谷子雜交種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性及回歸分析

史關(guān)燕 王娟菲 麻慧芳 趙雄偉

（1山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所，030031，山西太原；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，030801，山西太谷）

谷子（Setaria italica Beauv.）起源于我國，是古老農(nóng)作物，作為黍型物種的一個馴化種，因具有生長周期短、基因組小及營養(yǎng)豐富等優(yōu)越性[1]，在作物遺傳研究中占重要地位；同時谷子雜種優(yōu)勢明顯[2]，具有抗旱、耐瘠及適應(yīng)性廣等特點，被認(rèn)為是未來應(yīng)對氣候變暖和水資源短缺的戰(zhàn)略儲備作物[3]，是中國北方干旱和半干旱地區(qū)重要的農(nóng)作物。由于我國谷子產(chǎn)量水平和種植效益低而不穩(wěn)，嚴(yán)重困擾著谷子生產(chǎn)，為此科研人員開展了大量提高谷子產(chǎn)量水平的育種研究。20世紀(jì)80年代培育的“豫谷1號”和“張谷1號”推動了谷子育種研究進(jìn)程[4]；在雜交水稻的啟發(fā)下，崔文生等[5]培育出了第1個谷子高度雄性不育系“蒜系28”及其兩系雜交種“蒜系28”ד張農(nóng)10號”，使谷子雜種優(yōu)勢利用變?yōu)榭赡埽?010年王玉文等[6]主持培育出我國第1個春播中晚熟谷子雜交種“長雜2號”，推動了不同雜種優(yōu)勢類型的研究應(yīng)用。近年來，隨著誘變育種和生物技術(shù)育種等新技術(shù)的不斷發(fā)展，育種手段變得更為多樣化，育成品種產(chǎn)量水平不斷提高[7]。但是，目前谷子產(chǎn)量潛力依然沒有發(fā)揮出來，現(xiàn)有高產(chǎn)品種產(chǎn)量水平有限，高產(chǎn)和超高產(chǎn)仍然是谷子育種研究的重要目標(biāo)[8-9]。要大幅度提高谷子產(chǎn)量，利用雜種優(yōu)勢是重要途徑之一。谷子雜交種產(chǎn)量受遺傳特性、栽培方法、栽培條件和環(huán)境條件等多種因素影響[10]，這些因素與產(chǎn)量的關(guān)系一直是谷子雜種優(yōu)勢利用關(guān)注的問題。趙杰等[11]對雜交谷子株高與產(chǎn)量性狀分析得出，產(chǎn)量與株高呈負(fù)相關(guān)，與穗長呈正相關(guān)。賈小平等[12]對谷子抽穗期與農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析得出，谷子抽穗期與千粒重呈負(fù)相關(guān)，隨著抽穗期的適當(dāng)延長，谷子主要通過增加粒數(shù)提高產(chǎn)量。李志江等[13]對東北春谷區(qū)育成的谷子品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析指出，單穗重和穗粒重對產(chǎn)量影響最大，是育種中應(yīng)關(guān)注的因素。魏萌涵等[14]對華北地區(qū)谷子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的綜合評價得出，穗粗、單穗重和穗粒重對產(chǎn)量的影響最大，在谷子產(chǎn)量育種中應(yīng)重視大穗及大粒性狀的篩選。

利用相關(guān)性和回歸分析是評價作物產(chǎn)量關(guān)聯(lián)性狀的重要方法，能解析作物各性狀之間的相互關(guān)系，可以明確影響產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀，對育種有重要的指導(dǎo)意義[15-18]。目前谷子相關(guān)性和回歸分析主要針對常規(guī)品種的產(chǎn)量分析，對不同類型雜交種產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的研究鮮見報道。因此，本研究對13個谷子雜交種的產(chǎn)量與株高、穗長、單穗重、千粒重和出谷率等主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性和回歸分析，探討各性狀之間的相互關(guān)系，為谷子雜種優(yōu)勢利用和雜交種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2016-2018年利用4種類型谷子不育系配制的13個谷子雜交種，雜交品種的組合名稱見表1。

表1 13個谷子雜交種編號及名稱Table 1 Numbers and names of 13 foxtail millet hybrids

1.2 試驗設(shè)計

試驗于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所汾陽試驗基地進(jìn)行。試驗采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，6行區(qū)，行長6.67m，行距0.33m，留苗密度36.7萬株/hm2。試驗各小區(qū)統(tǒng)一管理，重復(fù)間走道寬0.8m，田間管理同生產(chǎn)田。收獲時去掉邊行和行頭，晾干后進(jìn)行考種，按實收面積計產(chǎn)，然后折算為單位面積產(chǎn)量。試驗中所有農(nóng)藝性狀按全國統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行調(diào)查記載。每個品種每次重復(fù)取20穗調(diào)查，3次重復(fù)，共60穗。考種項目包括穗長、穗粗、有效分蘗數(shù)、單株穗重、單株粒重、穗碼密度、出谷率、千粒重和產(chǎn)量等，各個性狀值為3個重復(fù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 25.0進(jìn)行聚類分析、相關(guān)性分析和回歸分析。以穗長為基準(zhǔn)對參試材料進(jìn)行聚類，將13個谷子雜交種進(jìn)行系統(tǒng)聚類；對產(chǎn)量相關(guān)的主要農(nóng)藝性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析；采用逐步回歸法進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子雜交種的產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀分析

由表2可知，13個谷子雜交種的產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀存在明顯差異。產(chǎn)量平均值為5587.88kg/hm2，變異范圍為 4767.45～6352.50kg/hm2；千粒重平均值為2.88g，變異范圍為2.65～3.18g；出谷率平均值為79.09%，變異范圍為74.51%～82.88%；單株粒重的平均值為27.66g，變異范圍為21.22～37.31g；穗長的平均值為27.72cm，變異范圍為24.47～31.53cm；穗粗的平均值為2.87mm，變異范圍為2.58～3.11mm；穗碼密度的平均值為4.25，變異范圍為3.51～4.89。單株粒重的變異最大，為19.30%，出谷率變異最小，為3.26%。

表2 13個谷子雜交種農(nóng)藝性狀的表型值Table 2 Performance value of agronomic traits for 13 foxtail millet hybrids

2.2 谷子雜交種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

采用SPSS 25.0對谷子雜交組合主要農(nóng)藝性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理并進(jìn)行相關(guān)性分析，由表3可知，產(chǎn)量與出谷率之間存在顯著正相關(guān)（r=0.556*）；單株穗重與單株粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)（r=0.989**、0.721**）；有效分蘗數(shù)與單株穗重、單株粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù)之間存在顯著正相關(guān)（r=0.583*、0.559*、0.610*）；穗碼密度與單株草重之間存在顯著正相關(guān)（r=0.549*）；穗粗與經(jīng)濟(jì)系數(shù)之間呈顯著正相關(guān)（r=0.580*）；千粒重與穗長之間存在顯著正相關(guān)（r=0.560*）；株高與穗頸長存在極顯著正相關(guān)（r=0.828**），僅穗頸長與產(chǎn)量相關(guān)性狀指標(biāo)之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。可以看出，出谷率對雜交種產(chǎn)量影響很大，穗長對千粒重的影響較大，穗碼密度對單株草重影響較大，針對不同谷子雜交種的各種用途，育種時可以有針對性選擇不同指標(biāo)。

表3 谷子雜交種主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of main agronomic traits of foxtail millet hybrids

2.3 谷子雜交種主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的回歸分析

以產(chǎn)量為自變量，以千粒重、株高、葉片數(shù)、穗長、穗粗、穗重、穗粒重和穗碼密度為因變量，利用SPSS 25.0軟件進(jìn)行回歸分析，經(jīng)過7次剔除，最終用穗粗、出谷率和千粒重構(gòu)建回歸方程，8個模型中，模型8擬合度最優(yōu)，回歸分析全部達(dá)到顯著性差異。模型8回歸方程為y=-1339.744+111.722x1+10.545x2+194.105x3（式中，y為產(chǎn)量，x1為穗粗，x2為出谷率，x3為千粒重），說明谷子雜交種產(chǎn)量與穗粗、出谷率和千粒重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，雜交種選育過程中應(yīng)該關(guān)注這3個產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度均高的性狀。

2.4 谷子雜交種聚類分析

從圖1可知，在歐氏距離=10處，谷子雜交種聚為4類，第1類短穗型，穗平均長度26.20cm，雜交種有汾雜16-1、汾雜16-9、汾雜16-14和汾雜18-6；第2類中偏短穗型，穗平均長度27.62cm，雜交種有汾雜18-1、汾雜18-2、汾雜18-3和汾雜16-12；第3類中偏長穗型，穗平均長度27.93cm，雜交種有汾雜18-4和汾雜18-5；第4類長穗型，穗平均長度29.73cm，雜交種有汾雜16-3、汾雜16-11和汾雜16-13。

圖1 4種類型谷子雜交種聚類分析Fig.1 Cluster analysis of four type foxtail millet hybrids

結(jié)合圖1和表1可知，第1類短穗型4個雜交種的母本均為汾6A。第2類中偏短穗型4個雜交種中有3個的母本為汾92A，其中汾雜16-12母本為汾6A，父本k15-9屬于長穗型，雜交種介于雙親之間，偏短穗型。第3類中偏長穗型2個雜交種為同一個父本k33-15，母本分別為汾21A6和汾92A。第4類長穗型的3個雜交種的母本均為汾21A6。結(jié)果說明，雜交種的穗長與母本穗長關(guān)系密切。對4種類型雜交種穗長和產(chǎn)量進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表4和表5）表明，4種類型谷子穗長之間有顯著性差異，4種類型雜交種產(chǎn)量間差異也顯著。

表4 4種類型谷子雜交種穗長方差分析Table 4 Analysis of variance of spike length of four type foxtail millet hybrids

表5 4種類型谷子雜交種產(chǎn)量方差分析Table 5 Analysis of yield variance of four type foxtail millet hybrids

對4種類型谷子雜交種產(chǎn)量與性狀的相關(guān)性分析（表6）發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈顯著正相關(guān)，除此之外，短穗型雜交種產(chǎn)量與穗碼密度和有效分蘗數(shù)呈顯著正相關(guān)；中偏短穗型雜交種產(chǎn)量與單株粒重呈顯著正相關(guān)；中偏長穗型雜交種產(chǎn)量與穗粗、穗碼密度、有效分蘗數(shù)和出谷率呈顯著正相關(guān)；長穗型雜交種產(chǎn)量與有效分蘗數(shù)和出谷率呈顯著正相關(guān)。

表6 4種類型谷子雜交種產(chǎn)量與性狀相關(guān)系數(shù)Table 6 The correlation coefficient between yield and traits for four type foxtail millet hybrids

3 討論

谷子具備多數(shù)禾本科作物共有的形態(tài)特征，對其株高、分枝分蘗性、穗重、出谷率、千粒重等性狀的解析能夠進(jìn)一步指導(dǎo)育種過程[19]，因此通過性狀改良提高谷子產(chǎn)量一直是育種者關(guān)注的問題。孫宇燕等[20]對春谷主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的變異進(jìn)行了分析，為春谷種質(zhì)資源和雜交親本選配提供了參考依據(jù)；任月梅[21]對春播區(qū)谷子產(chǎn)量構(gòu)成的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性和通徑分析，提出了主莖高度和穗長適中、植株緊湊的育種目標(biāo)。本研究針對不同雜交種進(jìn)行產(chǎn)量與相關(guān)性狀分析發(fā)現(xiàn)，谷子雜交種產(chǎn)量與出谷率之間存在顯著正相關(guān)，單株穗重與單株粒重之間存在極顯著正相關(guān)，單株粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù)之間存在顯著正相關(guān)，千粒重與穗長之間存在顯著正相關(guān)，僅穗頸長與產(chǎn)量相關(guān)性狀指標(biāo)之間未達(dá)到顯著水平，說明出谷率是影響雜交種產(chǎn)量的主要因素，同時還與單株穗重和單株粒重呈正相關(guān)，說明谷子雜交種產(chǎn)量是多個農(nóng)藝性狀共同作用的結(jié)果[22-24]。魏瑋等[25]通過灰色關(guān)聯(lián)度分析發(fā)現(xiàn)，出谷率與張雜谷產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大，其次是千粒重。本研究對谷子雜交種產(chǎn)量與千粒重、株高等8個主要農(nóng)藝性狀的回歸分析得出，產(chǎn)量與穗粗、出谷率和千粒重呈顯著正相關(guān)，與前人[22-25]研究相符。因此，谷子雜交種選育過程中，應(yīng)該對這3個性狀值均高的品種更加關(guān)注。

雜種優(yōu)勢利用是提高作物產(chǎn)量的有效途徑，近年來，雜種優(yōu)勢的應(yīng)用大大提高了水稻和玉米等作物的產(chǎn)量。谷子雜種優(yōu)勢研究[26]表明，雜交種的產(chǎn)量比親本高68%，說明谷子具有極強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。本研究通過對4種類型谷子雜交種聚類分析發(fā)現(xiàn)，短穗型的母本均為汾6A，長穗型的母本均為汾21A，說明雜交種穗長與親本有密切關(guān)系，因此選擇優(yōu)良親本是育種成功的重要因素[27]。對4種類型谷子雜交種產(chǎn)量與性狀特征的研究表明，不同類型谷子雜交種產(chǎn)量的影響因素不同。短穗型雜交種產(chǎn)量與穗碼密度和有效分蘗數(shù)有關(guān)；中偏短穗型雜交種產(chǎn)量主要受到單穗粒重影響；中偏長穗型和長穗型雜交種產(chǎn)量主要由出谷率決定。因此，選育短穗型雜交種以穗碼密度大、分蘗性強(qiáng)為主，選育長穗型雜交種則主要關(guān)注出谷率高的品系。本研究對4類谷子雜交種產(chǎn)量和性狀特征進(jìn)行分析結(jié)果說明，針對不同類型的谷子雜交種，對其農(nóng)藝性狀選擇應(yīng)有不同側(cè)重。

4 結(jié)論

出谷率是影響雜交種產(chǎn)量的主要因素，穗長對雜交種千粒重影響較大。不同類型雜交種產(chǎn)量的影響因素不同，短穗型雜交種產(chǎn)量與穗碼密度和有效分蘗數(shù)呈顯著正相關(guān)；中偏短穗型雜交種產(chǎn)量與單株粒重呈顯著正相關(guān)；中偏長穗型雜交種產(chǎn)量與穗粗、穗碼密度、有效分蘗數(shù)及出谷率呈顯著正相關(guān)；長穗型雜交種產(chǎn)量與有效分蘗數(shù)和出谷率呈顯著正相關(guān)。