福建茫蕩山東南石櫟群落物種多樣性及穩(wěn)定性

黃梓良

(福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 南平 353000)

隨著全球生物多樣性的迅速喪失，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系已成為人類面臨的重要科學(xué)問(wèn)題[1]。物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)能定量反映物種對(duì)資源的利用能力、在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置及其所在群落的穩(wěn)定性[2]。森林群落的穩(wěn)定程度是群落中各種群關(guān)系的綜合表現(xiàn)，是種群自身調(diào)節(jié)、種間競(jìng)爭(zhēng)及聯(lián)結(jié)的集中反映[3]。森林生態(tài)系統(tǒng)要實(shí)現(xiàn)它的功能就必須保持好良好的穩(wěn)定性，森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性實(shí)際上也是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡[4]。森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性已成為衡量生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能最重要的特性[5]。植物間的競(jìng)爭(zhēng)作用會(huì)對(duì)群落物種的天然更新、分布格局、多樣性、結(jié)構(gòu)等產(chǎn)生影響[6]，進(jìn)而影響群落的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。森林群落穩(wěn)定性是多種林分因子、環(huán)境因子和外界干擾綜合作用的結(jié)果；多樣性可以促進(jìn)穩(wěn)定性，但沒(méi)有明確的比例關(guān)系[7]。研究群落內(nèi)物種間的相互關(guān)系，對(duì)深入揭示群落物種分布、共存及群落穩(wěn)定性機(jī)制至關(guān)重要[8]。東南石櫟（Lithocarpus harlandii）屬殼斗科常綠喬木，是常綠闊葉林重要組成樹種之一，由于種種原因極少成為建群種。福建茫蕩山溝谷森林生態(tài)系統(tǒng)中，天然分布著20 hm2的東南石櫟群落，該群落僅見地理成分[9]和植物區(qū)系特征[10]的研究報(bào)道。通過(guò)研究，揭示群落多樣性和穩(wěn)定性，豐富該群落研究資料，為探索生物多樣性和群落穩(wěn)定性維護(hù)機(jī)制提供參考。

1 研究地概況

研究地位于福建茫蕩山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)三千八百坎西南側(cè)，地理坐標(biāo)為北緯26°37′～26°42′，東經(jīng)118°4′～118°7′，海拔360～700 m，東南坡，平均坡度約25°，紅壤pH 值約6.5，平均土層厚度35 cm，土壤疏松肥沃，但石塊較多。年平均氣溫19.3 ℃，極端高溫41 ℃，極端低溫-5.8 ℃，無(wú)霜期295.2 d，平均降水量1 945.2 mm[10]，相對(duì)濕度約80%，林分郁閉度0.7，林相自然，無(wú)明顯人為干擾。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

通過(guò)踏查，選擇代表性地段設(shè)置3 個(gè)30 m×40 m樣地，調(diào)查總面積3 600 m2，樣地內(nèi)共設(shè)置144 個(gè)5 m×5 m 的大樣方；在每個(gè)大樣方的西南角點(diǎn)設(shè)置一個(gè)2 m×2 m 和1 m×1 m 的小樣方。在大樣方內(nèi)，調(diào)查記錄胸徑≥5 cm 的喬木層每一個(gè)物種的名稱、胸徑、高度；在2 m×2 m 小樣方內(nèi)，調(diào)查記錄灌木層每一個(gè)物種的名稱、地徑、株數(shù)、高度、蓋度；在1 m×1 m 小樣方內(nèi)，調(diào)查記錄草本及每一個(gè)層間植物的名稱、株（叢）數(shù)、高度、蓋度等，并采集樣標(biāo)本進(jìn)行核實(shí)鑒定。

2.2 分析方法

群落物種多樣性采用洪偉[11]、馬克平等[12]的研究方法，以樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為依據(jù)，按下列式子在Excel 2021 中分別計(jì)算物種多樣性常用指標(biāo):

（1）豐富度指數(shù)R=S（即樣地內(nèi)所有物種數(shù)）；

（8）重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）÷3。式中:S 為樣本物種數(shù)，A 為樣地面積，Pi為種i 的個(gè)體數(shù)（ni）占樣本所有種的個(gè)體數(shù)（N）的比率。

群落穩(wěn)定性測(cè)定采用M Godron 的計(jì)算方法，結(jié)合鄭元潤(rùn)提出的改進(jìn)方法[13]，建立平滑曲線模擬模型:y=ax2+bx+c，直線方程:y=100-x 求解得:

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

3.1 群落物種豐富度

物種豐富度是反映群落或生境中物種多寡的物理量。調(diào)查結(jié)果表明，該群落有維管植物78 科132 屬192 種，百平方平均物種數(shù)高于同為殼斗科的小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinifolia）群落[14]，但比該保護(hù)區(qū)鄰近地塊的黃枝潤(rùn)楠（Machilus versicolora）群落[22]低，彰顯該群落的物種豐富度較高，詳見表1。

表1 殼斗科幾種常綠闊葉林群落物種豐富度一覽表Table 1 List of species richness of several evergreen broad-leaved forest communities in Fagaceae

3.2 群落物種重要值

物種重要值能較客觀地反映某物種在該群落中的重要性或優(yōu)勢(shì)地位。重要值越大，其對(duì)環(huán)境資源的利用和競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。通過(guò)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，該群落喬木層共計(jì)38 種；灌木層120 種；草本層33 種；層間植物22 種。限于篇幅，僅列出各層次重要值前10 名，參見表2。

表2 東南石櫟群落各層植物重要值Table 2 Important values of plants in each layer of the Lithocarpus harlandii community %

從表2 可以看出:該群落的喬木層中，東南石櫟的重要值最大（22.34%）。調(diào)查結(jié)果表明:其數(shù)量最多(多達(dá)69 株，占喬木總株數(shù)的23.08%）、個(gè)體高大（最大者胸徑30 cm，高15 m）、分布較均勻，位處喬木上層，是該群落的優(yōu)勢(shì)種、建群種，對(duì)群落結(jié)構(gòu)影響顯著；羅浮栲（29 株）、檫樹（20 株）的重要值位居第二、第三，其個(gè)體較大（最大者胸徑26 cm，高14.5 m），植株數(shù)量較多，但總數(shù)量比東南石櫟少，是群落的優(yōu)勢(shì)種群，位處喬木上層；紅楠、少葉黃杞等樹種個(gè)體數(shù)量較多，但植株個(gè)體較小，呈小喬木狀，是群落下層喬木的優(yōu)勢(shì)種。

該群落灌木層中，除分布東南石櫟、少葉黃杞、深山含笑、銹葉新木姜子等喬木層樹種的幼樹幼苗外，箬竹的重要值最大（10.50%），分布均勻且數(shù)量多；細(xì)齒葉柃、浙江尖連蕊茶等分布也較多，但植株個(gè)體較小，是灌木層重要的組成樹種。在草本層中，耐蔭和葉片寬大類植物較多，中華苔草、福建蓮座蕨、中華里白的重要值較大，分布較均勻，覆蓋廣，是林下主要草本植物。群落的層間植物較為豐富，其中藤黃檀的重要值較大（14.51%），最大者胸徑2.5 cm，高7.2 m，是重要的層間植物。

3.3 群落物種多樣性特征

物種多樣性主要反映群落物種組成和個(gè)體數(shù)量分布的性狀，是衡量一定地區(qū)物種豐富程度的一個(gè)客觀指標(biāo)。調(diào)查統(tǒng)計(jì)群落及各層次物種多樣性指數(shù)參見表3。

表3 東南石櫟群落物種多樣性指數(shù)一覽表Table 3 List of species diversity index of Lithocarpus harlandii community

表3 顯示:喬木層共有38 種植物，其物種豐富度指數(shù)(S、R 與G)、多樣性指數(shù)（H、D）和均勻度指數(shù)（Jsw）均低于灌木層，但優(yōu)勢(shì)度（C）最大，高于其他層。表明喬木層物種組成種類比灌木層少，但優(yōu)勢(shì)種明顯，建群種東南石櫟的個(gè)體數(shù)在喬木層組成中占主導(dǎo)地位，喬木層結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定；灌木層具有豐富的物種組成（高達(dá)120 種），多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，但優(yōu)勢(shì)度最低，表明灌木層優(yōu)勢(shì)種不明顯。

該群落各層次的物種數(shù)（S）表現(xiàn)為:灌木層＞喬木層＞草本層＞層間植物；物種豐富度指數(shù)（R 與G）和多樣性指數(shù)（H 與D）均表現(xiàn)為:灌木層＞草本層＞喬木層＞層間植物，表明灌木層物種數(shù)最多，物種豐富度指數(shù)最高，多樣性指數(shù)最大。均勻度指數(shù)（Jsw）表現(xiàn)為:灌木層＞層間植物＞草本層＞喬木層，表明灌木層和層間植物種類豐富，適應(yīng)不同的環(huán)境條件，種群優(yōu)勢(shì)不明顯，其個(gè)體在群落中分布較為分散，具有較高的均勻度指數(shù)，而喬木和草本處于群落的最高層和最低層，受群落所處的環(huán)境影響最直接，優(yōu)勢(shì)種類較為明顯，其個(gè)體分布較均勻。與鄰近區(qū)域其他群落相比，東南石櫟群落的物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為較高，參見表4。

表4 不同群落物種多樣性指數(shù)Table 4 The index of species diversity in the different communities

3.4 群落穩(wěn)定性

森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)受干擾后保持原有狀態(tài)的能力。通過(guò)樣地調(diào)查資料，依照M Godron計(jì)算方法，計(jì)算群落中所有種類的數(shù)量和頻度，以植物種類百分?jǐn)?shù)為x 軸，以累積相對(duì)頻度為y 軸，畫出散點(diǎn)圖，見圖1。用平滑曲線連接各點(diǎn)，將兩軸的100處連成直線，求得直線與曲線的交點(diǎn)為:x=30、y=70；依照鄭元潤(rùn)的改進(jìn)方法，先建立曲線模型和直線方程，求得平滑曲線為y=-0.010 2x2+1.754 6x+26.616，解得x=29.965 7、y=70.034 3，兩者結(jié)果基本一致。該坐標(biāo)點(diǎn)表示群落種百分?jǐn)?shù)與累積相對(duì)頻度比值為30/70，離穩(wěn)定點(diǎn)20/80 有一定距離，表明該群落尚不穩(wěn)定。

圖1 群落物種分布散點(diǎn)圖Fig.1 Scatter plot of community species distribution

通常群落物種多樣性越高，群落越穩(wěn)定。樣地調(diào)查結(jié)果顯示該群落物種種數(shù)及個(gè)體數(shù)均較為豐富，與鄰近區(qū)域的常綠闊葉林群落相比，東南石櫟群落及其喬木層、灌木層的豐富度、多樣性、優(yōu)勢(shì)度、均勻度等物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為較高，見表5，雖然該群落也屬于不穩(wěn)定，但體現(xiàn)該群落現(xiàn)階段更靠近穩(wěn)定點(diǎn)，在一定程度上體現(xiàn)群落的發(fā)展階段和穩(wěn)定程度。該階段屬于自然演替達(dá)到與生境條件相互適應(yīng)的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，是一種小生境條件下的隱域性穩(wěn)定植被系統(tǒng)[23]。

表5 幾種常綠闊葉林群落物種多樣性與穩(wěn)定性比較Table 5 Comparison of species diversity and stability of several evergreen broad-leaved forest communities

4 小結(jié)與討論

茫蕩山東南石櫟群落具有較高的物種多樣性，物種多樣性指數(shù)比鄰近區(qū)域同為殼斗科的錐栗、格氏栲、栲樹、甜櫧、石櫟和羅浮栲等群落的高，也比黃枝潤(rùn)楠、觀光木、浙江桂、細(xì)柄覃樹、閩楠等非殼斗科植物群落的高，體現(xiàn)該群落擁有豐富的物種種類和較高的多樣性指數(shù)，具有豐富的基因資源和遺傳變異條件，對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。較高的多樣性指數(shù)在一定程度上促進(jìn)群落穩(wěn)定性的提高。這與均勻度通過(guò)豐富度直接或間接影響群落的穩(wěn)定性［24］，均勻度的提高會(huì)提高恢復(fù)力相似[25]。

群落物種多樣性與群落內(nèi)物種數(shù)量和某一種群數(shù)量的分布狀況有關(guān)，這與群落所處的生境關(guān)系密切。東南石櫟群落位處自然保護(hù)區(qū)的溝谷環(huán)境，空氣濕度大、氣溫較低等生境的水熱條件與東南石櫟的生態(tài)習(xí)性較為吻合，有利其加速生長(zhǎng)，增大種群數(shù)量，從而成為群落的優(yōu)勢(shì)種與建群種；其次，群落喬木層郁閉度較低，林內(nèi)陽(yáng)光較充足，生境濕潤(rùn)，枯枝落葉層較薄，為多種植物的生存創(chuàng)造良好的條件；再者，伴隨群落演替進(jìn)展，東南石櫟在該區(qū)域的天然群落中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位和起主導(dǎo)作用，群落成熟水平較高，物種間的生態(tài)位重疊較大，相互依存能力較明顯，物種多樣性顯著提高，這與保護(hù)區(qū)的多年保護(hù)有關(guān)。因此，在維持生物多樣性的同時(shí)，更需要進(jìn)行穩(wěn)定性評(píng)價(jià)和監(jiān)測(cè)，預(yù)防遏制病蟲害，防止地力退化，保持其穩(wěn)定性，讓森林擁有更大生產(chǎn)力，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。

生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定涉及眾多因子，需要長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)。需綜合生態(tài)、社會(huì)、經(jīng)濟(jì)等多角度考慮，以便于得到更為具體的多樣性與穩(wěn)定性聯(lián)系。研究主要結(jié)合生物多樣性探討群落穩(wěn)定性，多樣性可以促進(jìn)穩(wěn)定性，但沒(méi)有明確的比例關(guān)系這與張家浩[7]、史浩伯[26]的研究結(jié)果相同。