海藻提取物在豬和雞生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展

蘇國旗，秦林林，周曉容，黃金秀，楊飛云，車煉強，劉作華*

（1.重慶市畜牧科學院，重慶 402460；2.四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，四川成都 611130）

近年來，從海洋資源中提取分離的活性物質(zhì)受到了越來越多的關(guān)注。海藻富含多種具有生物學功能的物質(zhì)，而且儲量巨大、資源豐富，具有極大的開發(fā)利用價值。海藻提取物是從海藻中提取的有效活性物質(zhì)，已廣泛應(yīng)用于生物能源、化工和醫(yī)藥等領(lǐng)域。我國是世界海藻的主要產(chǎn)地之一，每年海藻的產(chǎn)量占世界海藻產(chǎn)量的一半以上，有巨大的開發(fā)潛力。

抗生素濫用帶來的微生物耐藥性、食品安全等問題，威脅著人類健康。為此，歐美等國相繼禁止飼用抗生素，我國也在2020年全面禁止飼用抗生素的使用。飼用抗生素的禁用在短時間內(nèi)將會增加動物的發(fā)病率和治療抗生素的使用量，為了提高動物生產(chǎn)性能，減少治療抗生素的用量，開發(fā)健康安全有效的飼用抗生素替代物成為研究的重要方向之一。大量研究發(fā)現(xiàn)，海藻提取物具有提高動物機體抗氧化、抗菌、抗炎、抗病毒等生理功能，并具有提高動物的生產(chǎn)性能、促進動物健康等優(yōu)點。因此，海藻提取物可以作為一種新型飼用抗生素替代品，具有廣泛的應(yīng)用前景。因此，本文重點綜述海藻提取物在豬和雞生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展。

1 海藻提取物概述

海藻提取物是從海藻類植物中提取的多種活性物質(zhì)的統(tǒng)稱，其主要包括多糖、蛋白質(zhì)、多不飽和脂肪酸、色素、多酚、微量元素和植物生長激素。海藻提取物中的多糖在各個領(lǐng)域的研究和應(yīng)用最多，因為海藻中含糖類豐富，多糖類物質(zhì)可以占到整個海藻干重76%。但具體含量因品種的不同而存在差異，并且提取加工工藝直接影響海藻多糖的含量和純度。海藻多糖的提取方法主要有水提法、酸提法、堿提法、超聲提取法以及酶提法，近年來微波提取法也受到了廣泛關(guān)注。目前應(yīng)用于畜牧動物的海藻提取物的主要活性成分為昆布多糖和巖藻多糖。

昆布多糖是一種典型葡聚糖，主鏈為-1,3糖苷鍵，而支鏈通過-1,6糖苷鍵相連，其長度因來源不同而不同。分子質(zhì)量較低約為5 ku，其水溶性的大小取決于是否具有通過-1,6糖苷鍵相連的支鏈。研究表明，昆布多糖具有提高免疫、調(diào)節(jié)細胞因子的分泌、提高動物生長性能和飼料利用率、改善腸道形態(tài)以及增加營養(yǎng)轉(zhuǎn)運蛋白表達等生物活性，且具有抗菌作用。巖藻多糖是一種硫酸化的多糖，不溶于水而溶于酸，其長鏈主要通過-1,3糖苷鍵連接，某些巖藻糖殘基的C4位置被硫酸酯基團取代，同時在這條鏈上每隔2～3個巖藻糖就會有巖藻糖與這個聚合體相連形成支鏈，分子質(zhì)量為43～1 600 ku。巖藻多糖的分子量決定其生物活性，分子量小的巖藻多糖生物學活性較高。研究表明，巖藻多糖具有抗病毒、抗腫瘤等生物學功能，還能作為益生元應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)。

圖1 昆布多糖和巖藻多糖結(jié)構(gòu)式

2 海藻提取物在豬和雞上的應(yīng)用

目前，海藻提取物廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)、豬和雞養(yǎng)殖業(yè)。Vidhya Hindu等詳細綜述了海藻多糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用，因此本文主要綜述海藻提取物在豬和雞生產(chǎn)中的應(yīng)用。

2.1 海藻提取物對豬和雞生產(chǎn)性能的影響 海藻提取物在母豬中的研究主要在妊娠后期和哺乳期，添加10 g/d的海藻提取物不影響母豬自身的繁殖性能，但是能夠改善后代仔豬的生長性能，如增加生長期和育肥期的平均日增重（Average Daily Gain，ADG）和平均日采食量（Average Daily Feed Intake，ADFI），提高育肥期的體重（Body Weight，BW）。由于海藻提取物來源和有效成分含量不同，所以在斷奶仔豬中的添加量差異比較大（0.10～5 g/kg）。研究表明，海藻提取物能夠提高斷奶仔豬的養(yǎng)分消化率，降低耗料增重比，提高ADG和屠宰率，但是也有研究表明海藻提取物不能改善斷奶仔豬的生長性能?？赡苁呛Ｔ逄崛∥锏挠行С煞植煌瑔我粠r藻多糖有效成分的海藻提取物對生產(chǎn)性能無影響，而含有巖藻多糖與昆布多糖的海藻提取物能夠改善仔豬生產(chǎn)性能。海藻提取物改善斷奶仔豬生長性能主要得益于腸道營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運載體基因（等）表達的提高和營養(yǎng)物質(zhì)消化率的提高；其次海藻提取物能夠改善腸道形態(tài)，增加絨毛隱窩比值，提高營養(yǎng)物質(zhì)的吸收面積；海藻提取物還能夠提高宿主免疫，降低免疫能耗，從而提高了生長性能。海藻提取物在雞上的研究結(jié)果相對一致，均能夠降低耗料增重比和提高ADG，并且能夠提高蛋雞產(chǎn)量和蛋品質(zhì)。相關(guān)研究總結(jié)見表1。

表1 海藻提取物對豬和雞生產(chǎn)性能的影響

2.2 海藻提取物對豬和雞腸道形態(tài)的影響 仔豬在遭受斷奶應(yīng)激時會造成腸道絨毛萎縮和隱窩增生，減弱仔豬對營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的能力，引起腹瀉，降低仔豬的生長性能。母豬飼糧中添加海藻提取物能夠改善后代仔豬的腸道形態(tài)，增加絨毛高度，降低隱窩深度，有利于仔豬的生長。但是海藻提取物的活性成分差異也會影響應(yīng)用效果，巖藻多糖會降低后代仔豬回腸絨毛高度，昆布多糖則會增加后代仔豬回腸絨毛高度；飼糧中添加昆布多糖能增加斷奶仔豬十二指腸和空腸絨毛高度，富含巖藻多糖的海藻提取物還能改善仔豬斷奶應(yīng)激造成的腹瀉，但是對小腸形態(tài)沒有影響。Walsh等的研究也發(fā)現(xiàn)，添加含有巖藻多糖和昆布多糖的海藻提取物對腸道形態(tài)沒有改善作用，但單獨添加巖藻多糖或昆布多糖有改善腸道形態(tài)的作用。總體而言，昆布多糖在豬上的應(yīng)用效果優(yōu)于巖藻多糖，并且純品昆布多糖和巖藻多糖不易混合使用，但是天然粗提海藻提取物中雖然有昆布多糖和巖藻多糖，但并不影響其效果。海藻提取物也能改善雞腸道形態(tài)。Sweeney等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加250 mg/kg昆布多糖或250 mg/kg昆布多糖+80 mg/kg 巖藻多糖都能增加肉雞回腸絨毛寬度，但是只有250 mg/kg昆布多糖能增加回腸絨毛高度，腸絨毛高度的增加能夠提高營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，表明單獨添加昆布多糖優(yōu)于昆布多糖與巖藻多糖組合。從滸苔中提取獲得多糖含量不低于48%的海藻提取物，以0、100、2 500、5 000 mg/kg的水平添加到62周齡的羅曼白蛋雞飼糧中6周，能夠線性增加空腸絨毛高度，二次地增加空腸絨毛/隱窩的比值。利用水提工藝從卡帕藻提取獲得一種海藻提取物，在肉雞飼糧中添加1 500 mg/kg能夠增加空腸絨毛寬度和隱窩深度。

2.3 海藻提取物對豬和雞腸道微生物的影響 腸道微生物是宿主重要的“微生物器官”，對宿主的營養(yǎng)代謝、生理機能、免疫機能等方面有著重要的影響。腸道中大量的大腸桿菌是引起仔豬斷奶時腹瀉的主要原因，而乳酸桿菌和雙歧桿菌可以有效調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，抑制病原菌生長和腐敗菌發(fā)育，是重要的生理性細菌。仔豬在出生后48 h左右腸道菌群趨于穩(wěn)定，而母豬糞便中的微生物種類和數(shù)量很大程度上決定了仔豬腸道微生物的定植。母豬飼糧中添加海藻提取物，能夠降低母豬腸道大腸桿菌，降低后代仔豬腸道大腸桿菌，增加乳酸桿菌與大腸桿菌的比值。以上研究表明，在母豬飼糧中添加海藻提取物可以通過減少母豬糞便中大腸桿菌的數(shù)量來減少仔豬腸道中大腸桿菌的數(shù)量。但是海藻提取物在斷奶仔豬上的研究結(jié)果存在分歧。大量研究表明，海藻提取物可以降低仔豬腸道普氏菌屬、毛螺菌科和腸桿菌屬數(shù)量，提高乳酸桿菌屬數(shù)量。但Reilly等研究表明，斷奶仔豬飼糧中添加海藻提取物可以降低雙歧桿菌和乳酸桿菌的數(shù)量。這可能是由于海藻提取物具有黏性作用，從而阻止這些細菌與腸上皮接觸，進而減少在腸道黏膜上的附植。而上述研究結(jié)果差異可能是由于取樣的時間和位置不同（斷奶后11 d和117 d vs 7 d，結(jié)腸vs直腸），斷奶7 d時，仔豬腸道中的微生物菌群對海藻提取物的分解利用率更低。另一方面的研究結(jié)果顯示，添加海藻提取物可顯著提高仔豬的糞便評分，說明添加海藻提取物可以降低腹瀉的發(fā)生，這可能與腸道中大腸桿菌數(shù)量的減少有關(guān)。海藻提取物也可改善育肥豬腸道菌群，降低盲腸的腸桿菌屬數(shù)量，提高乳酸桿菌屬的數(shù)量。飼糧添加海藻提取物和天蠶素能夠降低肉雞盲腸大腸桿菌數(shù)量，增加乳酸數(shù)量。但是飼糧中添加250 mg/kg昆布多糖或250 mg/kg昆布多糖+80 mg/kg 巖藻多糖對空腸彎曲菌和盲腸乳酸菌沒有影響。目前海藻提取物對雞腸道微生物的影響相關(guān)報道比較缺乏，且結(jié)果不一致，還有待進一步研究。

2.4 海藻提取物對豬和雞免疫功能的影響 研究發(fā)現(xiàn)，海藻提取物能促進體外豬脾淋巴細胞的增殖，特別是T淋巴細胞的增殖。海藻提取物除了作用于免疫細胞外，還能直接影響腸道上皮組織的炎癥因子的表達。母豬飼糧中添加海藻提取物能夠降低后代仔豬結(jié)腸炎癥因子白介素6（）基因表達，在斷奶仔豬飼糧中添加海藻提取物也能降低仔豬結(jié)腸炎癥因子、白介素17（）、白介素1（）、白介素22（）和腫瘤壞死因子（-）等基因的表達，并且能夠降低脂多糖或大腸桿菌誘導的炎癥因子的表達。綜上研究結(jié)果表明，海藻提取物具有降低促炎因子，提高動物抗炎消炎的功能。Bussy等研究表明，母豬飼糧中添加海藻提取物可以增加母豬產(chǎn)前和哺乳期血液IgG水平，同時提高乳汁中IgA的含量，但是并沒有顯著改善后代生產(chǎn)性能和免疫力。Leonard等報道，母源飼喂海帶提取物能顯著增加初乳中IgG水平，且能顯著提高仔豬哺乳期第5天的IgG和IgA水平及第12天的IgG水平。肉雞飼糧中添加海藻提取物能促進脾臟和法氏囊的發(fā)育，增加免疫器官重量，顯著提高脾臟、法氏囊和胸腺中T淋巴細胞和B淋巴細胞的相對數(shù)量。飼糧中添加1 500 mg/kg卡帕藻水提物能夠增加肉雞對新城疫病毒的抗體滴度。飼糧中添加3%海帶提取物聯(lián)合300 mg/kg天蠶素顯著提高了1～21、21～42、1～42 d肉雞的血清新城疫病毒抗體滴度和淋巴細胞數(shù)。以上試驗結(jié)果表明，海藻提取物能夠促進動物的免疫器官的生長發(fā)育，提高動物免疫分子水平。

2.5 海藻提取物對豬和雞抗氧化能力的影響 近年來的研究表明，過多的活性氧自由基對吞噬細胞本身及其他細胞、組織及生物大分子有破壞作用，而脂質(zhì)過氧化加速又可造成正常細胞的破壞和死亡。劉驊漫研究發(fā)現(xiàn)，海藻提取物可提高育肥豬血清抗氧化水平。核因子相關(guān)因子2（Nuclear Factor Like 2，Nrf2）是調(diào)控抗氧化能力信號通路的關(guān)鍵基因，通過基因沉默的方法降低Nrf2的表達，導致海藻多糖對氧化應(yīng)激的保護作用下降。另外，海藻多糖還能夠提高Nrf2蛋白表達量，表明海藻多糖可能是通過激活Nrf2/ARE信號通路改善細胞的氧化應(yīng)激狀態(tài)。夏倫斌等研究表明，海藻提取物組肉雞血清中超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）等活性含量明顯高于對照組，且降低了血清中丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量，說明海藻提取物可以提高機體SOD、GSH-Px等酶類的表達量，顯著提高動物機體的抗氧化能力。而在羅曼白蛋雞上的研究表明，海藻多糖能夠降低血清MDA含量，提高血清SOD活性和肝臟過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性。飼糧中海藻提取物還能有效促進體內(nèi)自由基的清除，從而減少脂質(zhì)過氧化作用的代謝產(chǎn)物產(chǎn)生，有效保護細胞免受損傷。

3 小 結(jié)

海藻提取物是一種天然安全的植物提取物，在豬和雞生產(chǎn)中應(yīng)用效果良好，能夠通過提高飼料養(yǎng)分消化率、改善腸道形態(tài)和腸道健康提高動物生產(chǎn)性能；同時能夠促進免疫器官發(fā)育，提高機體免疫力，降低炎癥，維持機體健康。因此，海藻提取物是一種值得深入開發(fā)的飼用抗生素替代品。但是海藻提取物活性物質(zhì)生產(chǎn)工藝有待提高，海藻提取物活性物質(zhì)純度的提高將有助于其功能和機制的深入研究，這也是未來海藻提取物的研究方向。海藻提取物產(chǎn)品的穩(wěn)定以及作用機理的研究也將推動其在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用。