甜玉米和糯玉米品質(zhì)特征和育種相關(guān)研究概述

侯俊峰 韓海亮 陳 斌 包 斐 譚禾平 趙福成

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米與特色旱糧研究所 東陽 322100）

甜玉米是玉米屬中的亞種，即甜質(zhì)型玉米亞種，乳熟期采摘后籽粒含糖量較高，吃起來具有甜、黏、嫩、香的特點。最早有記錄的甜玉米是1779年，北美的易洛魁人把甜玉米送給歐洲定居者，這種玉米逐漸發(fā)展成為美國地區(qū)受歡迎的食物[1]。糯玉米又叫做黏玉米，第9條染色體上的隱性基因（wx）控制著淀粉合成基因的表達，在其調(diào)控作用下，合成的淀粉為支鏈淀粉，表現(xiàn)為糯性[2]。糯玉米起源于中國云南的西雙版納和廣西的亞熱帶地區(qū)，種質(zhì)資源較豐富，籽粒不透明，外觀蠟狀。糯玉米在純合狀態(tài)下，籽粒中的淀粉由95%～100%的支鏈淀粉組成，具有特殊的糯性和風(fēng)味，尤其適合鮮食及加工。甜糯玉米是在一個果穗上分別表達甜、糯兩種特性，果穗籽粒總糖含量遠高于糯玉米糖含量，既甜又糯[3]。本文作者通過概述甜、糯玉米品質(zhì)生理和育種，期望為培育甜度更高、果皮更柔嫩和抗逆性更強的品種提供參考。

1 甜玉米和糯玉米的品質(zhì)生理

1.1 甜玉米的品質(zhì)生理

1.1.1 甜玉米分類甜玉米根據(jù)遺傳特性，可分為4種類型：普甜、超甜、脆甜和加強甜。普甜受單隱性基因su1控制，其胚乳總含糖量是普通玉米的2～3倍，且水溶性多糖（WSP）含量較高。超甜和脆甜分別受單隱性基因sh2和bt2控制，其含糖量是普甜玉米的2～3倍，將糖轉(zhuǎn)化為淀粉的速度比普甜慢得多，收獲期和保質(zhì)期更長，WSP和淀粉含量較低[4]。超甜玉米雖然含糖量較高，但其籽粒中的總碳水化合物較少，因此熱量較低，蛋白質(zhì)含量較高[5]。加強甜則是在普甜背景下轉(zhuǎn)入加甜基因se，當(dāng)基因型為雙隱性純合體時（su1su1sese），總糖含量顯著提高，達到sh2基因水平，WSP達到su1水平[6-7]。

1.1.2 甜玉米的品質(zhì)特征不同類型的甜玉米，籽粒糖含量和風(fēng)味差異明顯。宋同明指出，決定風(fēng)味的主要因素是糖分含量，尤其是WSP的含量[8-9]。籽粒中的碳水化合物包括可溶性糖（蔗糖、葡萄糖和果糖）、水溶性多糖和淀粉、蔗糖在甜玉米甜度中起主要作用[10]。甜度和果皮厚薄是甜玉米品嘗指標(biāo)中的主要因子，籽粒可溶性糖含量和皮渣率在品種品嘗評分中起決定作用，其他指標(biāo)評分對品嘗總分影響較小[8]。研究結(jié)果表明，幾種甜玉米平均脫水率為超甜玉米＞加強甜玉米＞普甜玉米，超甜玉米適宜的果穗采收時間較長，與籽粒中糖分積累較多有關(guān)[11]。甜玉米營養(yǎng)豐富，維生素、游離氨基酸和礦物質(zhì)等含量較高，其氨基酸組成較平衡，賴氨酸含量相當(dāng)于高賴氨酸玉米。

1.1.3 超甜玉米的品質(zhì)特征目前發(fā)現(xiàn)的超甜玉米主要有bt1、bt2、sh1、sh2、sh4等5種單隱性基因突變型，在基因純合時，會合成無活性的淀粉合成酶。在籽粒灌漿初期，葡萄糖轉(zhuǎn)化成蔗糖、果糖等可溶性糖后，不能轉(zhuǎn)化成淀粉，導(dǎo)致淀粉含量大量減少，糖分積累增加，籽粒甜度上升。在授粉后20～24 d，籽粒含糖量可達到最大值。籽粒淀粉含量只有18%～20%，粒重只有普通玉米的1/3，籽粒成熟后凹陷干癟[12]。

Goldman和Tracy報道了含有sh2突變體的籽粒比su1的胚乳小得多[5]，sh2基因通過分離一個功能喪失的等位基因來定義的，該等位基因制約著萎縮但有活力的種子。Laughnan報道了sh2-R突變體在種子中調(diào)節(jié)了極高的蔗糖水平，達到了發(fā)育中種子總干重的50%[13]。這種被稱為sh2-R或sh2參考基因的等位基因的發(fā)現(xiàn)，引發(fā)了甜玉米產(chǎn)業(yè)革命。目前世界上絕大多數(shù)的甜玉米都含有這種突變的等位基因[14-15]。由于sh2基因的存在，超甜玉米的含糖量高，保質(zhì)期長，因此比標(biāo)準(zhǔn)甜玉米的食用品質(zhì)好。一般來說在最適宜的貯藏條件下，sh2甜玉米的貯藏期可達2周。與其他甜玉米基因型相比，sh2甜玉米具有大約80%的較高籽粒含水量和更脆的質(zhì)地。

1.2 糯玉米的品質(zhì)生理

1.2.1 糯玉米起源與現(xiàn)狀我國糯玉米種植擁有較長的傳統(tǒng)，在云南、東北等地獨有環(huán)境條件下突變形成糯質(zhì)資源，經(jīng)人為選擇形成優(yōu)良的地方品種[16]。糯玉米籽粒中糖分、蛋白質(zhì)和賴氨酸等多種氨基酸含量均高于普通玉米，且維生素和礦物質(zhì)元素豐富，風(fēng)味獨特，易于消化吸收[17]。

美國糯玉米品種大部分是從選育的商業(yè)推廣雜交種和骨干自交系中轉(zhuǎn)育而來，將大田玉米的親本自交系經(jīng)過幾代選擇轉(zhuǎn)育成同型糯質(zhì)自交系[18]。我國糯玉米選育是從20世紀(jì)70年代開始，白色糯玉米是選育糯玉米中的主流色。在我國的東北和西北地區(qū)，主要種植金黃色糯玉米，國外將黃色糯玉米主要用作籽粒加工和飼料[18]。糯玉米還用于印刷、粘合劑和造紙等行業(yè)，作為精飼料用于養(yǎng)殖行業(yè)[19]。

1.2.2 糯玉米的品質(zhì)生理研究發(fā)現(xiàn)，糯玉米營養(yǎng)元素豐富，粗蛋白含量高于普通玉米，賴氨酸含量比普通玉米高16%以上，并且含有多種維生素及鎂、硒等微量元素。國外研究指出，淀粉由3種成分組成，除直鏈淀粉、支鏈淀粉以外還有介于兩者之間的成分存在。正是由于玉米淀粉的這些差異導(dǎo)致了不同糯玉米之間的淀粉糊化性質(zhì)和食味品質(zhì)的差異[20-21]。趙文明等研究結(jié)果表明，外觀、皮厚薄和糯性是糯玉米品質(zhì)的主要影響因素，直接通徑系數(shù)分別為0.479、0.433和0.347[22]。糯玉米的顏色也是其品質(zhì)的重要參考因素，糯玉米的顏色主要由果皮、糊粉層和胚乳中的類胡蘿卜素、酚類和花青素共同決定[23]。

1.3 甜糯玉米的品質(zhì)生理

甜糯玉米的甜度主要受一個或多個甜質(zhì)隱性等位基因互作控制，主要有su1、su2、sh1、sh2、bt1、bt2等甜質(zhì)基因[24]，通過減少底物的供應(yīng)，限制淀粉合成，使淀粉含量顯著降低[25]。甜和糯2種類型籽粒在同一果穗上分別表達，鮮食口感表現(xiàn)既甜又糯，鮮食果穗的總糖含量明顯超過糯玉米含糖量，而籽粒胚乳中支鏈淀粉的含量決定了糯性強弱。甜、糯玉米的甜度和糯性取決于甜籽粒和糯籽粒的比例，甜與糯籽粒的比例越高則果穗越甜、糯性越小。

2 甜玉米糖的合成和分解

2.1 甜玉米的甜度影響因素

可溶性糖是甜玉米甜度的主要來源，特別是蔗糖和果糖，其中蔗糖是籽粒發(fā)育過程中最主要的糖，除了這2種糖，可溶性糖還包括葡萄糖、麥芽糖等。在可溶性總糖中，果糖最甜，蔗糖次之，麥芽糖有微弱的甜味。在籽粒收獲后，蔗糖和葡萄糖迅速轉(zhuǎn)化為淀粉，同時含水量快速降低[26]。sh2甜玉米采后主要糖類物質(zhì)——蔗糖濃度的變化與貯藏溫度有關(guān)，在10℃時蔗糖的損失比0℃時更快[27]。

乳熟期，甜玉米籽粒中可溶性糖的積累動態(tài)呈“S”型曲線變化，在20～24 d達到最大值，之后緩慢下降。在超甜玉米中，可溶性糖含量為25%～30%，其中蔗糖、葡萄糖和果糖分別占總糖的62%～77%、12%～23%和10%～14%[12]。隨灌漿的進行，不同基因型的可溶性糖含量差異逐漸增大，且不同基因型、同一基因型間的不同品種、同一品種間在不同栽培措施和生態(tài)環(huán)境下糖分達到最大值的時間也不同。

2.2 甜玉米中蔗糖的功能

蔗糖的分布及其作為能量源、構(gòu)建基塊和信號分子的后續(xù)利用對植物發(fā)育、非生物脅迫響應(yīng)、微植體相互作用和作物產(chǎn)量有重要作用[28]。對甜味的感覺與蔗糖含量關(guān)系最密切。蔗糖是糖分運輸中主要的轉(zhuǎn)運糖，碳水化合物進入庫細胞后，被降解為己糖，進行廣泛的代謝和儲存過程，包括淀粉、蛋白質(zhì)和纖維素的生物合成。蔗糖、葡萄糖、果糖及其衍生物海藻糖-6-磷酸也可作為信號分子，直接或通過與其他信號通路的串?dāng)_來調(diào)節(jié)基因表達。蔗糖濃度的降低與葡萄糖和果糖濃度的增加不成正比，可能是因為還原糖在呼吸和其他代謝活動過程中不斷被利用[1]。

2.3 甜玉米果糖特征及產(chǎn)業(yè)應(yīng)用

果糖由于其具有較蔗糖不易被降解、更穩(wěn)定、甜度可與蔗糖媲美和使用方便等優(yōu)點，被食品工業(yè)廣泛用來制作高果糖玉米糖漿（HFCS）。與蔗糖不同，蔗糖在酸性體系中水解，會改變產(chǎn)品的甜度和風(fēng)味特征，HFCS在酸性食品和飲料中是穩(wěn)定的。HFCS更高的穩(wěn)定性，尤其適用于酸性飲料，比蔗糖顆粒更易于運輸、處理和混合。由于果糖比葡萄糖甜，糖漿的總體甜度增加，在食品加工中比其他糖更具成本效益。另外，它對不同谷物和糖果制品的嫩度、風(fēng)味和色澤都有很強的影響[29]。相比于可溶性糖和還原糖，果糖更能夠反映超甜玉米的甜度，因此，培育高果糖含量的新品種是培育優(yōu)質(zhì)甜玉米的重要途徑之一。

3 甜、糯玉米果皮厚度

3.1 甜、糯玉米果皮厚度的影響因素

籽粒果皮厚度和韌度是影響口感的首要因素，果皮厚度主要由品種的遺傳特性決定，栽培措施如種植密度、施肥量等，也會對果皮厚度產(chǎn)生影響[30]。史振聲等認(rèn)為，皮渣感、果皮厚度和果皮柔嫩度等是影響口感的主要因素[31]。

甜玉米的風(fēng)味和質(zhì)地與籽粒的化學(xué)成分、淀粉顆粒的結(jié)構(gòu)致密性和胚乳的細胞結(jié)構(gòu)有關(guān)[31]。目前研究表明，超甜玉米的柔嫩度是由籽粒果皮厚度、果皮細胞排列和果皮細胞壁等因素決定；糯玉米的爽脆度由籽粒的種皮厚度所決定，兩者呈負相關(guān)[32]。同時，樂素菊等認(rèn)為果種皮的柔嫩性除了與果種皮厚度有關(guān)外，與果種皮組織結(jié)構(gòu)的關(guān)系也很密切[10]，果皮組織結(jié)構(gòu)越緊密，柔嫩性就越差。Khalil等對不同采收期的玉米籽粒果種皮結(jié)構(gòu)研究認(rèn)為，收獲較早的果穗，其籽粒果皮組織結(jié)構(gòu)較疏松、果皮較嫩，而收獲較晚的果穗，其籽粒果皮組織比較致密[33]。在灌漿期，籽粒果皮會逐漸變厚，成熟后期，籽粒因為脫水又逐漸變薄，灌漿期的變化規(guī)律較一致[34]。

3.2 果皮厚度的遺傳特點

果皮厚度和可溶性固形物含量取決于遺傳變異，特別是果皮厚度的遺傳力非常高[35]。Tracy等報道，果皮厚度是數(shù)量性狀，控制的基因較多，遺傳機理和表達比較復(fù)雜。估算果皮厚度的最少基因數(shù)目值為8個，即控制果皮厚度的遺傳基因至少有3組[36]。果皮厚度的遺傳效應(yīng)主要由加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)組成，其中顯性效應(yīng)在果皮厚度的遺傳中占主導(dǎo)地位。于永濤等研究獲得6個與果皮厚度有關(guān)的QTL，表現(xiàn)為加性、顯性和上位性互作效應(yīng)，雖然控制基因不多，但是遺傳和調(diào)控的機制復(fù)雜，其中顯性效應(yīng)在果皮厚度的遺傳中占主導(dǎo)地位[37]，果皮厚度還與栽培措施和籽粒發(fā)育階段有關(guān)。

4 甜、糯玉米育種

4.1 甜、糯玉米育種目標(biāo)

我國甜玉米育種主要有3個方面的問題。首先，甜玉米育種資源缺乏。由于我國甜玉米育種開始較晚，種質(zhì)資源主要依賴國外，有關(guān)提高品質(zhì)方面的研究與發(fā)達國家還有差距。第二，甜度相關(guān)糖的代謝機理研究和應(yīng)用還不夠。果皮較厚和皮渣率高等問題還有待提高。第三，耐熱和耐寒品種較少。我國甜玉米種質(zhì)以溫帶血緣為主，耐熱和耐寒品種較少[38]。解決我國甜玉米育種中優(yōu)質(zhì)品種缺乏的問題，要對品質(zhì)指標(biāo)進行量化，能夠建立快速簡單的評價體系，篩選優(yōu)質(zhì)資源用于遺傳改良[39]。甜度高和果皮薄仍是未來甜玉米品種選育的主要目標(biāo)，熟期和耐低溫也應(yīng)作為育種目標(biāo)，可以滿足春季提早和秋季延后的鮮穗生產(chǎn)。含sh2基因的甜玉米因其良好的口感而在國內(nèi)外廣泛種植，但甜玉米相對于普通玉米來說，其種子胚乳淀粉含量低、種子活力低，發(fā)芽率低，出苗率低[40]，種子發(fā)芽率也是未來品種選育需要考慮的重要因素。

我國糯玉米育種起步較晚，20世紀(jì)70年代才開始育種工作，當(dāng)時糯玉米市場有限，糯玉米新品種及相關(guān)育種理論還比較缺乏。目前品種類型少、產(chǎn)量和品質(zhì)之間的矛盾，仍然是糯玉米育種面臨的大問題，導(dǎo)致產(chǎn)業(yè)發(fā)展受限。培育高端和有特色的品種，從而帶動甜、糯玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展，仍然是未來的發(fā)展方向。趙文明等認(rèn)為，在江蘇的鮮食糯玉米雜交育種要以外觀、果皮厚薄和糯性作為育種的重點[22]。同時，糯玉米育種中還應(yīng)該注重對抗病、抗蟲、抗倒伏及株高、穗位高等綜合農(nóng)藝性狀的選擇。

4.2 育種方法

優(yōu)良的超甜玉米品種是獲得高產(chǎn)高效的前提，優(yōu)良自交系又是優(yōu)質(zhì)新品種選育的基礎(chǔ)，在超甜玉米育種中起絕對作用[41]。美國育種專家Toneeson在1999年提出，現(xiàn)代生物育種技術(shù)兩大支柱是基因工程育種和結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)的單倍體育種，后者效率更高、成本更低。玉米單倍體育種技術(shù)在育種中發(fā)揮越來越大的優(yōu)勢，該技術(shù)可以縮短育種年限，能夠快速獲得純合的DH系，純合自交系的獲得僅需要1年，相較于常規(guī)雜交育種，大大加快了育種進程。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)陳紹江教授團隊創(chuàng)建了“單倍體高效育種體系”，并與實際應(yīng)用結(jié)合，創(chuàng)建了高油誘導(dǎo)系，促進玉米雜交育種技術(shù)轉(zhuǎn)型升級。美國把甜玉米育種的重點工作放在玉米基礎(chǔ)材料的研究和引進新的種質(zhì)資源[42]，這也是獲得優(yōu)質(zhì)自交系和品種的基礎(chǔ)。宮捷等利用分子標(biāo)記的方法，篩選雙隱性的甜糯自交系，減少了田間工作量，并且更加快速獲得純合自交系，很值得在甜、糯玉米育種中推廣應(yīng)用[43]。不管基因來源如何，一旦新的基因被分離出來，甜玉米育種家開發(fā)出快速有效的方法，將基因整合到優(yōu)良種質(zhì)中，選擇所需的表型[42]，從而快速培育出高產(chǎn)高效的甜、糯玉米新品種。

綜上所述，影響甜、糯玉米品質(zhì)的主要因素是甜度和果皮厚度，甜度主要受蔗糖、果糖和葡萄糖等的影響，其中蔗糖和果糖的甜度較大，因此在以后的育種中將選育高蔗糖和果糖含量的自交系作為育種的方向，更有可能培育出具有高甜度的甜、糯玉米品種。甜玉米果皮厚度主要受不溶性膳食纖維的影響，因此在以后的育種中加強對不溶性膳食、纖維品系的選育，對果皮柔嫩的甜、糯玉米品系培育會有較大幫助。在以后的甜糯玉米培育中要加強抗逆的研究，同時應(yīng)該改善甜玉米種子發(fā)芽率低的問題。加強抗倒伏、抗病蟲害和高發(fā)芽率品種的選育。同時，加強對高甜度和種皮柔嫩種質(zhì)資源的搜集，這是選育優(yōu)異雜交種的基礎(chǔ)。加強對甜、糯玉米品質(zhì)生理和關(guān)鍵基因研究，將為未來的分子育種奠定基礎(chǔ)，與分子標(biāo)記和轉(zhuǎn)基因技術(shù)結(jié)合，更易培育出理想中的甜、糯玉米新品種。