熱應(yīng)激對反芻動物生產(chǎn)性能、瘤胃生理代謝和機體免疫功能的影響

嚴啊妮， 沈 奔， 王洪榮

（揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚州 225009）

近些年來，集約化、高密度養(yǎng)殖模式迅速發(fā)展，同時受夏季高溫高濕以及全球變暖的影響，熱應(yīng)激已成為畜牧業(yè)發(fā)展的一個重要阻礙。熱應(yīng)激影響動物生產(chǎn)，損害動物福利，造成全球畜牧業(yè)每年超過12億美元的經(jīng)濟損失（Baumgard等，2012）。熱應(yīng)激會觸發(fā)反芻動物產(chǎn)生一系列的生理補償機制，從而使機體適應(yīng)極端環(huán)境條件。熱應(yīng)激直接或間接地影響動物的生理、生產(chǎn)和健康，導(dǎo)致反芻動物呼吸頻率加快，直腸溫度升高，采食量減少，生長速度緩慢，水、蛋白質(zhì)、能量和礦物質(zhì)代謝失衡，激素分泌和血液代謝發(fā)生改變，免疫力及抗病力降低，生產(chǎn)力和繁殖效率下降，同時還會引起內(nèi)臟組織缺氧和腸道氧化損傷，破壞瘤胃上皮細胞與黏膜的完整性，增加瘤胃上皮的通透性，誘發(fā)機體出現(xiàn)全身性炎癥反應(yīng)和內(nèi)毒素血癥，嚴重時可使動物出現(xiàn)多器官衰竭和死亡（Rathwa等，2017；Ramendra等，2016）。

1 熱應(yīng)激對反芻動物生產(chǎn)性能的影響

熱應(yīng)激會顯著降低反芻動物的生產(chǎn)性能。一方面，熱應(yīng)激會導(dǎo)致瘤胃上皮黏膜損傷，使瘤胃內(nèi)致病菌增加、有益菌減少。此外，瘤胃內(nèi)溫度和pH的變化也會影響微生物的正常生長和繁殖，使得瘤胃微生物對飼料的降解能力下降，導(dǎo)致機體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力減弱，進而影響營養(yǎng)物質(zhì)代謝和能量流動（Scharf等，2012）。另一方面，熱應(yīng)激會改變瘤胃內(nèi)微生物的多樣性和豐度，使淀粉分解菌和纖維素降解菌的豐度降低（Bernabucci等，2009）。這兩個方面是導(dǎo)致反芻動物生產(chǎn)性能降低的關(guān)鍵因素。

研究發(fā)現(xiàn)，當奶牛處于熱應(yīng)激狀態(tài)時，會延長食糜過瘤胃的時間，減緩食糜流通速率，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)消化率增加，并通過刺激胃壁上的胃伸張感受器將抑制的神經(jīng)沖動傳遞到下丘腦的食欲中樞，從而導(dǎo)致動物的采食量下降（West，2003）。綿羊和山羊暴露在高溫條件下會導(dǎo)致體重、平均日增重、生長速度和體總固體含量的下降（Singh等，2016）。王超（2021）研究表明，羔羊在熱應(yīng)激條件下，對粗蛋白質(zhì)（CP）、粗脂肪（EE）、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）和鈣（Ca）等營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率顯著低于對照組，尤其NDF，其消化率僅為對照組的52.9%。在夏季熱應(yīng)激期間，綿羊的動物身體狀況評分（BCS）會顯著降低，而BCS的降低可能是由于高溫環(huán)境下綿羊飼料攝入量減少，營養(yǎng)素缺乏，從而對綿羊的繁殖效率、產(chǎn)羔率、卵母細胞質(zhì)量和生殖激素水平產(chǎn)生負面影響（Sejian，2010）。熱應(yīng)激還會顯著影響綿羊和山羊的肉品質(zhì)、胴體特性和感官質(zhì)量，使肉質(zhì)pH升高，色澤變暗發(fā)硬，屠宰率下降（Rana等，2014），這與Liu等（2012）試驗結(jié)果一致。

2 熱應(yīng)激對反芻動物抗氧化、免疫功能和炎癥反應(yīng)的聯(lián)動效應(yīng)影響

正常情況下，動物機體通過各種代謝途徑產(chǎn)生氧自由基，同時細胞膜中的抗氧化系統(tǒng)及時清除氧自由基和還原性氧，使機體的抗氧化系統(tǒng)處于平衡狀態(tài)（張紅瑞等，2019）。而熱應(yīng)激可以誘導(dǎo)反芻動物機體發(fā)生氧化應(yīng)激，氧化應(yīng)激是抗氧化狀態(tài)降低、脂質(zhì)過氧化以及抗氧化防御系統(tǒng)失活的結(jié)果（Saker等，2010）。當發(fā)生氧化應(yīng)激時，體內(nèi)的氧化-抗氧化動態(tài)平衡被打破，過量的氧自由基能夠氧化生物大分子的反應(yīng)性半胱氨酸殘基，使靶蛋白失活，損傷DNA和蛋白質(zhì)（Nalini等，2010）。研究報道，熱應(yīng)激會導(dǎo)致綿羊和奶牛血清中谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性顯著降低，丙二醛（MDA）含量顯著升高（Chauhan等，2014；Hai等，2006），反芻動物機體的抗氧化能力降低。由熱應(yīng)激引起的以自由基穩(wěn)態(tài)失衡主導(dǎo)的氧化應(yīng)激、炎癥反應(yīng)和免疫功能失衡的三方聯(lián)動效應(yīng)，會影響反芻動物機體的生長發(fā)育與健康狀況。

熱應(yīng)激會損害機體的免疫功能并增加疾病的易感性。熱應(yīng)激期間，機體的先天性免疫和適應(yīng)性免疫功能都受到不同程度的損傷，內(nèi)外感受器將刺激動物機體的下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸，促進糖皮質(zhì)激素（GC）、腎上腺素和皮質(zhì)醇等激素的分泌。熱應(yīng)激還會刺激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，改變免疫細胞介質(zhì)的基因表達，從而激活熱休克反應(yīng)，提高細胞因子活性。通過增加與DNA結(jié)合的皮質(zhì)醇濃度，從而導(dǎo)致細胞免疫反應(yīng)的損傷（Mcmanus等，2020；Romero等，2013）。

熱應(yīng)激會破壞瘤胃上皮黏膜的完整性，增加瘤胃上皮的通透性，同時熱應(yīng)激會減少流向腸道的血液，破壞腸道屏障功能，炎癥因子和內(nèi)毒素向全身滲透，這將導(dǎo)致機體炎癥和內(nèi)毒素血癥的發(fā)生（Shaji等，2017；Roberto等，2002）。在炎癥的發(fā)生部位會引起急性期反應(yīng)，急性期反應(yīng)是由炎癥損傷或感染部位的巨噬細胞或血液單核細胞釋放炎性細胞因子，腫瘤壞死因子（TNF-α）、白細胞介素-1β（IL-1β）是炎癥反應(yīng)過程中出現(xiàn)最早、最重要的前炎性因子 （Albenzio等，2016；Collier等，2008）。細胞因子大多數(shù)為小分子多肽或糖蛋白，是細胞間的信號傳遞分子，在介導(dǎo)和調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答及炎癥反應(yīng)中發(fā)揮了重要的作用 （Jain等，2011）。皮質(zhì)酮是動物熱應(yīng)激中主要的應(yīng)激緩解激素，它的釋放通常伴隨著循環(huán)細胞因子的上調(diào)，主要是白細胞介素-6（IL-6）、白細胞介素-10（IL-10）和白細胞介素-1β（IL-1β）、TNF-α可溶性受體水平的升高（Welc等，2013）。在綿羊中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生理和心理應(yīng)激可以通過增加體內(nèi)促炎細胞因子的分泌來增強促炎反應(yīng)，例如促炎細胞因子IL-6和IL-1β。綿羊在熱應(yīng)激條件下，體內(nèi)骨骼肌中腫瘤壞死因子-α和核因子-κB的表達量上調(diào)，表明氧化損傷和促炎反應(yīng)隨之增加（Chauhan等，2014；Caroprese等，2006）。

3 熱應(yīng)激對反芻動物瘤胃生理和發(fā)酵功能的影響

環(huán)境溫度的升高改變了瘤胃的基本生理機制，增加動物機體代謝紊亂和損害健康的風險。瘤胃是反芻動物重要的消化和代謝的器官，也是營養(yǎng)物質(zhì)吸收的重要場所，只有保持瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，才能維持機體的正常代謝（Asma等，2013）。熱應(yīng)激會誘導(dǎo)反芻動物粗飼料采食量降低、精料攝入量增加、腸道蠕動緩慢、反芻時間減少等情況，同時體內(nèi)激素的改變也可能會改變瘤胃正常的生理機制（Ramendra等，2016），加重熱應(yīng)激反應(yīng)。

熱應(yīng)激會改變瘤胃的產(chǎn)酸模式和瘤胃的發(fā)酵功能。Shafie等（1994）報道，山羊在35℃高溫條件下，其瘤胃體積和瘤胃溫度顯著升高，瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸、瘤胃緩沖容量、原蟲數(shù)量均顯著降低。Salles等（2010）研究表明，當犢牛暴露在33℃的溫度下，瘤胃液中氨態(tài)氮含量較高，而瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸濃度顯著降低?？梢姛釕?yīng)激會降低瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸的濃度，但瘤胃內(nèi)單個揮發(fā)性脂肪酸的變化并不一致。Nonaka等（2008）試驗發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激條件下，荷斯坦奶牛瘤胃內(nèi)乙酸的比例降低，丙酸和丁酸的比例升高，從而使乙丙比降低。而Hirayama（2004）等試驗表明，熱應(yīng)激山羊瘤胃內(nèi)乙酸和丁酸的濃度是最高的，引起這種變化的原因可能與動物的種類、日糧結(jié)構(gòu)及飼養(yǎng)管理等因素有關(guān)。

熱應(yīng)激會引起瘤胃菌群結(jié)構(gòu)的變化。熱應(yīng)激會導(dǎo)致綿羊瘤胃內(nèi)纖維素分解菌和淀粉分解菌的數(shù)量顯著降低（鐘書，2019；Bernabucci等，2009）。王超（2021）研究表明，熱應(yīng)激會使羔羊瘤胃內(nèi)的普雷沃氏菌科（Prevotellaceae）相對豐度顯著增加，而其他菌科Veillonellaceae、Ruminococcaceae、Coriobacteriaceae、Bacteroidales_S24-7_group等菌群的豐度顯著降低，甲烷球形菌的豐度和纖毛蟲的豐度顯著降低，而瘤胃古菌中的甲烷短桿菌屬豐度顯著升高。Uyeno等（2010）發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高，荷斯坦奶牛瘤胃中梭狀芽孢桿菌和鏈球菌屬的數(shù)量增加，纖維桿菌的數(shù)量減少。熱應(yīng)激使瘤胃內(nèi)微生物穩(wěn)態(tài)失衡，從而改變了瘤胃的菌群結(jié)構(gòu)和瘤胃的發(fā)酵模式。

熱應(yīng)激可使動物發(fā)生急性或亞急性瘤胃酸中毒。熱應(yīng)激會引起動物流涎，進入瘤胃的唾液量減少，唾液的中和能力下降（Belhadj Slimen等，2016）。同時有研究表明，熱應(yīng)激條件下，動物機體的血流量重新分配，流向皮膚和體表的血流量增加，流向消化道和瘤胃的血流量減少（阿拉達爾等，2021）。瘤胃蠕動緩慢，精料在瘤胃內(nèi)停留時間過長，部分淀粉進一步降解為乳酸，瘤胃對乳酸的吸收能力下降，導(dǎo)致乳酸在瘤胃內(nèi)大量積累，從而引發(fā)瘤胃急性或亞急性酸中毒（Nonaka等，2008）。

4 小結(jié)

反芻動物對熱負荷的反應(yīng)以及熱誘導(dǎo)體內(nèi)調(diào)節(jié)因子的變化，改變了機體吸收后能量、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)代謝，損害肝功能，引起自由基穩(wěn)態(tài)失衡主導(dǎo)的氧化應(yīng)激、炎癥反應(yīng)和免疫功能失衡的三方聯(lián)動效應(yīng)，危害免疫反應(yīng)并降低生殖能力，顯著改變了瘤胃微生物菌群的豐度和發(fā)酵模式。在實際生產(chǎn)中，可通過有效的管理措施和營養(yǎng)調(diào)控等多種方式相結(jié)合，降低熱應(yīng)激對反芻動物的危害，減少熱應(yīng)激對畜牧業(yè)造成的經(jīng)濟損失。目前，熱應(yīng)激對反芻動物在基因、分子、細胞等方面的研究較少，未來應(yīng)通過分子生物學(xué)等手段進一步揭示熱應(yīng)激對反芻動物的影響機制，為緩解熱應(yīng)激提供科學(xué)的理論依據(jù)。