輪葉黑藻對(duì)羅氏沼蝦的反向作用及應(yīng)用對(duì)策

何濟(jì)升，馮燕玲，梁先強(qiáng)

（肇慶市高要區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣中心，廣東 肇慶 526100）

廣東省肇慶市高要區(qū)為中國(guó)羅氏沼蝦之鄉(xiāng)[1]。2020 年羅氏沼蝦池塘（以下簡(jiǎn)稱蝦塘）面積達(dá)5 800 hm2，蝦產(chǎn)量 3.05×104t，占全國(guó)總產(chǎn)量的近1/5，養(yǎng)殖效益較高。而助推養(yǎng)蝦產(chǎn)業(yè)發(fā)展的是輪葉黑藻[2]，但因養(yǎng)殖水源環(huán)境變差，水草種植管理不當(dāng)，死蝦事件頻發(fā)。

羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）有相互蠶食野性，蛻殼時(shí)易被同類攻擊，對(duì)光比較敏感，白天隱蔽在水草中；最適 pH 值為 7.5～8.5，1 d 內(nèi) pH 值變化大于1.5 時(shí)，蝦會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，ρ（溶解氧）為0.8～1.0 mg/L 時(shí)容易產(chǎn)生窒息。輪葉黑藻（Hydrilla verticillata），是水鱉科黑藻屬水草，俗名茜草（以下將輪葉黑藻簡(jiǎn)稱為茜草，種植輪葉黑藻的池塘簡(jiǎn)稱茜草塘），為冠層型沉水植物，耐高溫，無性繁殖強(qiáng)，分枝數(shù)多，覆蓋面積大，可為蝦提供避暑、安全棲息的空間?！梆B(yǎng)蝦先養(yǎng)水，養(yǎng)水先養(yǎng)茜”[3]，池塘栽種茜草養(yǎng)蝦，是一種模仿自然水域環(huán)境的擬生態(tài)養(yǎng)殖模式，可減弱塘水富營(yíng)養(yǎng)化程度[4]，維持優(yōu)良水質(zhì)[4-5]，改善池塘底質(zhì)。通過檢測(cè)蝦塘不良水質(zhì)[6-9]，診斷病害[10-11]，分析死蝦事故的原因[12]，發(fā)現(xiàn)太密或過度繁殖的茜草對(duì)蝦塘養(yǎng)殖起反向作用。

現(xiàn)通過案例分析，對(duì)蝦塘中茜草反作用機(jī)理[13-14]進(jìn)行探討，提出茜草反作用的常用對(duì)策[15]，以維持生物間共生平衡狀態(tài)[16-17]和蝦塘生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[18]，保障羅氏沼蝦養(yǎng)殖效益。

1 分析方法

選擇栽種茜草養(yǎng)蝦失敗的典型案例進(jìn)行調(diào)查、檢測(cè)和分析。

1.1 樣品

廣東省肇慶市高要區(qū)蝦塘的水樣和羅氏沼蝦樣品。

1.2 檢測(cè)指標(biāo)

水色、透明度、水溫、pH 值、溶解氧、總氨氮和亞硝酸鹽氮[6-7]；蝦塘水質(zhì)參考值來源于桑普生化公司測(cè)水盒說明書。浮游動(dòng)物主要評(píng)估輪蟲、橈足類、枝角類等3 類[8]；浮游生物數(shù)量評(píng)估采用五級(jí)評(píng)估法[9]。

1.3 樣品采集和分析

采集蝦塘水樣時(shí)，選擇塘基中部離岸1 m 外、水面以下20～40 cm 處。水色用肉眼判斷[7]；用透明度板測(cè)量透明度；用Hach HQ30 d 電極儀測(cè)量水溫、pH 值和溶解氧；用DR850/900 分光光度計(jì)測(cè)量總氨氮和亞硝酸鹽氮；用普通光學(xué)顯微鏡觀察水中藻類和浮游動(dòng)物。在塘邊對(duì)羅氏沼蝦群體及個(gè)體進(jìn)行臨床檢查[10-11]，在實(shí)驗(yàn)室剖檢，測(cè)量個(gè)體質(zhì)量和體長(zhǎng)。

2 案例分析

2.1 案例1

金渡鎮(zhèn)2 334 m2蝦塘栽種了茜草，2016 年7 月4 日放養(yǎng)羅氏沼蝦苗，7 月23 日飼喂配合顆粒料。茜草覆蓋率（水草枝葉覆蓋蝦塘的面積占全塘水面的比例）＞70%，簇距 10 cm，茜草頂端在水面下約 30 cm 處，水深約 1.2 m。23 日 22：00 巡塘?xí)r，發(fā)現(xiàn)蝦活動(dòng)正常；24 日06：00 發(fā)現(xiàn)岸邊有大量死蝦，體長(zhǎng) 2～5 cm；25 日蝦塘下風(fēng)處有大量褐色泡沫，累計(jì)蝦死亡率約80%以上。養(yǎng)殖水質(zhì)理化指標(biāo)檢測(cè)結(jié)果見表1，水中浮游生物狀況見表 2。

表1 茜草塘水質(zhì)理化指標(biāo)

表2 茜草塘水中浮游生物狀況

由表1 可見，蝦塘 pH 值和非離子氨（NH3）過高，由24 日06：00 數(shù)據(jù)推測(cè)，溶解氧夜間降至羅氏沼蝦的窒息點(diǎn)；由表2 可見，藻類死亡多；顯示茜草塘有倒藻及泛池表征。

茜草栽種太密且覆蓋率偏大，大暑前后白天光合作用特強(qiáng)，水中氧（O2）增多且二氧化碳（CO2）劇減，pH 值過高且變化大，對(duì)蝦產(chǎn)生堿毒和應(yīng)激反應(yīng)；夜間茜草呼吸作用過強(qiáng)，水體缺氧，導(dǎo)致蝦窒息死亡。伴隨顫藻、微囊藻等有害藻類大量死亡，釋放藻毒素，即倒藻時(shí)蝦塘產(chǎn)生毒素且耗氧多。

夏季晝夜溫差大，蝦塘水形成水溫的垂直變化，上下層水體對(duì)流時(shí)，塘底泛起氨氮類化合物顆粒，與死亡藻類聚集，懸浮在水面形成泡沫。夜間溶解氧不足，硝化菌屬對(duì)氨氮的亞硝化作用減弱；在pH 值和水溫均高的條件下產(chǎn)生高濃度NH3，對(duì)蝦肝胰腺的毒性較強(qiáng)。

2.2 案例2

金利鎮(zhèn)3 335 m2池塘栽種了茜草，茜草密植，簇距2～5 cm；覆蓋率約80%。2017 年4 月 15日放養(yǎng)羅氏沼蝦苗，6 月3 日晚上發(fā)現(xiàn)全塘蝦只上躥下跳，后投放了葡萄糖酸鈣、降解靈、富氧等水質(zhì)改良劑；4 日加注新水入塘；6 月5 日，水深約1.1 m，水色清澈見底，從水底撈上來的茜草已腐爛。有少量蝦只沿岸邊游動(dòng)，水底和茜草里有大量紅色死蝦，體長(zhǎng) 6～8 cm，個(gè)體質(zhì)量 6～11 g，累計(jì)死亡率＞50%；瀕死的蝦鰓部偏黃褐色，肌肉不透明，顯示開始患黑鰓病。而相鄰的蝦塘（參照塘）茜草覆蓋率約40%，羅氏沼蝦活動(dòng)正常。6 月5 日水質(zhì)理化指標(biāo)檢測(cè)結(jié)果見表3，水中浮游生物鏡檢結(jié)果見表4。

表3 水質(zhì)理化指標(biāo)檢測(cè)結(jié)果

表4 水中浮游生物鏡檢結(jié)果

由表 3、4 可見，死蝦塘亞硝酸根（NO2-）過高，藻類極少，透明度過高，這是因?yàn)檐绮轃o性繁殖過度，嚴(yán)重抑制藻類繁生；參照塘亞硝酸鹽氮值正常，浮游生物基本正常。臨時(shí)使用的調(diào)水劑雖然降解了部分總氨氮、NH3、NO2-，但硝化菌屬（該屬包括亞硝化菌和硝化菌）不足以徹底硝化氨氮（含NH3）和NO2-，因NO2-過高造成蝦中毒死亡。

3 討論

3.1 繁密茜草的反向作用

3.1.1 茜草的過度光合作用

水草和藻類等植物在塘水二氧化碳（CO2）平衡系統(tǒng)中的作用如下：

白天植物通過光合作用消耗水中大量CO2，使平衡向左移動(dòng)，水中H+大量減少，即塘水[H+]變小，則pH 值增大。當(dāng)茜草覆蓋率＞80%，其繁殖及光合作用過度時(shí)，蝦塘水pH 值＞9.5。羅氏沼蝦不耐受高pH 值；當(dāng) pH 值為 9.5～10.0 時(shí)，蝦開始?jí)A中毒致死；當(dāng)pH 值長(zhǎng)期大于10.0 時(shí)，塘泥會(huì)堿化。

3.1.2 茜草的過度呼吸作用

茜草太繁密，夜間呼吸作用過度，消耗水中大量O2，蝦因塘水溶解氧急降而窒息死亡。

3.1.3 茜草的過度光合及呼吸作用

繁密的茜草因光合作用、呼吸作用過度，使塘水溶解氧和pH 值波動(dòng)大，中午pH 值過高，白天溶解氧高、夜間急降。1 d 內(nèi) pH 值變化＞1.5 時(shí)，蝦會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)甚至死亡。

3.2 快速生長(zhǎng)的茜草反向作用

3.2.1 硝化菌具有亞硝化和硝化作用

硝化菌屬在富氧條件下，將水中氨氮氧化為NO2-和硝酸根（NO3-），降解總氨氮：

NH4+-NH3是指總氨氮，包括離子氨（也稱銨鹽，NH4+）和NH3，其平衡狀態(tài)與pH 值和水溫有關(guān)：

當(dāng)pH 值大，即塘水[OH-]大時(shí)，這平衡向左移動(dòng)，[NH3]變大，而NH3會(huì)傷害蝦的肝胰腺。NO3-與NH4+對(duì)蝦無毒性。

3.2.2 茜草暴長(zhǎng)時(shí)抑制藻類繁殖與硝化菌代謝

茜草與藻類、硝化菌競(jìng)爭(zhēng)性地吸收氮（N）、磷（P）營(yíng)養(yǎng)鹽，茜草暴長(zhǎng)時(shí)嚴(yán)重抑制藻類繁殖，使水色清澈見底，阻礙硝化菌的亞硝化和硝化作用。

3.3 羅氏沼蝦對(duì)亞硝酸鹽氮的敏感性

NO2-通過蝦鰓[14]進(jìn)入血液后，會(huì)排斥O2而優(yōu)先與血紅蛋白結(jié)合，使紅細(xì)胞失去載氧能力[17]，導(dǎo)致蝦相對(duì)缺氧，因呼吸功能受阻而中毒致死；NO2-長(zhǎng)期蓄積還會(huì)導(dǎo)致蝦免疫力低、誘發(fā)蝦病。

3.4 蝦塘中茜草的反向作用小結(jié)

水草管理方法不當(dāng)，如茜草種植太密或覆蓋率在85%以上，因其繁殖過度，對(duì)蝦塘產(chǎn)生反向作用，表現(xiàn)為：（1）蝦塘 pH 值過高，即中強(qiáng)堿性，晝夜 pH 值變化＞2.0，NH3過高，這些因素均導(dǎo)致蝦（亞）急性死亡。（2）夜間因茜草呼吸作用過度，使溶解氧急降，導(dǎo)致蝦窒息致死。（3）硝化細(xì)菌代謝受阻，使蝦蓄積亞硝酸鹽氮而中毒死亡；即茜草不能取代硝化菌作用。（4）間接影響蝦塘生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定，導(dǎo)致蝦急性死亡。

3.5 發(fā)揮茜草、浮萍與藻相、菌相等協(xié)同作用

只有發(fā)揮茜草、浮萍與菌相、藻相、浮游動(dòng)物、微生物制劑、改底調(diào)水劑、增氧機(jī)等綜合協(xié)同作用，降解氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽、有機(jī)質(zhì)及藻毒素，保持蝦、草、藻、菌之間的共生平衡狀態(tài)[16]，才能使底泥、水體與菌、藻、草、蝦形成良性的蝦塘生態(tài)系統(tǒng)[16-17]，降低蝦的發(fā)病概率[10]，有利于羅氏沼蝦的健康生長(zhǎng)。

4 茜草反作用對(duì)策

為克服茜草的反向作用，維持蝦塘優(yōu)良水質(zhì)和改善底質(zhì)，需進(jìn)行物理調(diào)控法、化學(xué)調(diào)控法和生物調(diào)控法等綜合調(diào)控[15]。

4.1 方程式的應(yīng)用

藻草光合作用過強(qiáng)、因CO2不足而使pH 值急升時(shí)，根據(jù)方程式（1），應(yīng)補(bǔ)充糖蜜等碳源，才能平衡藻菌草同化作用時(shí)的碳氮比例，不能單純采用醋酸調(diào)低pH 值。

冬棚養(yǎng)殖階段，若蝦塘占1/2 以上的水面出現(xiàn)浮萍時(shí)，說明茜草和藻類吸收氮、磷基本上到達(dá)飽和狀態(tài)，根據(jù)方程式（2）和（3），應(yīng)施用硝化菌消解富營(yíng)養(yǎng)鹽。

4.2 理化調(diào)控

為預(yù)防池水因茜草呼吸過度而缺氧，夜間一般要開啟增氧機(jī)至次日日出時(shí)；平常儲(chǔ)備過氧化鈣（CaO2）等增氧劑作應(yīng)急用。

4.3 菌藻草管理

水色趨向清澈見底時(shí)，須盡早引入硝化菌屬和藻種，重新肥水培菌育藻。茜草在養(yǎng)殖早期應(yīng)疏植，中后期及時(shí)割草，徹底清除冬棚里的腐爛茜草，根據(jù)天氣、藻類生長(zhǎng)狀況，把茜草的覆蓋率控制在40%～70%為宜，為羅氏沼蝦養(yǎng)殖營(yíng)造良好的人工生態(tài)環(huán)境。