冀南地區(qū)小麥葉銹病發(fā)生現(xiàn)狀與主要致病因素分析

孟麟碩，彭彬彬，孫新康，崔鐘池，王海燕，劉大群

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院/河北省農(nóng)作物病蟲(chóng)害生物防治技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 保定 071000）

小麥（Triticum aestivumL.）在全世界范圍內(nèi)普遍種植，我國(guó)小麥總產(chǎn)量位居世界前列。河北省是我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)之一，種植面積大、總產(chǎn)量高。由小麥葉銹菌（Puccinia triticina，Pt）引起的小麥葉銹病在世界麥區(qū)普遍發(fā)生［1］，流行年份可造成高達(dá)50%的產(chǎn)量損失［2-3］。我國(guó)小麥葉銹病在西南、長(zhǎng)江流域，華北及東北部分麥區(qū)發(fā)生較為嚴(yán)重。小麥葉銹病曾在1969、1973、1975、1979、2012、2013和2015 年在華北地區(qū)多次大流行，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失［4］。河北省小麥葉銹病主要發(fā)生在邯鄲、邢臺(tái)等河北省南部（冀南）地區(qū)，造成中度以上的流行［5］。2016 年冀南小麥葉銹病發(fā)生較為嚴(yán)重, 發(fā)生面積41.2 萬(wàn)hm2，產(chǎn)量損失達(dá)2.1 萬(wàn)t［6］。

小麥葉銹病的流行受種植品種的抗性、病原菌、氣候條件等因素的影響。小麥依靠體內(nèi)的抗性基因抵抗小麥葉銹菌的侵染，到目前為止，在小麥染色體上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了100 多個(gè)抗葉銹基因，正式命名至Lr82［7］，在我國(guó)仍具有較好抗性的抗葉銹基因主要有Lr9、Lr19、Lr24、Lr38等［8］。小麥葉銹菌往往通過(guò)變異產(chǎn)生新的生理小種，毒性增強(qiáng)，進(jìn)而侵染小麥，導(dǎo)致小麥抗病品種喪失抗性，造成小麥葉銹病流行。有研究發(fā)現(xiàn)2014 年鑒定的52 個(gè)小種并未在2015 年出現(xiàn)，2015 年鑒定出的33 個(gè)小種在2014 年未被發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明部分小麥葉銹菌變異，出現(xiàn)新的生理小種［9］。郭惠杰［10］研究發(fā)現(xiàn)2016 年河北省優(yōu)勢(shì)小種為PHTT、THTT、THKT和PHKT；賈詩(shī)雅［11］鑒定發(fā)現(xiàn)2017 年河北省優(yōu)勢(shì)小種為PHTT、THTT。萬(wàn)菁菁［12］通過(guò)對(duì)河北省小麥推廣品種‘良星99’‘濟(jì)麥22’‘冀5265’‘師欒02-1’‘石麥15’等進(jìn)行抗葉銹性鑒定，發(fā)現(xiàn)河北省生產(chǎn)上的小麥品種對(duì)小麥葉銹病的抗性較差。張曉玲［13］對(duì)12 個(gè)河北省主栽小麥品種進(jìn)行抗葉銹性鑒定，結(jié)果表明僅‘石新733’‘藁優(yōu)2018’和‘石優(yōu)17’為慢銹品種。此外，氣候條件對(duì)小麥葉銹病的發(fā)生與流行也十分重要［14］。劉偉昌［15］通過(guò)分析降雨量與銹病發(fā)生面積的關(guān)系，通過(guò)建立關(guān)系模型，明確降雨量多的年份小麥葉銹病發(fā)病重；張會(huì)孔［16］利用模糊多級(jí)判別技術(shù)建立小麥葉銹病發(fā)生趨勢(shì)預(yù)報(bào)模型，發(fā)現(xiàn)3 月份降雨多，4月份雨露日多有利于小麥葉銹菌的侵染。

冀南地區(qū)是河北省小麥主產(chǎn)區(qū)，但由于種植的小麥品種單一且抗性較差，受氣候條件變化、農(nóng)事操作不當(dāng)?shù)纫蛩氐挠绊懀←溔~銹病的發(fā)生逐漸加重。目前，化學(xué)農(nóng)藥是防治小麥葉銹病最簡(jiǎn)單、有效的方法，但是科學(xué)合理使用化學(xué)農(nóng)藥依舊存在著諸多推廣困難，對(duì)人畜及環(huán)境容易造成負(fù)面影響。綜合防控策略的提出不僅可以指導(dǎo)化學(xué)農(nóng)藥的合理使用、抗病品種的種植及正確的農(nóng)耕制度，還可以降低小麥葉銹病發(fā)生概率、降低產(chǎn)量損失［17］。本研究擬通過(guò)調(diào)查2020—2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹病發(fā)生情況，結(jié)合氣象資料分析，從病三角的角度分析冀南地區(qū)小麥葉銹病流行因素，并利用16 個(gè)小麥葉銹菌標(biāo)準(zhǔn)鑒別寄主明確2020—2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹菌優(yōu)勢(shì)小種，為有針對(duì)性地提出綜合防治策略提供依據(jù)，為開(kāi)發(fā)優(yōu)良抗葉銹性小麥奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

小麥葉銹菌標(biāo)樣主要采自冀南麥區(qū)，石家莊市馬蘭農(nóng)場(chǎng)、河北省國(guó)家級(jí)原種場(chǎng)，邢臺(tái)市南和區(qū)、寧晉縣、巨鹿縣，邯鄲市館陶縣，衡水市深州市、饒陽(yáng)縣，保定市清苑區(qū)，滄州市鹽山縣等10 個(gè)縣（區(qū)）小麥生產(chǎn)品種，每個(gè)地區(qū)10 份，共100 份，采樣點(diǎn)涵蓋了冀南小麥葉銹病發(fā)病地區(qū)。

16 個(gè)小麥葉銹菌標(biāo)準(zhǔn)鑒別寄主分別為T(mén)cLr1、TcLr2a、TcLr2c、TcLr3、TcLr9、TcLr16、TcLr24、TcLr26、TcLr3ka、TcLr11、TcLr17、TcLr30、TcLrB、TcLr10、TcLr14a、TcLr18；感 病對(duì)照品種‘金禾’。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 病害流行調(diào)查 2021 年5 月，隨機(jī)選取冀南10 個(gè)地區(qū)為調(diào)查點(diǎn)，每個(gè)地區(qū)隨機(jī)選取3 個(gè)地塊，采用五點(diǎn)取樣法，調(diào)查旗葉和旗葉下邊2 片葉子共150 片。記錄各地區(qū)種植小麥的品種、發(fā)病數(shù)、病害分級(jí)，計(jì)算發(fā)病率和病情指數(shù)［18］。

1.2.2 氣象資料 地面氣象資料：由河北省氣象局提供，包括2019—2021 年全省的月均氣溫、降水量；馬蘭農(nóng)場(chǎng)、原種場(chǎng)、寧晉、巨鹿、南和、館陶、饒陽(yáng)、深州、清苑、鹽山地區(qū)的月均氣溫、月均降水量、月均相對(duì)濕度。

1.2.3 標(biāo)樣單孢子堆菌株的分離與繁殖 在溫室種植小麥感病品種‘金禾’，每盆15 粒，培養(yǎng)至一心一葉期。在小麥葉片上噴施濃度為0.1%的吐溫，將標(biāo)樣上的小麥葉銹菌孢子均勻涂抹于小麥葉片上，黑暗條件下22 ℃保濕14 ～18 h，然后置于溫度為25 ℃的溫室中常規(guī)培養(yǎng)。出現(xiàn)侵染點(diǎn)后，選取單個(gè)夏孢子堆接種，待葉片表面出現(xiàn)大量孢子堆后，收集小麥葉銹菌夏孢子，4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.4 葉銹菌標(biāo)樣的生理小種鑒定 在溫室種植16個(gè)鑒別寄主，每個(gè)品種5 粒，培養(yǎng)至一心一葉期。在小麥葉片上噴施濃度為0.1%的吐溫，將已完成單孢分離的小麥葉銹菌涂抹于小麥葉片上，黑暗條件下22 ℃保濕14 ～18 h，然后置于溫度為25 ℃的溫室中常規(guī)培養(yǎng)。接種14 d 后按Roelfs［19］的反應(yīng)型分級(jí)記錄侵染型。

2 結(jié)果與分析

2.1 冀南10 個(gè)調(diào)查點(diǎn)小麥葉銹病發(fā)生情況

本研究系統(tǒng)調(diào)查了冀南主要小麥種植區(qū)小麥葉銹病發(fā)生情況。田間調(diào)查結(jié)果顯示，小麥葉銹病在馬蘭農(nóng)場(chǎng)、原種場(chǎng)、寧晉、巨鹿、南和、館陶、饒陽(yáng)、深州、清苑、鹽山均有發(fā)生，且館陶、深州、南和地區(qū)發(fā)病嚴(yán)重。館陶調(diào)查點(diǎn)病情指數(shù)高達(dá)61.11，發(fā)病率為85%；深州、南和調(diào)查點(diǎn)病情指數(shù)分別為50.96 和47.56，發(fā)病率分別為69%和76%。其余調(diào)查點(diǎn)發(fā)病較輕，除饒陽(yáng)調(diào)查點(diǎn)病情指數(shù)為12.52 外，另外6 個(gè)調(diào)查點(diǎn)病情指數(shù)均小于10；馬蘭農(nóng)場(chǎng)調(diào)查點(diǎn)發(fā)病最輕，發(fā)病率為10%，病情指數(shù)為1.7（見(jiàn)表1）。總體看來(lái)，2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹病發(fā)生普遍，館陶、深州、南和地區(qū)發(fā)病尤其嚴(yán)重。

表1 2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹病發(fā)生情況Table 1 Occurrence of wheat leaf rust disease in the south of Hebei province in 2021

2.2 冀南地區(qū)小麥品種抗性分析

通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)2020—2021 年冀南地區(qū)有17 個(gè)小麥主栽品種。2020 年，冀南地區(qū)種植品種除‘石農(nóng)086’和‘冀麥765’對(duì)小麥葉銹菌具有抗性外，其余種植品種對(duì)小麥葉銹菌均表現(xiàn)感病。2021 年，除深州地區(qū)為自留種、馬蘭農(nóng)場(chǎng)為試驗(yàn)品種外，冀南地區(qū)其余8 個(gè)小麥品種對(duì)小麥葉銹菌均表現(xiàn)為感?。ū?）。冀南地區(qū)大部分小麥種植品種抗葉銹性差，感病品種的大面積種植導(dǎo)致小麥葉銹病在冀南地區(qū)更易流行。

表2 冀南小麥品種抗性分析Table 2 Resistance analysis of wheat variety in the south of Hebei province

2.3 冀南地區(qū)氣候條件分析

統(tǒng)計(jì)分析2019—2021 年小麥生長(zhǎng)季的氣候條件，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2020 年降水量最多，為107.3 mm，2021 年降水量為102 mm，均高于2019 年（圖1-A）；2020 年10 月份氣溫偏低，月均氣溫為9.5 ℃，較2019 年同期偏低5 ℃（圖1-B），導(dǎo)致小麥出苗晚于常年，成熟期推遲，小麥更易遇到適宜小麥葉銹菌侵染的氣候環(huán)境；2021 年2 月份月均氣溫較往年同期偏高（圖1-B），氣溫回升提前有利于小麥葉銹菌的侵染，小麥葉銹病更易流行。綜上，秋季氣溫偏低導(dǎo)致小麥出芽過(guò)晚，春季氣溫回升快，降水量偏多，為小麥葉銹菌的萌發(fā)與侵染創(chuàng)造了良好的環(huán)境，是導(dǎo)致2020—2021 年小麥葉銹病流行的主要?dú)庀笠蛩刂弧?/p>

圖1 2019—2021 年小麥生長(zhǎng)季氣候分析Fig. 1 Climate analysis of wheat growing season from 2019 to 2021

另外，河北省小麥葉銹病流行的關(guān)鍵時(shí)期為3—5 月份，與溫濕度、降雨量密切相關(guān)［16］。通過(guò)分析氣象資料發(fā)現(xiàn)，2021 年10 個(gè)調(diào)查地區(qū)的月均氣溫并未明顯高于2020 年同期（圖2-A）；相比于其它地區(qū)，南和地區(qū)3、5 月份月均降水量明顯偏高，分別為19.39 和18.03 mm，館陶地區(qū)5 月份月均降水量稍低于南和，為17.61 mm（圖2-B）；南和地區(qū)3 月份相對(duì)濕度最大，為54.82%，館陶地區(qū)4 月份相對(duì)濕度明顯偏高，為44.09%（圖2-C）。綜上，館陶地區(qū)發(fā)病嚴(yán)重是由于4 月份相對(duì)濕度偏高、5月份降水量大；南和地區(qū)發(fā)病嚴(yán)重是由于3、5 月份降水量偏多，3 月份相對(duì)濕度大；深州地發(fā)病嚴(yán)重可能是由于種植品種為農(nóng)戶(hù)自留種，抗葉銹性差。

圖2 2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹病病害流行氣象因素分析Fig. 2 Analysis on meteorological factors of wheat leaf rust disease in the south of Hebei province in 2021

2.4 冀南地區(qū)小麥葉銹菌生理小種鑒定

將采集自冀南地區(qū)的100 份小麥葉銹菌標(biāo)樣擴(kuò)繁，獲得32 株小麥葉銹菌菌株，分別接種于以Thatcher 為遺傳背景的16 個(gè)鑒別寄主進(jìn)行鑒定。表型鑒定共檢測(cè)到6 個(gè)生理小種，即THTT、SHJK、FHHT、SHJT、PHTS、FHJT，分別出現(xiàn)12 次、5 次、5 次、4 次、3 次、3 次，其中THTT 出現(xiàn)次數(shù)最多，頻率最高（表3）。鑒定結(jié)果表明，2020—2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹菌優(yōu)勢(shì)小種為T(mén)HTT（圖3）。

表3 2021 年冀南小麥葉銹菌主要致病類(lèi)型及其出現(xiàn)頻率Table 3 Main pathogenic types and frequency of Pt in the south of Hebei province in 2021

圖3 2020—2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹菌優(yōu)勢(shì)生理小種鑒定結(jié)果Fig. 3 Identification results of Pt dominant physiological races in the south of Hebei province from 2020 to 2021

3 結(jié)論與討論

近年來(lái)，隨著全球氣候的變暖，氣象條件更加適合小麥葉銹病的發(fā)生和流行［20］。小麥葉銹菌的毒性變化導(dǎo)致小麥抗葉銹品種喪失抗性，并造成小麥葉銹病的流行。明確小麥葉銹菌生理小種類(lèi)型和組成，可以為小麥抗病育種和品種布局調(diào)整提供理論依據(jù)，以更好地控制該病害。本研究通過(guò)調(diào)查2020—2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹病發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)館陶、南和地區(qū)發(fā)病嚴(yán)重是因?yàn)闅夂驐l件適宜小麥葉銹菌的侵染；深州地區(qū)發(fā)病嚴(yán)重是因?yàn)榉N植的小麥品種抗葉銹性差。同時(shí)利用16 個(gè)小麥葉銹菌標(biāo)準(zhǔn)鑒別寄主明確2020—2021 年冀南地區(qū)小麥葉銹菌優(yōu)勢(shì)小種為T(mén)HTT。

目前，我國(guó)主要采用綜合防治的措施來(lái)防治小麥葉銹病，以抗病品種合理布局為主，加強(qiáng)栽培措施和藥劑防治為輔。選育、種植抗病品種是防治小麥葉銹病的根本途徑［21］?！粌?yōu)2018’‘石農(nóng)086’等小麥主推品種對(duì)小麥葉銹病具有良好抗性，但是近年來(lái)農(nóng)戶(hù)使用自留種的現(xiàn)象普遍，導(dǎo)致優(yōu)良品種種植范圍小，抗性變差甚至喪失，所以加強(qiáng)抗病品種的推廣，使用主推抗病品種對(duì)防治小麥葉銹病具有重要意義。種植早熟品種是防治小麥葉銹病的有效手段。河北省小麥種植區(qū)主要種植冬小麥，并采用玉米-小麥輪作的耕種方式，成熟期過(guò)晚導(dǎo)致小麥更容易遇到適宜小麥葉銹菌侵染與繁殖的環(huán)境條件，造成小麥葉銹病流行。合理的農(nóng)業(yè)措施是防治小麥葉銹病的基礎(chǔ)。目前，麥田存在多種農(nóng)事操作不當(dāng)?shù)默F(xiàn)象，例如，偏施氮肥造成小麥徒長(zhǎng)、抗病性降低；晚澆凍水、返青水推遲了小麥的生育期；種植密度過(guò)大導(dǎo)致麥田蔭蔽通風(fēng)差等。不當(dāng)?shù)霓r(nóng)事操作有利于小麥葉銹菌的侵染，導(dǎo)致小麥葉銹病流行。種植小麥時(shí)要合理布局，避免單一品種大面積種植。施肥要氮、磷、鉀肥配合施用，平衡施肥，保證基肥充足，根據(jù)小麥的生長(zhǎng)情況進(jìn)行追肥。播種時(shí)需注意播種密度，等距播種行間距控制在15 ～23 cm，溝播控制在10 ～15 cm，機(jī)械播種控制在23 ～26 cm。合理使用低毒化學(xué)農(nóng)藥是防治小麥葉銹病的主要手段。目前防治效果較好、毒性低的農(nóng)藥主要有丙環(huán)唑、烯唑醇、戊唑醇等［22-23］。小麥葉銹病在河北省普遍發(fā)生，但小麥葉銹病的發(fā)生時(shí)期晚于小麥條銹病，一噴三防之后，農(nóng)戶(hù)對(duì)于小麥上的病害防治意識(shí)下降，且小麥葉銹病與小麥條銹病發(fā)病癥狀相似，農(nóng)戶(hù)無(wú)法準(zhǔn)確辨認(rèn)小麥上的病害，導(dǎo)致小麥葉銹病發(fā)生嚴(yán)重，所以使用低毒化學(xué)農(nóng)藥可以在減少對(duì)環(huán)境污染的基礎(chǔ)上有效防治小麥葉銹病。

本研究對(duì)冀南地區(qū)小麥葉銹病發(fā)生情況進(jìn)行分析，明確了冀南地區(qū)小麥葉銹病流行因素以及小麥葉銹菌生理小種類(lèi)型，今后會(huì)繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)小麥葉銹菌致病類(lèi)型監(jiān)測(cè)研究，同時(shí)進(jìn)一步研究小麥栽培品種抗葉銹基因背景，進(jìn)行病害適宜發(fā)病環(huán)境因子影響研究，這將對(duì)冀南地區(qū)小麥葉銹病抗病品種選育工作具有重要意義，同時(shí)為今后小麥葉銹病發(fā)生與流行、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及有效防治提供科學(xué)依據(jù)。