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    種子引發(fā)對干旱脅迫下高粱種子發(fā)芽及生理特性的影響

    2022-02-08 03:00:10張瑞棟梁曉紅南懷林王頌宇
    作物雜志 2022年6期
    關(guān)鍵詞:芽長高粱抗旱

    張瑞棟 梁曉紅 劉 靜 南懷林 王頌宇 曹 雄

    (山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所,030031,山西太原)

    干旱脅迫被認(rèn)為是全世界最具破壞性的非生物脅迫之一,是限制農(nóng)作物生產(chǎn)力提高的巨大障礙[1]。作物生長的任何階段都可能受到干旱脅迫的影響,種子萌發(fā)期是作物對干旱最敏感的時(shí)期。高粱起源于非洲,具有高光效和耐貧瘠等特點(diǎn)[2],是世界上5億貧困人口的主食[3-4],同時(shí)也是我國優(yōu)質(zhì)白酒的釀造原料。經(jīng)過長期的自然進(jìn)化和人工選擇,高粱具有較強(qiáng)的抗逆性,廣泛種植于干旱和半干旱地區(qū)[5]。然而,高粱在不同生育階段對干旱的敏感性不同,萌發(fā)期是最敏感的時(shí)期[6]。春季土壤墑情不足時(shí),高粱常出現(xiàn)發(fā)芽率低、出苗時(shí)間長和出苗不整齊等現(xiàn)象,萌發(fā)期干旱也是影響高產(chǎn)群體構(gòu)建和高粱產(chǎn)量提升的重要因素[7]。因此,提高萌發(fā)期抗旱能力是保證高粱高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)。

    種子引發(fā)(seed priming)是由Heydecker[8]提出的一項(xiàng)控制種子緩慢吸水和后期回干的技術(shù)。該技術(shù)主要經(jīng)過種子前處理,通過調(diào)節(jié)萌發(fā)早期階段的代謝活動(dòng),進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā),并且提高萌發(fā)穩(wěn)定率和整齊率的一種技術(shù),具有經(jīng)濟(jì)、方便和高效等特點(diǎn)[9]。不同類型的引發(fā)劑處理,如水引發(fā)、生長調(diào)節(jié)劑引發(fā)、滲透勢引發(fā)和化學(xué)物質(zhì)引發(fā)等,被廣泛用于提高多種作物的耐旱性[10]。Patane等[11]研究發(fā)現(xiàn),聚乙二醇6000(PEG-6000)脅迫會(huì)降低種子內(nèi)部水勢,進(jìn)而影響甜高粱的發(fā)芽率和發(fā)芽勢,但引發(fā)處理可改善滲透脅迫對種子發(fā)芽的影響。Bismillah等[12]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下CaCl2引發(fā)的玉米種子具有較長的根和較高的產(chǎn)量。Jisha等[13]研究發(fā)現(xiàn),水楊酸(salicylic acid,SA)引發(fā)可增加種子內(nèi)部滲透勢,提高萌發(fā)期的抗旱能力。郝西等[14]研究發(fā)現(xiàn),種子引發(fā)可促進(jìn)種子內(nèi)部淀粉和蛋白活化,進(jìn)而提高作物的抗逆能力。盡管這些技術(shù)都可提高萌發(fā)期作物的抗逆萌發(fā)能力,但是不同引發(fā)劑在不同作物上的引發(fā)效果具有較大的差異[15]。

    本研究以晉雜22和晉早5564為材料,明確高粱種子在不同引發(fā)劑處理后對干旱脅迫的響應(yīng),通過對形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的研究,篩選提高高粱抗旱萌發(fā)的最佳引發(fā)劑,從滲透調(diào)節(jié)和抗旱氧化代謝角度,初步分析引發(fā)處理提高高粱耐旱性的可能機(jī)理,為種子引發(fā)技術(shù)在高粱上的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    以高粱品種晉雜22和晉早5564為研究材料,2個(gè)品種均由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高粱研究所提供。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2021年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行?;谡n題組前期試驗(yàn),設(shè)置5個(gè)處理,分別為PEG(150mmol/L PEG)、KCl(50mmol/L)、CaCl2(50mmol/L)、SA(0.1mmol/L)引發(fā)和未引發(fā)(NP),研究了在正常情況和干旱脅迫(PEG濃度為15%)下不同處理對種子發(fā)芽的影響。選擇顆粒飽滿、大小均勻的種子,用0.5%的NaClO消毒5min,然后用蒸餾水沖洗5遍。將消毒過的種子分別進(jìn)行引發(fā)。種子與引發(fā)劑進(jìn)行混合,比例為1:5(W/V),在25℃的黑暗環(huán)境中引發(fā)10h,期間進(jìn)行3~4次輕輕攪拌,使種子與引發(fā)劑充分混勻。引發(fā)后,將種子風(fēng)干至其原始含水量(13%,W/W),以未引發(fā)的種子用作對照(CK)。將不同處理的種子置于帶有雙層無菌濾紙的培養(yǎng)皿(直徑15cm)中,加入10mL處理液(150mmol/L PEG)。將培養(yǎng)皿進(jìn)行黑暗培養(yǎng),溫度設(shè)定為25℃±1℃,相對濕度設(shè)定為70%,連續(xù)培養(yǎng)10d。為了保持恒定的處理溶液濃度,每天更新培養(yǎng)皿中的PEG溶液。每個(gè)處理重復(fù)3次,每盤放50粒種子,試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。

    1.3 測定項(xiàng)目與方法

    1.3.1 發(fā)芽率 以芽長為種子長度的50%視為發(fā)芽,在處理后的0、6、12、24和48h調(diào)查發(fā)芽率。

    1.3.2 形態(tài)指標(biāo) 在處理后的第5天,測定不同處理的芽長、根長、芽鮮重和根鮮重。

    1.3.3 過氧化氫(H2O2)、丙二醛(MDA)、可溶性糖、脯氨酸(Pro)含量及抗氧化酶活性 在處理后的第5天,用液氮取樣,置于-80℃的冰箱保存,用于測定生理指標(biāo)。分別稱取不同處理的高粱芽0.5g,加入5mL的50mmol/L pH 7.2磷酸緩沖液,在冰浴環(huán)境中研磨成勻漿,轉(zhuǎn)移到10mL的離心管中,在15 000轉(zhuǎn)/min下離心15min,取上清液用于測定H2O2、MDA含量及酶活性。按照Gong等[16]的方法測定H2O2含量;參照李合生[17]的方法,用蒽酮法測定可溶性糖含量,用硫代巴比妥酸法測定MDA含量;參照張憲政[18]的方法測定Pro含量;參照Zhang等[19]的方法測定SOD、POD和CAT活性。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    用Microsoft Excel和SPSS 10.0處理系統(tǒng)分析數(shù)據(jù),采用LSD法進(jìn)行數(shù)據(jù)間的多重比較,采用Origin 8.0進(jìn)行圖形的繪制。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 種子引發(fā)對萌發(fā)率的影響

    由圖1可以看出,干旱脅迫48h后,晉雜22和晉早5564的發(fā)芽率分別下降了12.00%和10.80%,而在正常和干旱脅迫下引發(fā)處理均能提高高粱種子的發(fā)芽率。干旱脅迫下PEG、KCl、CaCl2和SA引發(fā)后晉雜22的發(fā)芽率較NP處理分別提高了18.18%、12.72%、35.45%和31.82%。晉早5564的表現(xiàn)與晉雜22相似,PEG、KCl、CaCl2和SA引發(fā)處理的發(fā)芽率分別比NP處理提高了20.18%、10.76%、26.91%和30.04%。

    圖1 不同引發(fā)劑處理在正常和干旱脅迫下對高粱發(fā)芽率的影響Fig.1 Effects of different priming treatments on the germination rate of sorghum under normal and drought stress conditions

    2.2 種子引發(fā)對形態(tài)指標(biāo)的影響

    從表1可以看出,干旱脅迫嚴(yán)重抑制高粱種子生長,干旱脅迫下晉雜22的芽長、根長、芽鮮重和根鮮重分別比正常降低69.69%、46.27%、65.89%和19.33%,晉早5564分別比正常降低58.40%、62.41%、67.15%和24.97%。種子引發(fā)可顯著提高種子萌發(fā)指標(biāo),在干旱脅迫下引發(fā)效果更加明顯。干旱脅迫下,CaCl2和SA引發(fā)在晉雜22上效果較好,芽長分別比NP處理增加267.07%和271.95%,根長分別比NP處理增加了231.94%和355.56%。在晉早5564上,CaCl2引發(fā)的效果最好,根長和芽長分別比NP處理增加了195.96%和206.60%。

    表1 不同引發(fā)處理對高粱苗形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 The effects of different priming treatments on the germination morphological indicators of sorghum seedlings

    2.3 種子引發(fā)對H2O2和MDA含量的影響

    從圖2可以看出,干旱脅迫后種子芽的H2O2和MDA含量顯著升高,晉雜22芽的H2O2和MDA含量分別較正常增加了237.55%和99.91%,晉早5564分別較正常增加了191.23%和117.68%。干旱脅迫下種子引發(fā)可顯著降低種子芽的H2O2和MDA含量,PEG、KCl、CaCl2和SA引發(fā)后,晉雜22的種子芽的H2O2含量分別下降了39.74%、31.82%、51.88%、49.33%,MDA含量分別下降了35.26%、28.57%、40.92%、43.40%;晉早5564也有類似的結(jié)果,芽的H2O2含量分別下降了46.41%、36.33%、53.29%、46.29,MDA含量分別下降了36.81%、33.38%、46.08%、44.65%,差異均達(dá)到顯著水平。

    圖2 不同引發(fā)處理對高粱芽H2O2和MDA含量的影響Fig.2 The effects of different priming treatments on H2O2and MDA contents in sorghum shoots

    2.4 種子引發(fā)對抗氧化酶活性的影響

    種子引發(fā)可顯著提高種子芽的抗氧化酶活性,干旱脅迫下更加明顯。干旱脅迫下,PEG、KCl、CaCl2和SA引發(fā)處理,晉雜22的SOD活性分別比NP處理提高了21.75%、25.50%、40.95%和37.68%(圖3a),POD活性分別比NP處理提高了20.33%、9.02%、16.53%和34.43%(圖3c),CAT活性分別比NP處理提高了29.65%、42.42%、56.40%和61.46%(圖3e)。種子引發(fā)后晉早5564的抗氧化酶活性表現(xiàn)出與晉雜22類似的變化趨勢(圖 3b、d、f)。

    圖3 不同引發(fā)處理對高粱抗氧化酶活性的影響Fig.3 The effects of different priming treatments on antioxidant enzyme activities in sorghum

    2.5 種子引發(fā)對可溶性糖和Pro含量的影響

    干旱脅迫后,高粱種子芽的可溶性糖含量顯著增加,干旱脅迫下晉雜22和晉早5564的可溶性糖含量分別比正常情況增加了48.97%和40.49%。種子引發(fā)可顯著降低脅迫環(huán)境下種子芽的可溶性糖含量,干旱脅迫下PEG、KCl、CaCl2和SA引發(fā)處理,晉雜22的可溶性糖含量與NP處理相比分別降低了17.69%、15.44%、22.79%、22.69%,晉早5564與NP處理相比分別降低12.04%、16.50%、12.80%、16.58%(圖4a、b)。種子引發(fā)顯著提高了種子芽的Pro含量,干旱脅迫下,PEG、KCl、CaCl2和SA引發(fā)處理,晉雜22的Pro含量分別比NP處理提高了15.01%、13.22%、28.77%、28.85%,晉早5564的Pro含量分別比NP處理提高了17.84%、16.20%、29.24%、28.46%(圖 4c、d)。

    圖4 不同引發(fā)處理對高粱可溶性糖和Pro含量的影響Fig.4 The effects of different priming treatments on the soluble sugar and proline contents of sorghum

    3 討論

    干旱脅迫是限制作物生產(chǎn)力提高的主要障礙,預(yù)計(jì)在未來1個(gè)世紀(jì)內(nèi)干旱的嚴(yán)重程度和發(fā)生頻率仍將增加,提高作物的抗旱能力仍是農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要課題[20]。春季干旱造成高粱出苗困難的現(xiàn)象是制約高粱產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要瓶頸。本研究通過PEG模擬干旱進(jìn)行脅迫處理,為了使研究結(jié)果更有普遍性,選取了山西主栽高粱品種晉雜22和最新審定品種晉早5564作為試驗(yàn)材料。研究結(jié)果顯示,萌發(fā)期干旱顯著降低了2個(gè)高粱品種的萌發(fā)率,而且萌發(fā)期干旱顯著抑制了高粱芽和根的伸長。前人[10,13,21]研究表明,種子引發(fā)技術(shù)在植物應(yīng)對逆境脅迫中發(fā)揮著重要作用,種子引發(fā)可顯著提高作物的抗旱、耐鹽及耐低溫等能力。本研究也發(fā)現(xiàn),PEG、KCl、CaCl2和SA引發(fā)均可提高2個(gè)高粱品種在干旱脅迫下的萌發(fā)能力,從晉雜22的發(fā)芽率上看,引發(fā)效果為CaCl2>SA>PEG>KCl,在晉早5564上,引發(fā)效果為SA>CaCl2>PEG>KCl。從萌發(fā)的形態(tài)指標(biāo)上看,CaCl2和SA引發(fā)與其他處理相比,均能顯著提高干旱脅迫下2個(gè)高粱品種的芽長和根長,但是這2個(gè)處理之間許多指標(biāo)差異不顯著。因此,本研究認(rèn)為,CaCl2和SA引發(fā)為較好的處理。

    活性氧(ROS)是細(xì)胞響應(yīng)逆境重要的調(diào)節(jié)分子,而且ROS與種子萌發(fā)密切相關(guān)[22]。有研究[23]指出,ROS可以松弛細(xì)胞壁,活化淀粉層,為胚根突破種皮提供了必要調(diào)節(jié)。然而,在組織中ROS積累也可加劇脂質(zhì)過氧化和膜退化,并影響植物中生物分子的功能。干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)ROS的產(chǎn)生,例如超氧自由基(·O2–)、羥基自由基(·OH)和 H2O2。在本研究中,干旱脅迫造成種子芽的H2O2和MDA含量顯著升高,Bai等[24]研究發(fā)現(xiàn),棉花種子在干旱條件下萌發(fā),種子體內(nèi)的H2O2和MDA也會(huì)大量積累,說明干旱脅迫已對高粱種子造成一定的膜脂過氧化損傷,這也可能是干旱脅迫抑制種子生長的一個(gè)重要因素。在本研究中,種子引發(fā)可顯著降低干旱脅迫下種子胚芽內(nèi)H2O2和MDA含量,而且CaCl2和SA引發(fā)效果較好,說明CaCl2和SA引發(fā)的高粱種子在干旱脅迫下膜脂過氧化程度最低,這也可能是CaCl2和SA引發(fā)在干旱脅迫下具有較高發(fā)芽率和較好形態(tài)指標(biāo)的重要原因。正常情況下,植物體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài),干旱等逆境脅迫是打破這個(gè)平衡的重要因子[25-26]。為了減輕ROS過度積累對膜脂的傷害,植物體內(nèi)形成了一套R(shí)OS的酶清除系統(tǒng),其中SOD、POD和CAT是重要的活性氧清除酶。本研究發(fā)現(xiàn),引發(fā)的種子在干旱脅迫下表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化酶活性。Kanto等[27]和Farhoudi等[28]發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。這可能是因?yàn)榉N子引發(fā)通過前期吸水,提前完成了種子內(nèi)部細(xì)胞結(jié)構(gòu)的修復(fù)和代謝相關(guān)酶的活化。同時(shí),也可能是引發(fā)劑的化學(xué)調(diào)控成分能夠激發(fā)種子內(nèi)部的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),增強(qiáng)抗氧化酶活性。

    種子發(fā)芽受多種貯藏產(chǎn)物的調(diào)節(jié),可溶性糖為種子發(fā)芽提供能量的同時(shí)也作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物體內(nèi)起重要作用[29]。本研究發(fā)現(xiàn),引發(fā)后的種子在干旱脅迫后具有較高的可溶性糖含量,可溶性糖含量增加有助于降低高粱胚芽組織內(nèi)的滲透勢,提高其在高滲透環(huán)境下的耐受力。Khan等[30]研究表明,種子引發(fā)可提高種子胚乳內(nèi)α淀粉酶活性,促使淀粉水解,增加糖的供應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn),種子引發(fā)后可溶性糖含量下降,這可能是種子引發(fā)促進(jìn)了糖的代謝,為種子的抗旱萌發(fā)提供了能量。但是,種子引發(fā)如何調(diào)節(jié)糖代謝以及能量代謝還有待進(jìn)一步研究。Pro也是植物應(yīng)對滲透脅迫的一種重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究發(fā)現(xiàn),種子引發(fā)可顯著提高干旱脅迫下高粱芽內(nèi)Pro含量。積累的Pro除了作為植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外,還在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原等方面起著重要作用[31]。種子引發(fā)引起Pro增加也是高粱種子對干旱脅迫的一種重要適應(yīng)機(jī)制。

    4 結(jié)論

    萌發(fā)期干旱脅迫顯著降低高粱種子發(fā)芽率,抑制種子胚芽和胚根的伸長。種子引發(fā)可顯著提高高粱種子在干旱脅迫下的萌發(fā)率,促進(jìn)種子萌發(fā),其中CaCl2和SA引發(fā)效果較好。其主要原因可能是由于種子引發(fā)提高了胚芽內(nèi)抗氧化酶活性,減輕了膜脂過氧化對胚芽的損傷;同時(shí)種子引發(fā)促進(jìn)了胚芽內(nèi)糖的代謝,提高了Pro含量,緩解了干旱脅迫對種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)。

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