利用改進(jìn)方法預(yù)測(cè)白蠟窄吉丁在國(guó)內(nèi)的適生區(qū)

黨英僑，王小藝

( 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091

白蠟窄吉丁Agrilusplanipennis原產(chǎn)亞洲東北部(中國(guó)、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)、韓國(guó)、日本等)，最初是一種危害木犀科Oleaceae白蠟屬Fraxinus樹(shù)木的次要害蟲(chóng)，目前已經(jīng)上升為一種世界性的重要害蟲(chóng)。2002年開(kāi)始，該蟲(chóng)先后被報(bào)道入侵到美國(guó)(USDA，2021)、加拿大(CFIA，2021)、俄羅斯歐洲部分和烏克蘭(Orlova-Bienkowskajaetal., 2019)，并導(dǎo)致入侵地大量白蠟樹(shù)死亡。在我國(guó)，白蠟窄吉丁最初在東北地區(qū)報(bào)道有危害，之后在北京、天津等地被發(fā)現(xiàn)危害嚴(yán)重，近幾年又?jǐn)U散到山東、新疆和山西(2020年5月由作者在呂梁市北川河公園觀(guān)察到)，造成各發(fā)生區(qū)成片的白蠟樹(shù)死亡。白蠟窄吉丁在美國(guó)最南已經(jīng)擴(kuò)散到路易斯安那州(30°N)(USDA，2021)，在我國(guó)最南則僅分布到山東青島(36°N)，由此推測(cè)我國(guó)中部和南部的一些地區(qū)可能同樣存在被白蠟窄吉丁傳入和危害的風(fēng)險(xiǎn)。盡早對(duì)這些地區(qū)進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)分析，提前采取措施防范非常必要。

利用目標(biāo)物種的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù)構(gòu)建生態(tài)位模型(Ecological niche model)預(yù)測(cè)該物種的潛在分布區(qū)是目前常用的風(fēng)險(xiǎn)分析方法之一。各種生態(tài)位模型中包括Climex等機(jī)理/過(guò)程模型，MaxEnt和GARP等組判別模型，以及Bioclim等框架模型，其中MaxEnt因操作簡(jiǎn)單、運(yùn)行快速且預(yù)測(cè)結(jié)果較好而應(yīng)用更加廣泛(Elithetal., 2011; 堯聰?shù)? 2018; 程強(qiáng)等, 2020)。目前，MaxEnt已經(jīng)被用于許多農(nóng)林害蟲(chóng)尤其是具有潛在入侵性害蟲(chóng)的適生區(qū)預(yù)測(cè)，如中對(duì)長(zhǎng)小蠹Euplatypusparallelus(Tangetal., 2019)、扶桑綿粉蚧Phenacoccussolenopsis(Kumaretal., 2014)、葉蟬Dalbulusmaidis(Santana Jretal., 2019)等。

利用MaxEnt進(jìn)行模型構(gòu)建時(shí)，環(huán)境因素的選擇直接影響目標(biāo)害蟲(chóng)的分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果。針對(duì)不同的研究對(duì)象和問(wèn)題，應(yīng)根據(jù)害蟲(chóng)本身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性等進(jìn)行變量選擇。Zhu等(2017)預(yù)測(cè)蘋(píng)果蠹蛾Cydiapomonella在中國(guó)的潛在分布區(qū)時(shí)，結(jié)合該蟲(chóng)的生物學(xué)特性和生存需求，最終選擇了氣候、地形和人類(lèi)活動(dòng)數(shù)據(jù)進(jìn)行模型構(gòu)建。Urbani等(2017)研究高海拔地區(qū)特有昆蟲(chóng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)時(shí)，除選擇氣象數(shù)據(jù)外，還在模型中增加了海拔、坡向和坡度數(shù)據(jù)。關(guān)于白蠟窄吉丁的潛在分布區(qū)雖已有報(bào)道，但卻因只考慮氣候條件的影響，導(dǎo)致山東、山西和新疆等白蠟窄吉丁發(fā)生區(qū)未被預(yù)測(cè)到(Sobek-Swantetal., 2012)。白蠟窄吉丁具有幼蟲(chóng)期發(fā)育歷期長(zhǎng)且整個(gè)個(gè)體發(fā)育期間80%以上時(shí)間均在樹(shù)干內(nèi)隱蔽生活等特點(diǎn)，僅成蟲(chóng)期受外界氣候條件影響較大；即在整個(gè)個(gè)體發(fā)育期內(nèi)，該蟲(chóng)受寄主樹(shù)種及其分布的影響更為明顯(Figueroaetal., 2018)，因此除考慮氣候條件外，寄主樹(shù)種也應(yīng)被用于白蠟窄吉丁潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)和分析。

本研究通過(guò)查閱大量白蠟窄吉丁及其寄主樹(shù)種分布點(diǎn)資料和進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，收集了該蟲(chóng)在我國(guó)的主要分布數(shù)據(jù)，并提取出中國(guó)氣象數(shù)據(jù)和白蠟窄吉丁寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)為環(huán)境變量，運(yùn)用MaxEnt對(duì)兩類(lèi)環(huán)境數(shù)據(jù)影響下白蠟窄吉丁在我國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析，以期明確一種適合于蛀干害蟲(chóng)適生區(qū)預(yù)測(cè)的更加準(zhǔn)確的方法，為其他未發(fā)生區(qū)的早期防范提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 白蠟窄吉丁分布數(shù)據(jù)的獲取和處理

通過(guò)利用全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.gbif.org/)和文獻(xiàn)搜索、實(shí)際調(diào)查研究等方式，共收集到白蠟窄吉丁位于中國(guó)的分布點(diǎn)158個(gè)，并記錄于Excel表中。為避免因數(shù)據(jù)不準(zhǔn)確或分布不均勻影響最終預(yù)測(cè)結(jié)果，將各分布點(diǎn)信息按照物種名、經(jīng)度、緯度進(jìn)行整理(王茹琳等, 2017)，去除相同數(shù)據(jù)或位置信息不完整的數(shù)據(jù)；并運(yùn)用地球在線(xiàn)(https://www.earthol.com/)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，去除掉位于海上或明顯在現(xiàn)有發(fā)生區(qū)以外的數(shù)據(jù)。將剩余所有數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS(10.4.1)中，數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成shp格式文件后，利用數(shù)據(jù)管理工具構(gòu)建2°×2°漁網(wǎng)，按照每個(gè)網(wǎng)格中只保留一個(gè)分布點(diǎn)的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行隨機(jī)篩選。最終篩選得到位于黑龍江、吉林、遼寧、北京、天津、河北、山東、新疆和山西的分布數(shù)據(jù)共18個(gè)。將最終篩選出的白蠟窄吉丁分布數(shù)據(jù)按csv格式保存，導(dǎo)入MaxEnt(3.3.3，https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)進(jìn)行建模分析。此外，2017年起通過(guò)野外人工接種實(shí)驗(yàn)探究了白蠟窄吉丁在我國(guó)中南部的生存和完成發(fā)育情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)還可以在我國(guó)河南、四川和湖南多地成功完成發(fā)育(內(nèi)部數(shù)據(jù)未發(fā)表)，相關(guān)4個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)將用于后續(xù)構(gòu)建出的模型的準(zhǔn)確性驗(yàn)證(表2)。

1.2 寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)的獲取和處理

自然條件下，白蠟窄吉丁對(duì)不同樹(shù)種的危害情況存在顯著差異，我國(guó)栽植的白蠟樹(shù)種中，洋白蠟Fraxinuspennsylvanica和絨毛白蠟F.velutina受害最重，美國(guó)白蠟F.americana和歐洲白蠟F.excelsior受害較重，水曲柳F.mandshurica等我國(guó)本土白蠟樹(shù)種則受害較輕或幾乎不受害(Polandetal., 2015)。因此，選取洋白蠟、絨毛白蠟、美國(guó)白蠟和歐洲白蠟這4種受白蠟窄吉丁危害較重的樹(shù)種作為白蠟窄吉丁的敏感寄主樹(shù)種(統(tǒng)一用exotic表示物種名)，進(jìn)行數(shù)據(jù)收集和分析。白蠟窄吉丁寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)的收集整理和篩選方法與1.1類(lèi)似，即刪除相同或不完整不正確的分布點(diǎn)信息后構(gòu)建漁網(wǎng)進(jìn)行篩選，最初共收集到分布點(diǎn)數(shù)據(jù)224個(gè)，篩選后最終得到數(shù)據(jù)點(diǎn)47個(gè)(表1)。

1.3 氣候數(shù)據(jù)的獲取和處理

全世界1970-2000年的19個(gè)氣候數(shù)據(jù)(bio1～bio19)從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www. worldclim.org/)下載，空間分辨率為2.5弧分(張春華等, 2018)，之后利用ArcGIS從中提取中國(guó)的氣候數(shù)據(jù)，將提取出的tif格式文件轉(zhuǎn)換成asc格式后保存，后續(xù)導(dǎo)入MaxEnt中建模分析。

將篩選出的白蠟窄吉丁分布數(shù)據(jù)和19個(gè)氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件中，軟件運(yùn)行的參數(shù)設(shè)置中選用刀切法Jackknife來(lái)檢驗(yàn)各氣候因子的權(quán)重，選分布數(shù)據(jù)的25%隨機(jī)抽取作為測(cè)試集，75%為訓(xùn)練集，其它參數(shù)則為軟件默認(rèn)值(堯聰?shù)? 2018)，獲得各氣候因子的貢獻(xiàn)率P。同時(shí)利用ArcGIS中的空間分析工具Spatial analysis tools對(duì)19個(gè)氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行多變量空間相關(guān)性分析，獲得相關(guān)性系數(shù)r。選擇累計(jì)貢獻(xiàn)率P≥ 90%的氣候變量，再?gòu)闹刑蕹魘r|≥0.8的變量中貢獻(xiàn)率較低的一個(gè)，從而篩選出預(yù)測(cè)白蠟窄吉丁潛在分布區(qū)的主導(dǎo)氣候變量，即等溫性bio3、氣溫季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差bio4、最冷月最低溫bio6和最干月降水量bio14。類(lèi)似的，將篩選出的白蠟窄吉丁敏感寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)和19個(gè)氣候變量導(dǎo)入MaxEnt中，采用與上述相同的方法篩選出預(yù)測(cè)敏感寄主樹(shù)種潛在分布區(qū)的主導(dǎo)變量，即年均溫bio1、晝夜溫差月均值bio2、bio3和年均溫變化范圍bio7。

表1 篩選后白蠟窄吉丁敏感寄主樹(shù)種在中國(guó)的分布點(diǎn)Table 1 Selected distribution points of EAB’s susceptible host trees in China

1.4 基于MaxEnt的適生區(qū)預(yù)測(cè)

1.4.1僅考慮氣候變量

將篩選出的白蠟窄吉丁分布數(shù)據(jù)和4個(gè)主導(dǎo)氣候數(shù)據(jù)(bio3，bio4，bio6和bio14)導(dǎo)入MaxEnt軟件中，選用刀切法檢驗(yàn)各氣候因子的權(quán)重，選分布數(shù)據(jù)的25%隨機(jī)抽取作為測(cè)試集，75%為訓(xùn)練集，擬合次數(shù)設(shè)置為10次，取10次擬合結(jié)果的平均值作為白蠟窄吉丁適生區(qū)預(yù)測(cè)的最終結(jié)果，其他參數(shù)則為軟件默認(rèn)值(堯聰?shù)? 2018)。采用受試者工作曲線(xiàn)(ROC曲線(xiàn))、ROC曲線(xiàn)下面積(AUC值)、模型漏報(bào)率[最小漏報(bào)率(Minimum training presence test omission，ORmtp)和10%漏報(bào)率(10 percentile training presence test omission，OR10)]來(lái)評(píng)價(jià)模型的準(zhǔn)確性。AUC值<0.5表示擬合較差，越接近1表示擬合效果越好(李璇等, 2018)；OR表示模型過(guò)擬合程度，其中ORmtp和OR10的最理想值分別為0和0.1，越偏離最理想值則模型過(guò)擬合程度越高(Urbanietal., 2017; Arthuretal., 2019)。

1.4.2僅考慮寄主樹(shù)種分布

將選取的敏感寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)與相應(yīng)主導(dǎo)氣候數(shù)據(jù)(bio1，bio2，bio3和bio7)導(dǎo)入MaxEnt中運(yùn)行，具體操作同1.4.1，得到白蠟窄吉丁敏感寄主樹(shù)種的適生區(qū)分布結(jié)果。將該結(jié)果作為新的環(huán)境變量，與白蠟窄吉丁在中國(guó)的分布數(shù)據(jù)一起導(dǎo)入MaxEnt運(yùn)行10次，取10次的平均值作為最終結(jié)果。

1.4.3綜合考慮氣候變量和寄主樹(shù)種分布

綜合考慮氣候變量和寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)的影響時(shí)，通過(guò)兩種途徑來(lái)對(duì)白蠟窄吉丁的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。一種是將影響白蠟窄吉丁分布的主導(dǎo)氣候變量和1.4.2中得到的白蠟窄吉丁寄主樹(shù)種分布預(yù)測(cè)結(jié)果作為環(huán)境變量，與白蠟窄吉丁的分布數(shù)據(jù)一起導(dǎo)入MaxEnt中運(yùn)行10次，取10次的平均值作為最終結(jié)果(Silvaetal., 2014; Kumaretal., 2016)。另一種方法是將1.4.1和1.4.2中的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS進(jìn)行疊加，利用工具箱中的Raster Calculator工具進(jìn)行計(jì)算(Silvaetal., 2015)。計(jì)算的原則為：兩個(gè)圖層不重疊的區(qū)域取并集；對(duì)于相互重疊的區(qū)域，選擇風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)較高的圖層區(qū)域。

1.5 適生區(qū)等級(jí)劃分

將MaxEnt模型輸出的asc格式文件導(dǎo)入ArcGIS中，轉(zhuǎn)換成tif格式文件后，利用空間分析工具的再分類(lèi)Reclassify功能，選用自然間斷法將白蠟窄吉丁的適生區(qū)劃分為高度、中度、低度和非適生區(qū)4個(gè)等級(jí)(堯聰?shù)? 2018)。將地理坐標(biāo)系WGS 1984轉(zhuǎn)換為投影坐標(biāo)系WGS 1984 Web Mercator(auxiliary sphere)，打開(kāi)屬性表統(tǒng)計(jì)各適生等級(jí)的面積，并根據(jù)適生區(qū)內(nèi)白蠟窄吉丁分布點(diǎn)占所有分布點(diǎn)的比例、適生區(qū)內(nèi)該蟲(chóng)潛在分布點(diǎn)占所有潛在分布點(diǎn)的比例分別統(tǒng)計(jì)其現(xiàn)有分布區(qū)和潛在分布區(qū)的模型覆蓋率。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于氣候數(shù)據(jù)的白蠟窄吉丁在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)

基于主導(dǎo)氣候變量構(gòu)建的白蠟窄吉丁地理分布模型的AUC值為0.9203(圖1-a)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較好；ORmtp和OR10分別為0.05和0.1，ORmtp與理想值相比略高，表明模型存在較小程度的過(guò)擬合。Bio14是影響白蠟窄吉丁在中國(guó)分布的關(guān)鍵氣候因素，貢獻(xiàn)率為40%，其他因素的重要性依次為：Bio3>Bio4>Bio6(圖1-b)?；跉夂蜃兞康念A(yù)測(cè)結(jié)果顯示，白蠟窄吉丁在我國(guó)東北、華北和華中大部，華東、西北和西南少數(shù)地區(qū)均可以正常生存(北至53.52°N、南至26.42°N、西至73.81°E、東至134.99°E)，其低度、中度和高度適生區(qū)面積共計(jì)約3.61×106km2。但該模型預(yù)測(cè)出的非適生區(qū)面積更大，約為5.99×106km2，野外接種實(shí)驗(yàn)所驗(yàn)證的潛在發(fā)生區(qū)四川在非適生區(qū)內(nèi)，未被預(yù)測(cè)到(模型覆蓋率為75%)(表2)。

2.2 基于寄主樹(shù)種分布的白蠟窄吉丁在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)

基于寄主樹(shù)種潛在分布結(jié)果構(gòu)建的白蠟窄吉丁地理分布模型的AUC值為0.8378(圖2-a)，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較好；ORmtp和OR10分別為0.05和0.1。單純考慮寄主樹(shù)種分布進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)，發(fā)現(xiàn)白蠟窄吉丁在我國(guó)除東北最北部、西北中南部少數(shù)地區(qū)、西南西北部以及華南最南部以外的大多數(shù)地區(qū)均可以正常生存(北至50.39°N、南至21.19°N、西至73.83°E、東至135.03°E)，其低度、中度和高度適生區(qū)面積共計(jì)約6.53×106km2，是非適生區(qū)面積的2.12倍。但模型的預(yù)測(cè)結(jié)果并未包括白蠟窄吉丁的現(xiàn)有發(fā)生區(qū)新疆伊寧(模型覆蓋率為94%)(表2)，且適生等級(jí)與該蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律和生存特性不太吻合。白蠟窄吉丁最早在東三省被發(fā)現(xiàn)大量危害白蠟樹(shù)，當(dāng)?shù)仫L(fēng)險(xiǎn)等級(jí)應(yīng)較高，但預(yù)測(cè)結(jié)果中甚至出現(xiàn)了低度風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)。

2.3 綜合氣候和寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)的白蠟窄吉丁在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)

將氣候條件和寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)同時(shí)作為環(huán)境變量導(dǎo)入模型進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)，模型的AUC值較高，為0.9144(圖3-a)；ORmtp和OR10分別為0.05和0.15。模型中主導(dǎo)環(huán)境變量為寄主樹(shù)種分布，其貢獻(xiàn)率為57.1%；其他變量的貢獻(xiàn)率大小依次為Bio14>Bio3>Bio4>Bio6(圖3-b)。但模型與實(shí)際分布的吻合度并不高，預(yù)測(cè)出的范圍北至53.52°N、南至27.57°N、西至74.79°E、東至135.03°E，這一范圍不僅較單一氣候或寄主樹(shù)種分布變量預(yù)測(cè)時(shí)分別縮小了1.07倍和1.94倍，而且并未完全覆蓋白蠟窄吉丁現(xiàn)有發(fā)生區(qū)和各潛在發(fā)生區(qū)(模型覆蓋率分別為94%和50%)(表2)。

而將氣候和寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)單獨(dú)的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行疊加后發(fā)現(xiàn)，新的適生區(qū)范圍明顯擴(kuò)大，為7.02×106km2，雖然無(wú)AUC指數(shù)等結(jié)果，但該方法預(yù)測(cè)出的適生區(qū)范圍(北至53.52°N、南至21.14°N、西至73.76°E、東至135.05°E)更接近白蠟窄吉丁實(shí)際分布情況。即新的預(yù)測(cè)結(jié)果中已包括所有的白蠟窄吉丁現(xiàn)有發(fā)生區(qū)和潛在發(fā)生區(qū)，現(xiàn)有發(fā)生區(qū)東北、華北和西北部分地區(qū)均為中高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，人工接種實(shí)驗(yàn)所驗(yàn)證的潛在發(fā)生區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)也被預(yù)測(cè)為中度和低度(表2)。

圖1 基于氣候因素構(gòu)建的模型ROC曲線(xiàn)(a)和刀切法結(jié)果(b)Fig.1 ROC curves (a) and Jackknife test results (b) of models based on climatic factors

圖2 基于寄主樹(shù)種分布構(gòu)建的模型ROC曲線(xiàn)(a)和刀切法結(jié)果(b)Fig.2 ROC curves (a) and Jackknife test results (b) of models based on host trees’ distributions

圖3 基于氣候-寄主樹(shù)種分布聯(lián)合變量構(gòu)建的模型ROC曲線(xiàn)(a)和刀切法結(jié)果(b)Fig.3 ROC curves (a) and Jackknife test results (b) of models based on both climate and host trees’ distributions

表2 氣候、寄主樹(shù)種分布、氣候-寄主樹(shù)種分布綜合作用下白蠟窄吉丁在中國(guó)的適生區(qū)分析

3 結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)的分布范圍受氣候、寄主、天敵和人類(lèi)活動(dòng)等多種因素影響(Selvarajetal., 2013; Chen, 2016)。除借助交通工具和木質(zhì)加工材料等進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播外，昆蟲(chóng)還會(huì)因寄主樹(shù)種分布區(qū)的改變和氣候變化而發(fā)生自然的地理擴(kuò)張(Meurisseetal., 2019)。然而，農(nóng)林類(lèi)重要害蟲(chóng)的任何形式的傳播擴(kuò)散都是危害性極大的，各地區(qū)利用與目標(biāo)害蟲(chóng)分布相關(guān)的環(huán)境因素進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測(cè)和分析、及早采取防范措施是十分必要的(Fl?etal., 2014)。本研究針對(duì)原產(chǎn)我國(guó)的發(fā)生危害逐漸嚴(yán)重的蛀干害蟲(chóng)白蠟窄吉丁，基于氣象數(shù)據(jù)、寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)及其聯(lián)合數(shù)據(jù)分別對(duì)該蟲(chóng)在我國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)和分析。結(jié)果表明，單一氣候或寄主樹(shù)種分布預(yù)測(cè)結(jié)果、以及氣候-寄主樹(shù)種分布共同作為環(huán)境變量的預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確率均相對(duì)較低，如一些白蠟窄吉丁現(xiàn)有分布區(qū)、經(jīng)野外發(fā)育實(shí)驗(yàn)證明的白蠟窄吉丁可以完成發(fā)育的地區(qū)都沒(méi)有被預(yù)測(cè)到，東北等最早被發(fā)現(xiàn)有白蠟窄吉丁大發(fā)生的地區(qū)被預(yù)測(cè)為低適生區(qū)?；诖耍狙芯吭诳紤]白蠟窄吉丁生物學(xué)特性的基礎(chǔ)上，對(duì)上述方法加以改進(jìn)，將氣候和寄主樹(shù)種分布預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行疊加，最終得到了符合白蠟窄吉丁現(xiàn)有發(fā)生規(guī)律的更加準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果。

昆蟲(chóng)的分布現(xiàn)狀是與其相關(guān)的多種生物和非生物因素共同作用的結(jié)果(Meurisseetal., 2019)，單一因素往往只影響其中某一方面，因此綜合各相關(guān)因素分析更為合理。這也與本研究中利用氣候或寄主樹(shù)種分布單一變量預(yù)測(cè)的模型不夠準(zhǔn)確的結(jié)果相一致。目前常用的綜合考慮生物和非生物因素進(jìn)行適生區(qū)分析的方法，是在考慮氣候等非生物因素的基礎(chǔ)上，將寄主樹(shù)種分布情況等生物因素也作為環(huán)境變量加入模型中進(jìn)行擬合(Silvaetal., 2014; Kumaretal., 2016)。然而這種方法所得到的結(jié)果與單一變量預(yù)測(cè)時(shí)的適生區(qū)結(jié)果相比并不總是擴(kuò)大的。如Silva等(2014)將氣候和寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)一起作為環(huán)境變量預(yù)測(cè)切葉蜂Lithurgushuberi在非洲的適生區(qū)時(shí)發(fā)現(xiàn)，模型中增加了這一生物因素后得到的潛在分布區(qū)較單純考慮氣候條件時(shí)并未擴(kuò)大，反而受到一定限制。類(lèi)似的，本研究將氣候和寄主樹(shù)種分布數(shù)據(jù)一起導(dǎo)入模型后得到的適生區(qū)較單一因素作用下的區(qū)域小，模型覆蓋率低。造成這一現(xiàn)象的原因可能是昆蟲(chóng)分布點(diǎn)與各環(huán)境變量關(guān)系密切，寄主樹(shù)種分布受氣候等非生物因素影響，或寄主樹(shù)種種類(lèi)考慮不全面等，其中寄主樹(shù)種分布在預(yù)測(cè)過(guò)程中同樣會(huì)受到氣候影響可能是最主要的限制研究對(duì)象分布區(qū)預(yù)測(cè)的原因(Silvaetal., 2014)。在模型優(yōu)劣性評(píng)估過(guò)程中，AUC值是常用的指標(biāo)，但有學(xué)者提出預(yù)測(cè)潛在分布時(shí)僅依靠這一指標(biāo)存在一定局限性，建議采用局部受試者工作特征(partial receiver operating characteristic，pROC)方法來(lái)對(duì)模型進(jìn)行評(píng)估(朱耿平等, 2017)。本文主要利用AUC值、OR值和野外人工接種實(shí)驗(yàn)獲得的白蠟窄吉丁潛在分布數(shù)據(jù)進(jìn)行模型準(zhǔn)確性評(píng)估，后續(xù)將考慮采用pROC方法對(duì)模型進(jìn)行進(jìn)一步比較和分析。

將氣候和寄主樹(shù)種分布的預(yù)測(cè)結(jié)果疊加作為蛀干害蟲(chóng)白蠟窄吉丁的新適生區(qū)，是一種改進(jìn)的利用多個(gè)變量進(jìn)行預(yù)測(cè)的方法(Silvaetal., 2015)?；谶@種方法得到的預(yù)測(cè)結(jié)果覆蓋了所有白蠟窄吉丁發(fā)生區(qū)和潛在發(fā)生區(qū)，且與該蟲(chóng)分布現(xiàn)狀和生存特性均高度吻合。白蠟窄吉丁對(duì)高溫高濕具有較強(qiáng)的耐受性(Sobeketal., 2011; DeSantisetal., 2013)；在一定低溫條件下，該蟲(chóng)因受樹(shù)皮保護(hù)而同樣具有較好的抵抗力(Lyons, 2015)，寄主樹(shù)種可能是為其提供食物來(lái)源、躲避不良環(huán)境的關(guān)鍵因素。事實(shí)上，或許只要是被攜帶到氣候條件適宜或者有適宜寄主樹(shù)種分布的地區(qū)，白蠟窄吉丁都可能會(huì)在當(dāng)?shù)厣嫦聛?lái)。新疆克拉瑪依地區(qū)氣候干旱、生存條件惡劣，但楊十斑吉丁Melanophiladecastigma卻因寄主樹(shù)種在當(dāng)?shù)卮罅吭灾?利用人工灌溉技術(shù))而存活下來(lái)，并逐漸大面積危害(馬坎等, 2013)。

將兩種變量預(yù)測(cè)結(jié)果疊加后發(fā)現(xiàn)，白蠟窄吉丁在我國(guó)的適生范圍明顯擴(kuò)大，各個(gè)省市/自治區(qū)均有可能被該蟲(chóng)傳入和危害，并且這種趨勢(shì)將會(huì)隨著敏感白蠟樹(shù)的繼續(xù)栽植而不斷增加。白蠟窄吉丁的自然擴(kuò)散能力受周?chē)h(huán)境中多種因素限制，但該蟲(chóng)卻可以通過(guò)苗木、木質(zhì)加工材料等人類(lèi)活動(dòng)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播(Barlowetal., 2014)。限制歐美白蠟樹(shù)的栽植可能是阻斷白蠟窄吉丁南擴(kuò)和有效規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)的重要手段。為有效控制白蠟窄吉丁傳播和危害，需加強(qiáng)檢疫，嚴(yán)格控制其敏感寄主樹(shù)種調(diào)運(yùn)和栽植(Muirheadetal., 2006; Withrowetal., 2015)。不從白蠟窄吉丁發(fā)生區(qū)調(diào)運(yùn)白蠟苗木等材料，以避免該蟲(chóng)的遠(yuǎn)距離傳播；不栽或少栽植歐美白蠟樹(shù)，避免在空間上形成連續(xù)的白蠟栽植區(qū)，以防止該蟲(chóng)短距離遷飛擴(kuò)散。