域產(chǎn)業(yè)帶動(dòng)效應(yīng)，促進(jìn)農(nóng)產(chǎn)品品牌競(jìng)爭(zhēng)力的提升。因此，提出如下假設(shè)：

式中：ti為平均溫度大于5℃的第i個(gè)月的平均溫度；n為平均溫度大于5℃的月數(shù)。

寒冷指數(shù)（CI）：

式中：ti為平均溫度小于5℃的第i個(gè)月的平均溫度；n為平均溫度小于5℃的月數(shù)。

濕潤(rùn)指數(shù)（HI）：

HI=Pi/WI。

式中：Pi為年降水量。

Kira 干燥指數(shù)（AI）：

AI=WI/logPi。

為了檢驗(yàn)圍場(chǎng)縣1951—2014年氣候數(shù)據(jù)的變化趨勢(shì)，采用Mann-Kendall 方法進(jìn)行突變檢驗(yàn)[24]，確定研究區(qū)氣溫突變的年份，結(jié)果顯示該地區(qū)氣溫于1980年發(fā)生突變[25]，以此為依據(jù)劃分為氣溫突變前（1951—1979年）和氣溫突變后（1980—2014年）兩個(gè)時(shí)段。使用SPSS 21.0 軟件中的Pearson 相關(guān)分析，分別分析氣溫突變前和突變后年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系；通過(guò)方差分析檢驗(yàn)氣溫突變前和突變后的年氣候因子、樹(shù)輪寬度指數(shù)有無(wú)顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 年表的基本統(tǒng)計(jì)特征

年表的統(tǒng)計(jì)特征反映了年表的信息量與可用性。華北落葉松人工林和天然林標(biāo)準(zhǔn)年表的統(tǒng)計(jì)參數(shù)表明，人工林年表的平均敏感度、信噪比等均比天然林年表高，含有較多的氣候信息。人工林和天然林年表的樣本總體代表性均在0.90以上，超過(guò)了可以接受的臨界閾值0.85，說(shuō)明所采集的樣本含有的信號(hào)能代表總體特征（表1）。這些統(tǒng)計(jì)指標(biāo)表明，建立的華北落葉松人工林和天然林標(biāo)準(zhǔn)年表質(zhì)量較好，適用于徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)分析，同時(shí)，人工林年表具有較高的平均敏感度與信噪比，對(duì)氣候變化的敏感性更強(qiáng)。

表1 兩種年表的各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)參數(shù)Table 1 Statistics of the two chronologies

2.2 氣溫突變前后樹(shù)輪寬度指數(shù)變化

氣溫突變后比突變前年平均溫度上升了0.8℃，且差異極顯著（P＜0.01）。氣溫突變后比突變前年降水量下降了29 mm，但差異不顯著（P＞0.05）。氣候因子的變化必然會(huì)引起樹(shù)木生長(zhǎng)的變化，但人工林與天然林對(duì)氣候因子的響應(yīng)不同。人工林的樹(shù)輪寬度指數(shù)在氣溫突變前略高于突變后，但方差分析表明，二者差異不顯著（P＞0.05）；天然林的樹(shù)輪寬度指數(shù)則表現(xiàn)為氣溫突變前低于氣溫突變后，且有顯著差異（P＜0.05）（圖4）。氣溫升高后，人工林徑向生長(zhǎng)的變化不顯著，而天然林徑向生長(zhǎng)有顯著增加。

圖4 氣溫突變前后樹(shù)輪寬度指數(shù)Fig.4 Tree-ring width indices before and after the abrupt warming

2.3 氣溫突變前后徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系

在氣溫突變前后，分別進(jìn)行華北落葉松人工林和天然林年表與氣候因子的相關(guān)分析。結(jié)果表明，人工林年表在氣溫突變前后受到多個(gè)氣候因子的影響。氣溫突變前，人工林年表與當(dāng)年5月月均溫、當(dāng)年7月平均最低溫呈顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年6月月均溫、平均最高溫呈極顯著負(fù)相關(guān)，與上一年9月、當(dāng)年6月降水量呈顯著正相關(guān)。氣溫突變后，人工林年表與當(dāng)年5月平均最低溫、當(dāng)年6月月均溫及平均最高溫呈顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年7月降水量呈顯著正相關(guān)。

氣溫突變前，天然林年表與當(dāng)年5月月平均最低溫呈極顯著負(fù)相關(guān)，與上一年9月降水量呈顯著正相關(guān)。氣溫突變后，天然林年表與當(dāng)年7月月均溫呈顯著負(fù)相關(guān)，與7月降水量呈極顯著正相關(guān)（表2～3）。

表2 氣溫突變前年表與月氣候因子的相關(guān)系數(shù)?Table 2 Correlation coefficients between chronologies and monthly climate factors before the abrupt warming

整體上，天然林與人工林相比，徑向生長(zhǎng)均表現(xiàn)為與生長(zhǎng)季溫度呈負(fù)相關(guān)，與生長(zhǎng)季降水量呈正相關(guān)，但無(wú)論是在氣溫突變前還是氣溫突變后，影響天然林徑向生長(zhǎng)的氣候因子個(gè)數(shù)明顯偏少，天然林徑向生長(zhǎng)有較強(qiáng)的穩(wěn)定性。

2.4 氣溫突變前后徑向生長(zhǎng)與生態(tài)氣候指標(biāo)的關(guān)系

分析徑向生長(zhǎng)與生態(tài)氣候指標(biāo)之間的關(guān)系，可以了解溫度和降水對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的綜合影響。結(jié)果（表4）表明，對(duì)于天然林年表，氣溫突變前，與濕潤(rùn)指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與其他指數(shù)的相關(guān)關(guān)系均不顯著；氣溫突變后，與濕潤(rùn)指數(shù)的相關(guān)性有所下降。對(duì)于人工林年表，氣溫突變前，與濕潤(rùn)指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與干燥指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與溫暖指數(shù)、寒冷指數(shù)的相關(guān)關(guān)系不顯著；氣溫突變后，與濕潤(rùn)指數(shù)、干燥指數(shù)的相關(guān)關(guān)系沒(méi)變，但相關(guān)程度均有所下降。4 種生態(tài)氣候指標(biāo)中，人工林、天然林年表與干燥指數(shù)的關(guān)系差異最大，人工林年表與干燥指數(shù)表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而天然林則不顯著，表明人工林更易受到水分脅迫的影響。

表3 氣溫突變后年表與月氣候因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between chronologies and monthly climate factors after the abrupt warming

表4 氣溫突變前后年表與生態(tài)氣候指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between chronologies and eco-climate indicators before and after the abrupt warming

3 討 論

華北落葉松人工林和天然林徑向生長(zhǎng)受溫度和降水的雙重影響，對(duì)氣候因子的響應(yīng)具有一定的一致性。氣溫突變前后，兩種林分徑向生長(zhǎng)與溫度多呈負(fù)相關(guān)，與降水量多呈正相關(guān)。徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季（6—8月）月均溫的負(fù)相關(guān)關(guān)系最高，主要是由于華北落葉松耐寒喜涼，較高的溫度限制了華北落葉松的生長(zhǎng)。也有研究表明，生長(zhǎng)季的溫度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致蒸散量的升高，制約樹(shù)木生長(zhǎng)[26-27]，這與中國(guó)北方地區(qū)其他的研究結(jié)果相似[19]。在降水量方面，徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季降水量的正相關(guān)關(guān)系更高，主要是由于圍場(chǎng)縣處于干旱和半干旱地區(qū)，水分是樹(shù)木生長(zhǎng)的主要限制因子，充足的降水量會(huì)顯著促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)[28]。兩種林分徑向生長(zhǎng)與上一年10月到當(dāng)年4月的溫度、降水的相關(guān)性較弱，主要是由于10月之后溫度開(kāi)始下降，樹(shù)木落葉，進(jìn)入休眠期，生長(zhǎng)減慢，受氣候的影響減弱[29-30]。

華北落葉松天然林比人工林對(duì)氣候變化有更強(qiáng)的適應(yīng)能力。整體來(lái)看，氣溫突變前后，天然林年表與氣候因子達(dá)到顯著相關(guān)的個(gè)數(shù)遠(yuǎn)少于人工林年表，其相關(guān)性也更低，表明天然林對(duì)氣候變化的敏感性低，對(duì)松樹(shù)的相關(guān)研究也表明了這一點(diǎn)[16,31]。物種間的混交程度越高，其抗旱、抗逆性越強(qiáng)，天然林為多樹(shù)種的混交林，其混交程度遠(yuǎn)高于人工林，保持水土的功能及其抗旱性更強(qiáng)，對(duì)氣候的敏感性低[32-33]。但也有研究認(rèn)為，天然林內(nèi)立地條件較差，坡度大，水分流失快，會(huì)增加天然林對(duì)氣候的敏感性[14]。

氣溫突變后，由干旱引起的水分脅迫是制約華北落葉松人工林生長(zhǎng)的主要因素。氣溫突變前后，人工林年表與濕潤(rùn)指數(shù)、干燥指數(shù)的相關(guān)關(guān)系均達(dá)到了顯著相關(guān)，說(shuō)明其徑向生長(zhǎng)一直受到水分脅迫的影響。對(duì)于天然林，在氣溫突變前，年表與干燥指數(shù)的相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著相關(guān)，而在氣溫突變后，干旱程度加劇，其相關(guān)關(guān)系達(dá)到了顯著相關(guān)，開(kāi)始受到水分脅迫的影響。與人工林相比，天然林內(nèi)土壤條件更好，林分結(jié)構(gòu)更加合理，通常擁有更高的恢復(fù)力和抵抗力，對(duì)干旱的適應(yīng)能力也更強(qiáng)[16]。而且，天然林的耗水量比人工林低[34]，當(dāng)干旱加劇的時(shí)候，土壤水分的缺失會(huì)導(dǎo)致人工林的競(jìng)爭(zhēng)加劇，從而降低其抗旱能力。此外，人工林的蒸騰速率與其臨界水勢(shì)非常接近，更容易受到干旱的影響，抵御氣候變化的能力也更弱[35]。

林分結(jié)構(gòu)的差異是導(dǎo)致人工林和天然林徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)差異的主要原因之一。不同起源的林分在結(jié)構(gòu)上有很大的差異[36]，物種豐富度高、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的天然林比人工林更能抵御氣候變化[37]。林分平均徑向生長(zhǎng)量與相鄰木樹(shù)種多樣性呈正相關(guān)關(guān)系，混交林內(nèi)物種多樣性高，結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，徑向生長(zhǎng)量比純林要高，對(duì)環(huán)境的敏感性低[33]。天然林的混交度、物種多樣性以及郁閉度都高于人工林，林下積累的枯落物層也較厚，增加了降雨的入滲能力，減少了土壤水分的蒸發(fā)與地表徑流，使其抵抗力要高于人工林。人工林徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的敏感性還受林分密度的影響，當(dāng)密度超出該物種的生態(tài)閾限時(shí)，應(yīng)對(duì)極端氣候的能力就會(huì)下降，抑制樹(shù)木的生長(zhǎng)，并使落葉率增加，從而導(dǎo)致抑制性進(jìn)一步加大[16]。

未來(lái)，隨著氣候變暖的加劇和極端氣候的頻發(fā)，將長(zhǎng)期對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大影響，人工林更易受到水分脅迫的影響，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定合理的天然林則能夠更好地適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂蜃兓?。在森林?jīng)營(yíng)中，可以根據(jù)天然林的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)對(duì)人工林進(jìn)行結(jié)構(gòu)優(yōu)化，使其導(dǎo)向復(fù)層混交異齡林，以提高人工林應(yīng)對(duì)氣候變化的能力。

4 結(jié) 論

華北落葉松人工林和天然林標(biāo)準(zhǔn)年表均包含較多的氣候信息，但人工林對(duì)氣候變化的敏感性更強(qiáng)。氣溫升高后，天然林的徑向生長(zhǎng)增加明顯，人工林徑向生長(zhǎng)則變化不明顯。氣溫突變前后人工林一直受水分脅迫的影響，天然林在氣溫突變后才受水分脅迫的影響，且影響較小。未來(lái)氣溫若繼續(xù)升高，華北落葉松人工林將會(huì)受水分脅迫加劇而衰退，天然林能更好地適應(yīng)氣候變化。