植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)小麥幼苗生長(zhǎng)及降低鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的研究

馮文靜，高巍，劉紅恩，聶兆君，秦世玉，李暢，睢福慶，趙鵬

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/河南省土壤污染防控與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002)

隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，土壤重金屬污染已成為全球性問(wèn)題。重金屬鎘(Cd)在農(nóng)業(yè)環(huán)境中污染較為嚴(yán)重，主要來(lái)源于工業(yè)污水排放、污水灌溉、礦產(chǎn)冶煉等。Cd在土壤中積累，被植物吸收，通過(guò)生物鏈進(jìn)入人體危害人體健康。Cd是植物生長(zhǎng)發(fā)育中的非必需元素，Cd污染嚴(yán)重的土壤影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育，種群結(jié)構(gòu)和分布特征以及生物多樣性也會(huì)發(fā)生改變[1-2]。研究表明，Cd對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，主要表現(xiàn)為“低促高抑”[3]。高濃度Cd會(huì)破壞植物生理、生化反應(yīng)[4-5]，抑制種子萌發(fā)[6]、抑制光合作用[7]、降低產(chǎn)量[8]。小麥?zhǔn)呛幽鲜≈饕Z食作物，種植面積和總產(chǎn)量位居中國(guó)第一，尋找緩解、降低小麥Cd毒害的方法刻不容緩。

據(jù)報(bào)道，中國(guó)每年僅因重金屬污染而減產(chǎn)的糧食達(dá)1 000多萬(wàn)t，被重金屬污染的糧食也多達(dá)1 200萬(wàn)t，合計(jì)損失至少200億元人民幣[9]。糧食安全越來(lái)越受到人們重視，通過(guò)不同氮肥形態(tài)[10]、生物質(zhì)炭[11]、各種改良劑[12]的施用等方法降低糧食中Cd含量。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是一類(lèi)對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育有顯著作用的微量有機(jī)物質(zhì)，可以影響和有效調(diào)控植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和衰老，使作物達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、改善品質(zhì)、增強(qiáng)作物抗逆性等目的。并且植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑應(yīng)用范圍廣，作用多、用量小、速度快、效益高、殘毒少，符合農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的需要。研究表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)促進(jìn)植物生長(zhǎng)達(dá)到修復(fù)重金屬污染土壤的目的，如24-表油菜素內(nèi)酯(24-EBL)增加菊芋生物量促進(jìn)其對(duì)Cd的攝取[13]。對(duì)于其他植物，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑還可減少植物對(duì)重金屬的吸收、積累和轉(zhuǎn)移，如茉莉酸(JA)可減少Cd從根向地上部的轉(zhuǎn)移，從而阻止重金屬在擬南芥中的積累[14]、油菜素類(lèi)固醇(BRs)提高了芥菜型油菜的地上部和根系生物量，也減少了植物對(duì)鋅的積累和吸收[15]?；谥参锷L(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)緩解重金屬機(jī)制的影響，可能與生長(zhǎng)劑種類(lèi)、作物品種等因素有關(guān)。本試驗(yàn)選用6種典型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，研究其對(duì)Cd脅迫下小麥生長(zhǎng)發(fā)育及Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，確定6種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是否可以降低植株中Cd含量，為進(jìn)一步研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解Cd毒害的生理機(jī)制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料選用百農(nóng)207小麥種子，在蒸餾水中浸泡10 h，記為第0天，在培養(yǎng)皿中培養(yǎng)7 d至兩葉一心期，第8天移入Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中，第10天噴施含有0.05%吐溫的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，第12天進(jìn)行Cd脅迫，隔2 d換1次營(yíng)養(yǎng)液，共換7次營(yíng)養(yǎng)液，隔4 d噴1次生長(zhǎng)劑，第28天采樣。試驗(yàn)選用6種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：生長(zhǎng)素(1 μmol·L-1、100 μmol·L-1，記作IAA-1和IAA-100)、脫落酸(1 μmol·L-1、100 μmol·L-1，記作ABA-1和ABA-100)、乙烯利(1 μmol·L-1、1 000 μmol·L-1，記作ETH-1和ETH-1000)、褪黑素(1 μmol·L-1、1 000 μmol·L-1，記作MLT-1和MLT-1000)、2,4-表油菜素內(nèi)酯(0.01 μmol·L-1、0.1 μmol·L-1、1 μmol·L-1，記作24-EBL-0.01和24-EBL-0.1、24-EBL-1)、茉莉酸甲酯(0.1 μmol·L-1、1 μmol·L-1、100 μmol·L-1，記作MeJA-0.1和MeJA-1、MeJA-100)，噴施處理設(shè)置有清水對(duì)照(CK)，共15個(gè)處理。所有處理均加入5 μmol·L-1的Cd脅迫，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.1 地上部及根系生物量 用稱取質(zhì)量法測(cè)定植物的干物質(zhì)質(zhì)量。小麥根系在MES中浸泡30 min，根系與地上部用蒸餾水沖洗、擦干后，一起放至烘箱110 ℃殺青15 min，然后烘至恒定稱質(zhì)量。

1.2.2 地上部及根系Cd含量 參照Z(yǔ)HAO等[16]的方法。稱取烘干樣品0.25 g于三角瓶中，加HNO3-HClO4混合酸(體積比為4∶1)10 mL，靜置過(guò)夜之后置于電熱板上至完全消化，用蒸餾水定容到25 mL容量瓶中，過(guò)濾后用火焰原子吸收分光光度計(jì)(ZEEnit 700，Analytik Jena AG，德國(guó))測(cè)定Cd濃度。

1.2.3 光合指標(biāo) 第26天上午9:00—11:00之間測(cè)定小麥頂端向下第二片完全展開(kāi)葉的凈光合速率(Pn)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)的含量，使用光合作用-熒光測(cè)定系統(tǒng)(LI-6400XT,LI-COR,U.S.A.)測(cè)定。光合測(cè)定儀光源為紅藍(lán)光源，有效輻射強(qiáng)度設(shè)置為500 mol·m-2·s-1。

1.2.4 根系掃描 28 d后收獲植株，將根系和地上部分開(kāi)，根系用EPSON全自動(dòng)掃描儀掃描記錄小麥的根系形態(tài)并獲取根系圖像，然后采用WinRHIZO 2009根系掃描分析系統(tǒng)分析得出小麥幼苗的總根長(zhǎng)、根總表面積、根體積、平均直徑和根尖數(shù)等。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel進(jìn)行整理分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)并繪制雷達(dá)圖，采用DPS軟件進(jìn)行處理間差異顯著分析，采用Origin8.0軟件作圖。

灰色關(guān)聯(lián)分析法參考鄧聚龍方法[17]進(jìn)行計(jì)算：

(1)將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為無(wú)量綱數(shù)據(jù)：

X′i(k)=Xi(k)/Xi(0),

式中：Xi(0)為各指標(biāo)下的最優(yōu)值所組成的序列,k=0,1,2,…n;i=0,1,2,…m;n是生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的數(shù)量，m是所測(cè)指標(biāo)的數(shù)量；

(2)計(jì)算絕對(duì)值：計(jì)算參考序列Xi(0)和比較序列X′i(k)之間的差的絕對(duì)值，最大絕對(duì)值記為Δ(max)，最小絕對(duì)值記為Δ(min)；

ΔX′i(k)=|Xi(0)-X′i(k)|

(3)計(jì)算關(guān)聯(lián)度：根據(jù)灰色系統(tǒng)理論和方法，由下列公式求出品種與各個(gè)指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)系數(shù)及關(guān)聯(lián)度

ξi(k)=(Δ(min)+ρΔ(max))/(ΔX′i(k)+ρΔ(max))

式中：分辨系數(shù)ρ=0.5，ξi(k)為關(guān)聯(lián)系數(shù)，

(4)計(jì)算關(guān)聯(lián)度r：

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)Cd脅迫條件下小麥幼苗生長(zhǎng)的影響

小麥生物量可以反映其生長(zhǎng)發(fā)育情況。如圖1所示，Cd脅迫下，生長(zhǎng)劑處理后小麥地上部和根系生長(zhǎng)狀況均優(yōu)于清水對(duì)照，說(shuō)明外源噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用；但是促進(jìn)作用存在劑量效應(yīng)，且效應(yīng)趨勢(shì)在根系和地上部表現(xiàn)相同。其中100 μmol·L-1ABA、1 μmol·L-1MLT、0.1 μmol·L-124-EBL地上部生物量較清水對(duì)照增加1.2～1.3倍；100 μmol·L-1ABA、0.1 μmol·L-124-EBL、1 μmol·L-124-EBL處理下的根系生物量較對(duì)照增加1.7～2.0倍。

注：柱狀圖上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note: Different letters in the graph indicate the significant differences among treatments (P<0.05).The same as below.圖1 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)Cd脅迫下小麥生長(zhǎng)及生物量的影響Fig.1 Effects of plant growth regulators on wheat growth and biomass under Cd stress

2.2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)Cd脅迫下小麥幼苗Cd吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由圖2可知，除0.1 μmol·L-1MeJA和1 000 μmol·L-1ETH處理地上部，其余處理均能使小麥地上部和根系Cd含量顯著下降；各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理間存在劑量效應(yīng)，在根系和地上部表現(xiàn)相同。其中100 μmol·L-1IAA、1 μmol·L-1ABA、1 μmol·L-1MLT、0.1/1 μmol·L-124-EBL、100 μmol·L-1MeJA處理下地上部Cd含量較空白對(duì)照降低37%～48%，100 μmol·L-1IAA、0.1 μmol·L-124-EBL、1 μmol·L-1MeJA處理下根系Cd含量較空白對(duì)照降低45%～55%。綜合地上部和根系Cd含量的降低狀況，得出0.1 μmol·L-124-EBL處理降低小麥Cd含量的效果最好。

圖2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥地上部和根系Cd含量、根系吸Cd能力和Cd分配比例的影響Fig.2 Effects of plant growth regulators on Cd content in shoot and root,Cd uptake capacity in root and Cd distribution ratio of wheat

植物Cd積累主要受到根系Cd吸收和根系-地上部Cd轉(zhuǎn)移分配能力的影響(圖2)。與對(duì)照相比，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均顯著降低小麥根系吸Cd能力；1 μmol·L-1IAA、1/100 μmol·L-1ABA、1 μmol·L-1MLT、0.01/1 μmol·L-124-EBL處理顯著降低Cd在地上部的分配比例。相關(guān)性分析表明，植株Cd含量與根系吸Cd能力存在普遍的顯著正相關(guān)(r=0.66**)，僅在MLT處理下，植株Cd含量與Cd在根系-地上部的分配存在相關(guān)性。綜上，各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥體內(nèi)Cd含量的影響主要是在于根系吸Cd能力的降低，而非抑制了Cd的向地上分配。

2.3 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)Cd脅迫條件下小麥幼苗根系形態(tài)的影響

由表1可以看出，除了1 μmol·L-1ABA和0.1 μmol·L-1MeJA，其余生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均顯著促進(jìn)了Cd脅迫下的幼苗根長(zhǎng)(28%～89%)、根表面積(38%～93%)、根體積(46%～142%)和分叉數(shù)(49%～137%)。100 μmol·L-1IAA、1 000 μmol·L-1ETH、1 μmol·L-1MLT、0.1/1 μmol·L-124-EBL、1/100 μmol·L-1MeJA處理下，根系直徑顯著增加了9%～21%；100 μmol·L-1IAA、100 μmol·L-1ABA、1 μmol·L-1ETH、1 μmol·L-1MLT、0.01/0.1 μmol·L-124-EBL，根尖數(shù)顯著增加；所有處理均降低了根尖/分叉比。

表1 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)Cd脅迫下小麥根系形態(tài)的影響Table 1 Effects of plant growth regulators on root morphology under Cd stress

相關(guān)性分析表明，小麥整株生物量與根長(zhǎng)(r=0.59*)、根表面積(r=0.69**)、根體積(r=0.62*)及根分叉數(shù)(r=0.66**)普遍呈顯著正相關(guān)，與根尖/分叉比呈負(fù)相關(guān)(r=-0.51*)；根系吸Cd能力與根長(zhǎng)(r=-0.62*)、根表面積(r=-0.67**)、根體積(r=-0.65**)、根直徑(r=-0.51*)和分叉數(shù)(r=-0.53*)達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)，對(duì)于IAA、ABA和MLT處理，吸Cd能力與根尖/分叉比呈顯著正相關(guān)(r=0.97*～1.00**)；根系Cd分配比例與根長(zhǎng)、表面積呈現(xiàn)正相關(guān)(ABA)，與根尖/分叉比呈負(fù)相關(guān)(ABA、MLT、24-EBL)。

噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均可以通過(guò)促進(jìn)根長(zhǎng)、根表面積、根體積和分叉數(shù)，緩解Cd脅迫引起的生物量減少及降低根系Cd吸收能力；部分生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理，可通過(guò)降低根尖/分叉比降低吸Cd能力。

2.4 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)Cd脅迫下小麥光合特性的影響

凈光合速率直接反應(yīng)植物生長(zhǎng)發(fā)育情況，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率是影響植物光合作用的重要因素[18]。蒸騰作用是重金屬等礦質(zhì)元素通過(guò)質(zhì)外體途徑由木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)尿?qū)動(dòng)力[19]。

與對(duì)照相比，所有生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均能提高小麥凈光合速率，其中1 μmol·L-1MLT與0.01 μmol·L-124-EBL處理效果最好；除100 μmol·L-1ABA，其余生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)胞間CO2濃度沒(méi)有顯著影響；且除了IAA、1 μmol·L-1ETH和1 μmol·L-1MLT，其余處理均降低了氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。

相關(guān)性分析顯示，MeJA和MLT處理各部位生物量與凈光合速率達(dá)到極顯著正相關(guān)；各處理根系吸Cd能力與蒸騰速率均未呈現(xiàn)顯著性相關(guān)；ABA和IAA處理，地上部Cd積累量占比與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率呈現(xiàn)正相關(guān)。

所有生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均能提高Cd脅迫條件下小麥的凈光合速率，且主要是通過(guò)非氣孔因素改善；ABA、1 000 μmol·L-1ETH、1 000 μmol·L-1MLT、24-EBL和MEJA處理均顯著降低了蒸騰速率但并沒(méi)有影響幼苗吸Cd能力；ABA和IAA處理可能通過(guò)影響氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，影響了地上部Cd的比例。

表2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)Cd脅迫下小麥光合特性的影響Table 2 Effects of plant growth regulators on photosynthetic characteristics of wheat under Cd stress

2.5 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及生物稀釋效應(yīng)的影響及其灰色關(guān)聯(lián)度分析

為探究不同種類(lèi)不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)重金屬脅迫下小麥生長(zhǎng)發(fā)育及其質(zhì)量的影響，采用灰色關(guān)聯(lián)模型，根據(jù)參考序列和比較序列計(jì)算灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)，對(duì)各處理綜合特性進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究將生物量、根系吸Cd能力及地上部Cd分配系數(shù)作為質(zhì)量指標(biāo)，將其灰關(guān)聯(lián)系數(shù)均值作為灰色關(guān)聯(lián)度，反映各處理的綜合特征。

從圖3可以看出，100 μmol·L-1ABA的緩解機(jī)制是通過(guò)調(diào)控小麥體內(nèi)Cd分布以減少Cd毒害，該處理下Cd在根系的分配比例是清水對(duì)照的2.5倍；0.1 μmol·L-124-EBL與1 μmol·L-124-EBL主要的緩解機(jī)制是降低小麥Cd吸收能力，同時(shí)增加生物量積累通過(guò)生物稀釋效應(yīng)緩解Cd毒害，其根系Cd吸收能力是對(duì)照的0.43、0.46倍，生物稀釋效應(yīng)則是對(duì)照的1.9、1.5倍；1 μmol·L-1MLT與1 μmol·L-1IAA 的3個(gè)緩解機(jī)制均不能達(dá)到最優(yōu)效果，但3個(gè)機(jī)制相互配合達(dá)到的效果與其他處理相比較好。

注：(A,B)A代表關(guān)聯(lián)度排列順序，B代表關(guān)聯(lián)度。Note: (A,B)A represents the order of relevance,B represents relevance.圖3 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及生物稀釋的綜合評(píng)價(jià)Fig.3 Comprehensive effect evaluation of Cd uptake and transport and biological dilution induced by plant growth regulators in wheat

同時(shí)根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)度值結(jié)果，Cd脅迫條件下幼苗綜合特征表現(xiàn)為100 μmol·L-1ABA>1 μmol·L-124-EBL>0.1 μmol·L-124-EBL>1 μmol·L-1MLT>1 μmol·L-1IAA，高于其他處理的灰色關(guān)聯(lián)度，綜合灰色關(guān)聯(lián)度及雷達(dá)圖分析可以得出，在緩解小麥Cd毒害的綜合影響下這5個(gè)處理效果最好。

3 討論

3.1 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑介導(dǎo)的根系形態(tài)改善及其對(duì)小麥Cd吸收分配的影響

重金屬Cd脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重危害，降低生物量[20]，干物質(zhì)積累是表征植物耐性的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)[21]，通過(guò)促進(jìn)干物質(zhì)積累的生物稀釋效應(yīng)也是植物響應(yīng)脅迫的重要機(jī)制之一。本試驗(yàn)表明，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噴施均能緩解Cd脅迫對(duì)小麥生物量的抑制作用，降低幼苗各部位Cd含量，與目前多數(shù)研究結(jié)果一致[22-25]，本試驗(yàn)表明：100 μmol·L-1ABA、1 μmol·L-1MLT、0.1 μmol·L-124-EBL對(duì)整株生物量的增加效果最好。眾所周知，ABA是一種可以維持種子休眠、促進(jìn)主根伸長(zhǎng)抑制側(cè)根發(fā)育、促進(jìn)氣孔關(guān)閉以及促進(jìn)乙烯合成和器官脫落的植物激素。大量研究表明，逆境條件下外施ABA，可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，緩解逆境脅迫帶來(lái)的損傷。如外施脫落酸通過(guò)調(diào)控光合作用能夠顯著提高鹽脅迫下玉米的株高、葉長(zhǎng)、根冠比、地上生物量和總生物量[26]、Cd脅迫下外施5.0 μmol L-1ABA，通過(guò)提高小麥葉片抗氧化酶活性、脯氨酸含量以及根系活力，可以緩解Cd脅迫帶來(lái)的氧化損傷、提高了吸水速率，從而使小麥生物量增加[27]；在Cd脅迫下噴施10 μmol L-1和20 μmol L-1的脫落酸可能通過(guò)調(diào)控樹(shù)番茄幼苗的光合作用顯著提高樹(shù)番茄幼苗的生物量[28]。逆境條件下外施ABA可以提高植物生物量的結(jié)果與李汝佳等[29]、田禮欣等[30]研究結(jié)果一致。

根系可塑性是植物響應(yīng)環(huán)境變化的重要方面[31-32]。Cd脅迫可能會(huì)改變薄壁細(xì)胞的透性導(dǎo)致細(xì)胞增大，表現(xiàn)為直徑增加、根長(zhǎng)減小；Cd也可能會(huì)因?yàn)橐种聘暮笃诎l(fā)育，導(dǎo)致根系直徑下降[33]，促進(jìn)側(cè)根的產(chǎn)生。根尖是根系生長(zhǎng)和吸收營(yíng)養(yǎng)的區(qū)域，高濃度的重金屬會(huì)強(qiáng)烈抑制根系的橫向發(fā)展，表現(xiàn)為根尖數(shù)和分叉數(shù)的減少[31]，擬南芥通過(guò)改變根毛數(shù)量抵抗重金屬傷害[34]。

本試驗(yàn)中各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)Cd脅迫下的小麥幼苗根長(zhǎng)、根表面積、根體積和分叉數(shù)均有促進(jìn)作用，卻降低了根尖/分叉比。相關(guān)性分析表明，不考慮處理差異，小麥根系Cd占比與根系生物量呈顯著正相關(guān)(r=0.62**)，根系生物量又與根長(zhǎng)、根表面積、根體積和分叉數(shù)均達(dá)到顯著正相關(guān)。促進(jìn)根系生長(zhǎng)效果較好的有：1 μmol L-1IAA、100 μmol L-1IAA、1 μmol L-1MLT、0.1/1 μmol L-124-EBL、1 μmol L-1MeJA。植株地上部和根系Cd含量均與Cd吸收能力呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(r=1.00**和r=0.98**)，IAA、ABA和MLT處理，根系Cd吸收能力與根尖/分叉比呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.99*、0.97*和1.00**。IAA改善植物根系形態(tài)的原因可能是通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化[35]。有研究證明24-EBL可以促進(jìn)小麥側(cè)根發(fā)育[35]，與本試驗(yàn)24-EBL處理下的根長(zhǎng)、根表面積及根體積與分叉數(shù)達(dá)到0.95～0.99的顯著正相關(guān)，可能促進(jìn)側(cè)根發(fā)育的結(jié)果一致。

Cd脅迫條件下，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理可顯著改善根系形態(tài)，促進(jìn)干物質(zhì)累積，有助于Cd在根系中的分配；且生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均會(huì)降低幼苗根尖/分叉比，降低根系Cd吸收。增加根尖數(shù)和根系分叉數(shù)。

3.2 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑介導(dǎo)的光合作用改善及其對(duì)小麥Cd分配的影響

光合作用是植物制造并積累有機(jī)物質(zhì)的重要過(guò)程，是植物重要的基礎(chǔ)生理活動(dòng)。重金屬Cd脅迫抑制光合作用，降低作物生物量，進(jìn)一步降低植物對(duì)逆境環(huán)境的忍耐性。光合作用降低的限制因素可分為氣孔限制和非氣孔限制[36]。胞間CO2濃度的大小是用于判斷引起光合作用變化的主要的原因是否為氣孔限制的基礎(chǔ)[37]。當(dāng)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2的濃度的數(shù)值同時(shí)降低時(shí)，造成光合作用降低的因素就為氣孔限制；如果凈光合速率降低，但胞間CO2濃度升高，則認(rèn)為非氣孔限制是引起光合作用變化的因素。本試驗(yàn)結(jié)果表明，6種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均能促進(jìn)植物的凈光合速率，1 μmol L-1MLT、0.01 μmol L-124-EBL效果最好，且非氣孔因素的改善是凈光合速率提高的重要原因。相似研究結(jié)果表明，適宜濃度的油菜素內(nèi)酯、褪黑素[35]可以顯著促進(jìn)Cd脅迫條件下的光合作用，其機(jī)制涉及葉綠素含量的提高、RuBP羧化酶活性的提高、光能捕獲與轉(zhuǎn)換能力的提高[25,38-43]。

重金屬Cd是通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體穿過(guò)根部皮層細(xì)胞，進(jìn)入中柱后轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部，蒸騰拉力是其重要的驅(qū)動(dòng)力之一。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噴施可以影響植物葉片的氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而影響到蒸騰速率以及Cd從根系向地上部的遷移[44-45]。外源ABA處理抑制兩種生態(tài)型東南景天的氣孔相關(guān)參數(shù)和蒸騰速率，進(jìn)而影響質(zhì)外體途徑對(duì)Cd的吸收與運(yùn)輸，降低地上部Cd含量[44,46-47]。本試驗(yàn)中1 μmol L-1IAA和100 μmol L-1ABA顯著降低了地上部Cd的比例是由于氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低造成的。凈光合作用與根系的生長(zhǎng)發(fā)育呈顯著正相關(guān)，可能生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)促進(jìn)小麥幼苗的凈光合速率積累干物質(zhì)并向根系運(yùn)輸，進(jìn)而促進(jìn)了根系生長(zhǎng)，導(dǎo)致其生物量增加。

4 結(jié)論

相較于對(duì)照，所有生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理下均可以顯著促進(jìn)小麥生長(zhǎng)，降低小麥各部位Cd含量，改善根系形態(tài)，通過(guò)非氣孔因素促進(jìn)凈光合速率；ABA處理可以通過(guò)影響氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，顯著影響地上部Cd的分配比例。

相較于對(duì)照，所有生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理下均可以顯著促進(jìn)根尖數(shù)和分叉數(shù)的增加，并抑制根尖/分叉比；IAA、ABA、MLT處理根系Cd吸收能力與根尖/分叉比相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.97*～1.00**，表明抑制根尖/分叉比可以減少小麥對(duì)Cd的吸收。

噴施100 μmol L-1ABA和0.1/1 μmol L-124-EBL在緩解小麥Cd毒害，降低Cd吸收、向地上轉(zhuǎn)運(yùn)方面表現(xiàn)最優(yōu)。除了普遍存在的生物稀釋效應(yīng)，ABA還可以通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉、降低蒸騰速率、降低根尖/分叉比，抑制Cd的吸收以及Cd從根系向地上部的分配。