不同木薯品種對(duì)二斑葉螨的抗性鑒定與評(píng)價(jià)

梁曉 陳青 伍春玲 劉迎

（1. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院三亞研究院/海南省南繁生物安全與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海南三亞 572000；2. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南省熱帶作物病蟲(chóng)害生物防治工程技術(shù)研究中心 海南?？?571101）

木薯（Manihot esculentaCrantz）被廣泛種植于全球亞熱帶和熱帶地區(qū)[1]，具有高產(chǎn)、高淀粉含量、耐貧耐旱等特點(diǎn)[2]，為世界上100多個(gè)國(guó)家近10億人口提供碳水化合物來(lái)源[3]。木薯還是重要的工業(yè)原料、能源作物、飼料作物和救荒作物，其在淀粉糖合成、醫(yī)藥、化工、造紙和食品等領(lǐng)域發(fā)揮重要作用[4-5]。

二斑葉螨（Tetranychus urticaeKoch）是世界危險(xiǎn)性害螨，是危害木薯最嚴(yán)重的四大有害生物之一[6]。目前，化學(xué)殺螨劑依然是控制二斑葉螨最常用方法，但該螨于木薯種植后6～8個(gè)月暴發(fā)成災(zāi)，而此時(shí)木薯地已封行，不僅導(dǎo)致藥劑的有效利用率降低，還將造成害螨抗藥性壓力上升、產(chǎn)品和產(chǎn)地環(huán)境安全風(fēng)險(xiǎn)加劇等問(wèn)題[7-8]。因此，尋求綠色、高效、便捷的害蟲(chóng)防治策略才能夠有效支撐木薯產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

同一種植物中的某些植株受植食性昆蟲(chóng)取食時(shí)，能夠通過(guò)內(nèi)稟的機(jī)制趨避昆蟲(chóng)為害，或者雖然受害，但具有補(bǔ)償能力，即表現(xiàn)出抗蟲(chóng)性[9]。利用植物的抗性治蟲(chóng)，選育和利用抗蟲(chóng)品種是害蟲(chóng)綜合治理系統(tǒng)中的重要組成部分[10-11]，已成為國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的最經(jīng)濟(jì)、最簡(jiǎn)便、最有效的害蟲(chóng)防治措施[12-14]。然而，當(dāng)前我國(guó)木薯種質(zhì)資源抗蟲(chóng)性研究嚴(yán)重滯后，適于屬地化種植的抗蟲(chóng)木薯品種嚴(yán)重缺乏，未能充分發(fā)揮抗蟲(chóng)品種在害蟲(chóng)綠色防治中的重要地位與作用。因此，本研究系統(tǒng)開(kāi)展了不同木薯品種對(duì)二斑葉螨的抗性鑒定與評(píng)價(jià)，以期獲得優(yōu)異抗螨木薯品種，為我國(guó)木薯產(chǎn)業(yè)的綠色健康發(fā)展提供有力支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試木薯品種 本試驗(yàn)所用80個(gè)參試木薯品種均來(lái)自國(guó)家木薯種質(zhì)資源圃。木薯以種莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，室內(nèi)溫室種植土（土壤:泥炭土:珍珠巖=1:1:1）濕度保持在（75±5）%，自然光種植。待木薯生長(zhǎng)約60 d后，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的健康木薯植株進(jìn)行害螨接種。田間種植為常規(guī)木薯種植與管理。

1.1.2 供試二斑葉螨 供試二斑葉螨為中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)研究室室內(nèi)以木薯品種面包植株葉片長(zhǎng)期繼代飼養(yǎng)的試驗(yàn)種群。飼養(yǎng)條件為：溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度（75±5）%，光照L:D=12 h:12 h。選擇發(fā)育歷期相同、大小一致的雌成螨進(jìn)行抗螨性鑒定與評(píng)價(jià)實(shí)驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 抗螨性鑒定 采用陳青等[15]《木薯種質(zhì)資源抗蟲(chóng)性鑒定技術(shù)規(guī)程》（NY/T 2445—2013）室內(nèi)和田間抗螨性鑒定方法。室內(nèi)鑒定：每個(gè)品種50張葉片，每張葉片接10對(duì)二斑葉螨；田間鑒定：每個(gè)品種30株。

1.2.2 取食抗、感螨木薯品種后的二斑葉螨發(fā)育與繁殖差異分析 選用室內(nèi)和田間抗性鑒定一致的高抗螨品種C1115、緬甸和抗螨木薯品種SC5、SC9、SC15及高感木薯品種BRA900、面包、KU50、TMS60444、SC205為代表性抗、感螨品種，分析不同木薯品種對(duì)二斑葉螨發(fā)育與繁殖的影響。按50頭/葉將從后若螨發(fā)育而來(lái)的大小、發(fā)育一致的1 d齡二斑葉螨雌成螨分別接于10個(gè)代表性抗、感螨品種的葉背面飼養(yǎng)，收集24 h卵并除去雌成蟲(chóng)，每隔12 h分別觀(guān)察記錄不同品種飼養(yǎng)的二斑葉螨雌成螨F0代發(fā)育歷期和F1代每雌產(chǎn)卵量、卵孵化率與性比。每個(gè)品種每葉為一個(gè)重復(fù)，每個(gè)品種均設(shè)置10個(gè)重復(fù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2016和SPSS軟件Duncan’s新復(fù)極差法，對(duì)取食不同木薯品種的二斑葉螨發(fā)育與繁殖進(jìn)行顯著性差異及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 室內(nèi)抗螨性鑒定

室內(nèi)抗螨性鑒定結(jié)果（表1）表明，取食C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15、利民、哥倫比亞4D的F0代二斑葉螨第8天的存活率為12.50%～29.20%，7個(gè)品種對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)為抗；SC8、SC12、SC8002、南植199、GR891、GR4、SC6068、GR5、SC10、GR8、GR3、東莞紅尾、糯米木薯、SC201、瓊中1號(hào)、廣東1號(hào)、Rongyang72、瑞士F21、哥倫比亞16P、哥倫比亞17Q、哥倫比亞3C、哥倫比亞3G、哥倫比亞7G、哥倫比亞8H、哥倫比亞17Q、瑞士D32、瑞士J17、SC124和GR10共29個(gè)品種的F0代8 d存活率為35.70%～49.70%，對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)為中抗；沙田面包、BRA12等44個(gè)品種的F0代8 d存活率為62.50%～72.90%，對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)為感；SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900的F0代8 d存活率為93.60%～ 95.70%，5個(gè)品種對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)為高感。上述結(jié)果有待田間進(jìn)一步鑒定驗(yàn)證。

表1 八十個(gè)木薯品種對(duì)二斑葉螨抗性的室內(nèi)鑒定結(jié)果

2.2 田間抗螨性鑒定

田間抗螨性鑒定結(jié)果（表2）表明，C1115、緬甸、SC5、SC9 、SC15、利民、哥倫比亞4D的螨害指數(shù)為28.85%～32.67%，7個(gè)品種對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)為抗；SC8、SC12、SC8002、南植199、GR891、GR4、SC6068、GR5、SC10、GR8、GR3、東莞紅尾、糯米木薯、SC201、瓊中1號(hào)、廣東1號(hào)、Rongyang72、瑞士F21、哥倫比亞16P、哥倫比亞17Q、哥倫比亞3C、哥倫比亞3G、哥倫比亞7G、哥倫比亞8H、哥倫比亞17Q、瑞士D32、瑞士J17共27個(gè)品種的螨害指數(shù)為41.17%～60.33%，對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)為中抗；SC124、GR10、BRA12共41個(gè)品種的螨害指數(shù)為65.47%～85.17%，對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)為感；SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900的螨害指數(shù)為90.33%～92.67%，5個(gè)品種對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)為高感。從室內(nèi)抗性鑒定到田間抗性鑒定，除了SC124、GR10從中抗螨水平降低到感螨水平外，其他品種的田間抗螨性鑒定結(jié)果與室內(nèi)抗螨性鑒定結(jié)果一致。

表2 八十個(gè)木薯品種對(duì)二斑葉螨的田間鑒定結(jié)果

2.3 取食抗、感螨木薯品種后的二斑葉螨發(fā)育與繁殖差異分析

2.3.1 取食抗、感螨木薯品種后的二斑葉螨發(fā)育歷期差異分析 從圖1可以看出，取食不同木薯品種后的F0代二斑葉螨雌成螨的發(fā)育歷期存在顯著差異（p<0.05）。取食抗螨品種C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15的F0代二斑葉螨的卵期、幼螨期、前若螨期、后若螨期和卵到后若螨期分別為4.33～5.67、4.17～4.83、3.67～4.00、4.00～4.50和16.17～18.00 d，顯著長(zhǎng)于取食高感螨木薯品種SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900后的3.50、1.83～2.33、1.83～2.33、1.83～2.17和9.00～10.33 d（p<0.05）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，卵到后若螨期的發(fā)育時(shí)長(zhǎng)與木薯對(duì)二斑葉螨的抗性呈正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)r= 0.993 7）。上述結(jié)果表明，抗螨木薯品種通過(guò)顯著延長(zhǎng)二斑葉螨的發(fā)育歷期抑制了二斑葉螨取食，從而降低了二斑葉螨的存活率，表現(xiàn)出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性。

圖1 取食抗、感螨木薯品種后的F0代二斑葉螨發(fā)育歷期

2.3.2 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨每雌產(chǎn)卵量差異分析 從圖2可以看出，取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨每雌產(chǎn)卵量存在顯著差異（p<0.05）。取食抗螨品種C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15的F0代二斑葉螨的F1代二斑葉螨平均每雌產(chǎn)卵量為6.77～11.13粒，顯著少于取食高感螨木薯品種SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900后的48.53～50.97粒（p<0.05）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，F(xiàn)1代二斑葉螨每雌產(chǎn)卵量與木薯對(duì)二斑葉螨的抗性呈負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)R=-0.995 7）。上述結(jié)果表明，抗螨木薯品種通過(guò)顯著降低二斑葉螨的后代產(chǎn)卵量抑制了二斑葉螨種群的發(fā)展，從而降低了二斑葉螨爆發(fā)成災(zāi)的概率，表現(xiàn)出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性。

圖2 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨的每雌產(chǎn)卵量

2.3.3 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨卵孵化率差異分析 從圖3可以看出，取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨卵孵化率存在顯著差異（p<0.05）。取食抗螨品種C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15的F0代二斑葉螨的F1代二斑葉螨平均卵孵化率為34.20%～56.33%，顯著低于取食高感螨木薯品種SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900后的97.53%～98.13%（p<0.05）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，F(xiàn)1代二斑葉螨每雌產(chǎn)卵量與木薯對(duì)二斑葉螨的抗性呈負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)R=-0.992 8）。上述結(jié)果表明，抗螨木薯品種通過(guò)顯著降低二斑葉螨的后代卵孵化率抑制了二斑葉螨種群的發(fā)展，從而顯著降低了二斑葉螨爆發(fā)成災(zāi)的概率，表現(xiàn)出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性。

圖3 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨的卵孵化率

2.3.4 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨性比差異分析 從圖4可以看出，取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨性比存在顯著差異（p<0.05）。取食抗螨品種C1115、緬甸、SC5、SC9、SC15的F0代二斑葉螨的F1代二斑葉螨平均雌成螨百分率為60.67%～66.47%，顯著低于取食高感螨木薯品種SC205、TMS60444、KU50、面包、BRA900后的79.60%～80.93%（p<0.05）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，F(xiàn)1代二斑葉螨雌成螨比例與木薯對(duì)二斑葉螨的抗性呈負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)R=-0.997 5）。上述結(jié)果表明，抗螨木薯品種通過(guò)顯著降低二斑葉螨的后代雌成螨比例抑制了二斑葉螨種群的發(fā)展，從而降低了二斑葉螨爆發(fā)成災(zāi)的概率，表現(xiàn)出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性。

圖4 取食抗、感螨木薯品種后的F1代二斑葉螨的雌成螨百分率

3 討論

選用抗蟲(chóng)品種治蟲(chóng)能夠有效減少作物產(chǎn)量損失，研究作物抗蟲(chóng)性是進(jìn)行抗蟲(chóng)品種選育的基礎(chǔ)。作物抗蟲(chóng)性是作物與害蟲(chóng)在特定環(huán)境下相互影響的集中表現(xiàn)[16-18]；因此，鑒定評(píng)價(jià)特定品種在不同生境中的抗性表現(xiàn)，對(duì)于選育穩(wěn)定的抗性品種尤為關(guān)鍵。本研究結(jié)果表明，從室內(nèi)抗性鑒定到田間抗性鑒定，除了SC124、GR10從中抗螨水平降低到感螨水平外，其他品種的田間抗螨性鑒定結(jié)果與室內(nèi)抗螨性鑒定結(jié)果一致。特別是SC5、SC9、SC15為我國(guó)木薯主產(chǎn)區(qū)的主栽?xún)?yōu)良品種，不僅對(duì)二斑葉螨表現(xiàn)出良好的抗性，而且具有良好的生態(tài)適應(yīng)性和高產(chǎn)特性，可以作為優(yōu)良抗螨品種在我國(guó)木薯產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展中屬地化應(yīng)用推廣。

生活力與繁殖力是害蟲(chóng)適應(yīng)寄主的根本保障和種群生存的質(zhì)量指標(biāo)，而發(fā)育歷期、每雌產(chǎn)卵量、卵孵化率和后代雌性比是國(guó)內(nèi)外常用的評(píng)價(jià)害蟲(chóng)生活力和繁殖力大小的重要指標(biāo)[19-21]。張會(huì)英等[22]在研究抗、感螨橡膠樹(shù)種質(zhì)對(duì)六點(diǎn)始葉螨發(fā)育與繁殖的影響中發(fā)現(xiàn)，六點(diǎn)始葉螨取食抗性橡膠樹(shù)種質(zhì)后，其發(fā)育與繁殖均受到顯著抑制，各齡期的發(fā)育歷期均比取食感性種質(zhì)的要顯著延長(zhǎng)，產(chǎn)卵量、后代孵化率和雌性比顯著減少和降低。李遷等[23]在研究木薯種質(zhì)對(duì)朱砂葉螨的抗性評(píng)價(jià)中發(fā)現(xiàn)，取食抗性木薯種質(zhì)后的朱砂葉螨發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)，平均每雌螨產(chǎn)卵量和F1代孵化率顯著減少和降低。李壽銀等[24]在探究香樟齒喙象食性及寄主植物對(duì)其的抗性作用中發(fā)現(xiàn)，香樟齒喙象可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身的生長(zhǎng)、發(fā)育來(lái)選擇適應(yīng)不同的寄主植物。本研究結(jié)果表明，取食抗、感品種后的二斑葉螨發(fā)育與繁殖差異顯著。與感螨木薯品種相比較，取食抗蟲(chóng)木薯品種后的F0代二斑葉螨發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)，F(xiàn)1代每雌產(chǎn)卵量、卵孵化率和雌成螨比例顯著降低。相關(guān)性分析結(jié)果進(jìn)一步表明，F(xiàn)0代二斑葉螨發(fā)育歷期與木薯對(duì)二斑葉螨的抗性正相關(guān)，而F1代每雌產(chǎn)卵量、卵孵化率和雌成螨百分率與木薯對(duì)二斑葉螨的抗性呈負(fù)相關(guān)；說(shuō)明抗螨木薯品種通過(guò)顯著延長(zhǎng)二斑葉螨的發(fā)育歷期及顯著降低后代每雌產(chǎn)卵量、卵孵化率和雌成螨比例抑制了二斑葉螨種群數(shù)量發(fā)展，從而表現(xiàn)出抗螨、免受二斑葉螨取食為害的特性，這與國(guó)內(nèi)外諸多研究結(jié)果相一致。