桉樹人工林土壤酶活性研究進(jìn)展

梅嘉儀，甘東波，朱恩永，程玉娜

（1.廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計(jì)院，廣東 廣州510000；2.崇義縣密溪林場(chǎng)，江西 贛州341399；3.信豐縣隘高林場(chǎng)，江西 贛州341609；4.贛州市林業(yè)局，江西 贛州341000）

土壤酶是具有催化作用的一類蛋白質(zhì)，主要來(lái)源于土壤微生物、植物根系和動(dòng)植物殘?bào)w，參與土壤中有機(jī)質(zhì)分解、轉(zhuǎn)化和無(wú)機(jī)物的氧化還原等生化反應(yīng)，其活性能有效反映土壤中生物化學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度和方向。土壤酶活性與土壤生物、土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)，且能靈敏指示環(huán)境、土壤管理措施等外界因素引起的土壤生境變化，故一定程度上可作為土壤肥力的評(píng)價(jià)指標(biāo)[1-3]。

桉樹（Eucalyptusspp.）是重要的人工用材林造林樹種之一，在我國(guó)南方沿海省份大面積種植。近年來(lái)桉樹人工林的生態(tài)問(wèn)題受到社會(huì)的廣泛關(guān)注，桉樹人工林的土壤肥力變化也是關(guān)注的焦點(diǎn)之一。眾多學(xué)者就此展開研究，對(duì)桉樹人工林土壤理化性質(zhì)、酶活性、微生物等指標(biāo)進(jìn)行試驗(yàn)分析，試圖了解桉樹人工林的土壤特征，并找出影響土壤肥力的關(guān)鍵因素，以便對(duì)實(shí)際生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)提出指導(dǎo)性的意見。在近年關(guān)于桉樹人工林土壤的研究中，酶活性指標(biāo)被多次用于指示桉樹人工林土壤的質(zhì)量變化，為桉樹人工林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)和可持續(xù)發(fā)展提供了重要支持。本文整理了近年我國(guó)關(guān)于桉樹人工林土壤酶活性的研究結(jié)果，對(duì)桉樹人工林土壤酶活性的環(huán)境影響因素和相關(guān)因素進(jìn)行了歸納總結(jié)，以便為相關(guān)研究提供參考。

1 桉樹林與其他植被類型的土壤酶活性差異

植被類型對(duì)土壤酶活性有一定影響，一些研究發(fā)現(xiàn)桉樹人工林植被的土壤酶活性低于其他植被類型。張凱等[4]發(fā)現(xiàn)桉樹取代馬尾松（Pinus massoniana）造林后，土壤中酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、蛋白酶、脲酶和酸性磷酸酶活性顯著降低。李寧云等[5]比較了旱冬瓜（Alnus nepalensis）、果園、云南松（P.yunnanensis）和桉樹林土壤酶活性，發(fā)現(xiàn)桉樹林土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶和過(guò)氧化氫酶活性均最低。譚宏偉等[6]研究發(fā)現(xiàn)桉樹林土壤中β-葡糖苷酶、蛋白酶和磷酸酶活性顯著低于馬尾松林和天然次生林。劉啟明等[7]發(fā)現(xiàn)南方紅壤區(qū)3種經(jīng)濟(jì)林地中，高強(qiáng)度人為干擾的桉樹和蜜柚（Honey pomelo）林地土壤酶活性明顯低于基本處于無(wú)常規(guī)人工管理的馬尾松林地。

而另一方面，一些學(xué)者認(rèn)為桉樹人工林土壤酶活性與其他植被類型相比含量較高或未產(chǎn)生顯著差異。魏圣釗等[8]發(fā)現(xiàn)相較于馬尾松林，一代巨桉（Eucalyptus grandis）林土壤脲酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化氫酶活性顯著增加，蔗糖酶、酸性磷酸酶和過(guò)氧化物酶活性無(wú)顯著變化。季佳璨[9]在研究構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseucdoacacia）和桉樹3種樹種造林對(duì)贛南稀土尾礦土壤的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)桉樹林的土壤酶活性總體較高。周玉娟等[10]對(duì)比桉樹萌生林、桉樹植苗林與灌草叢、馬尾松林地土壤中過(guò)氧化氫酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶及脲酶活性，未發(fā)現(xiàn)顯著差異，栽植桉樹對(duì)林地土壤酶活性沒(méi)有顯著影響，認(rèn)為種植桉樹未對(duì)林地土壤肥力造成破壞作用。

2 影響桉樹人工林土壤酶活性的環(huán)境因素

土壤本身結(jié)構(gòu)和成分、地面森林環(huán)境、氣候、人類或其他動(dòng)物活動(dòng)干擾等均可成為影響土壤酶活性的因素。以下總結(jié)了研究較多的7種影響桉樹人工林土壤酶活性的因素。

2.1 土層深度

多數(shù)研究表明，桉樹人工林土壤酶在土壤中的分布特點(diǎn)與其他森林類型相同，主要集中在土壤表層0～20 cm，且土壤酶活性隨土壤深度的增加迅速減弱，具有顯著的垂直分布特性[11-15]；但部分學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)某些土壤酶活性并未隨土層加深而降低。劉立龍等[16]發(fā)現(xiàn)馬尾松林換種桉樹后土壤過(guò)氧化氫酶活性并未隨土層加深而下降，作者分析推測(cè)過(guò)氧化氫酶主要來(lái)源于植物體和土壤中生物體，故受土層深度影響不大。梁卿雅[17]對(duì)海南島典型人工林土壤酶活性的研究結(jié)果表明，在土壤垂直深度1 m范圍內(nèi)，桉樹人工林土壤脲酶和過(guò)氧化氫酶活性隨土層加深而降低，而多酚氧化酶活性則表現(xiàn)為表層土壤低于底層土壤，但無(wú)顯著差異。

2.2 林齡

桉樹人工林林齡對(duì)土壤酶活性的影響大致可分為3類：土壤酶活性隨林齡增加而降低，土壤酶活性隨林齡增加而增加，土壤酶活性與林齡并未呈現(xiàn)線性關(guān)系。胡凱等[18]發(fā)現(xiàn)隨著桉樹人工林種植年限的增加，其根際土壤磷酸酶、β-葡糖糖苷酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化氫酶酶活性呈顯著的下降趨勢(shì)。梁卿雅等[19]也發(fā)現(xiàn)海南儋州地區(qū)不同林齡桉樹林土壤脲酶活性隨林齡增加呈遞減趨勢(shì)。段春燕等[14]研究桂北不同林齡桉樹人工林土壤酶活性，發(fā)現(xiàn)脲酶、過(guò)氧化氫酶活性隨林齡增大表現(xiàn)出先減小后增大的趨勢(shì)，而蔗糖酶、酸性磷酸酶隨林齡的增大趨于增大。羅亞進(jìn)[15]的研究表明，桉樹人工林土壤酶活性受到林齡和季節(jié)的雙重影響并呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。

2.3 連栽代次

連栽代次對(duì)桉樹人工林土壤酶活性影響較大，有的學(xué)者得出桉樹連栽使酶活性降低的結(jié)論，有的學(xué)者則得出相反結(jié)論，即便是同一種酶也有不同說(shuō)法。李朝婷等[20]對(duì)桉樹人工林土壤酚氧化酶、過(guò)氧化物酶等6種酶活性的研究、魏圣釗等[8]對(duì)巨桉人工林土壤蔗糖酶、脲酶等6種酶活性的研究以及楊遠(yuǎn)彪等[21]對(duì)桉樹林地土壤果聚糖蔗糖酶活性的研究均表現(xiàn)為酶活性隨桉樹連栽代次的增加而降低，而楊梅等[22]研究發(fā)現(xiàn)土壤多酚氧化酶活性隨著桉樹連栽年限增加呈上升趨勢(shì)。覃文娟[23]的研究表明，連栽降低了桉樹人工林蔗糖酶、酸性磷酸酶酶、過(guò)氧化氫酶活性，但增加了脲酶和多酚氧化酶活性，而王紀(jì)杰[24]對(duì)桉樹2代連栽人工林土壤酶活性的研究結(jié)果恰好相反。還有學(xué)者研究結(jié)果顯示土壤酶活性與連栽代次并未呈現(xiàn)線性關(guān)系，劉立龍等[16]研究桉樹林地土壤磷酸酶、過(guò)氧化氫酶和脲酶活性發(fā)現(xiàn)，隨著連栽代次的增加，酶活性呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)。

2.4 混交或間作

大量研究結(jié)果表明混交（或間作）能提高桉樹人工林土壤酶活性，尤其是桉樹與固氮樹種混交，但也有研究發(fā)現(xiàn)桉樹混交林某些土壤酶活性有所下降。代鳳貴[25]的研究表明，土壤過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶等6種酶活性隨著桉杉（Cunninghamia lanceolata）混交林中桉樹混交比例的增大而增強(qiáng)。劉奎等[26]研究發(fā)現(xiàn)在相同pH酸雨處理下，桉樹+大葉櫟（Quercus griffithii）混交林土壤酶活性一般都高于桉樹純林。馮嬌銀等[27]研究表明，相較桉樹純林，桉樹、格木（Erythrophleum fordii）混交林林間土壤脲酶活性較大，根區(qū)土壤脲酶、磷酸酶及多酚氧化酶活性也較大。梅嘉儀[28]研究發(fā)現(xiàn)馬占相思（Acacia mangium）、團(tuán)花Neolamarckia cadamba）和濕加松（P.elliottii×P.caribaea）3個(gè)樹種與桉樹混交后均顯著提高了土壤脲酶活性。劉圳等[11]研究發(fā)現(xiàn)桉樹人工林地間作牧草以后，土壤蔗糖酶、脲酶和過(guò)氧化物酶活性均有提升。陳永康等[29]發(fā)現(xiàn)2代巨尾桉（E.grandis×E.urophylla）與降香黃檀（Dalbergia odorifera）混交后土壤中β-葡萄糖苷酶和N-乙酰-葡萄糖苷酶活性顯著提高，過(guò)氧化物酶活性顯著降低，而酚氧化酶和酸性磷酸酶活性沒(méi)有顯著變化；黃雪蔓[30]的研究有相似發(fā)現(xiàn)：固氮樹種（馬占相思、降香黃檀）和桉樹混交顯著提高了土壤β-葡萄糖苷酶活性，但土壤過(guò)氧化物酶在濕季顯著減少；而余注光等[31]研究結(jié)果則顯示桉樹純林林間土壤脲酶活性2.2倍高于桉樹與降香黃檀混交林，酸性磷酸酶活性則以混交林較高。

2.5 施肥、除草等經(jīng)營(yíng)措施

施肥直接改變土壤中化學(xué)元素的含量，對(duì)土壤酶的活性影響顯著，牛芳華等[13]、康凱等[32]、段春燕[33]、任涵[34]、蘇丹等[35]學(xué)者均實(shí)驗(yàn)證明了施肥能對(duì)桉樹人工林土壤酶活性產(chǎn)生顯著的影響。施肥對(duì)土壤酶活性的影響也體現(xiàn)了酶的專一性，劉通[36]的研究結(jié)果顯示，一定量的生物質(zhì)碳添加對(duì)桉樹林土壤中的C轉(zhuǎn)化酶有顯著影響，而對(duì)于N轉(zhuǎn)化酶活性的影響不規(guī)律。

除草劑對(duì)土壤酶也產(chǎn)生了顯著的影響。侯文軍等[37]研究發(fā)現(xiàn)桉樹人工林施用草甘膦后，土壤表層過(guò)氧化氫酶、纖維素酶和酸性磷酸酶活性均顯著下降，康凱[38]的研究則發(fā)現(xiàn)除草劑的施用濃度、頻率對(duì)不同的土壤酶產(chǎn)生了不同的影響。

除了施肥和除草，其它的經(jīng)營(yíng)措施也對(duì)一些桉樹人工林土壤酶活性產(chǎn)生了顯著的影響。陳葵仙等[39]檢測(cè)間伐7 a后尾葉桉（Eucalyptus urophylla）人工林的土壤酶活性，發(fā)現(xiàn)間伐促進(jìn)了土壤磷酸酶和脲酶活性，但對(duì)過(guò)氧化氫酶影響不顯著。馬倩[40]發(fā)現(xiàn)不同經(jīng)營(yíng)措施中，火燒清理林地+化學(xué)除草撫育+施基肥+追肥處理使桉樹林地土壤蔗糖酶活性極顯著下降，脲酶活性相比其他處理大幅下降，酸性磷酸酶和過(guò)氧化氫酶活性亦逐年下降。

3 桉樹人工林土壤酶活性的相關(guān)因素

土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)、土壤微生物以及林分因子等指標(biāo)存在一定的關(guān)系，研究土壤酶活性與其他因子的相關(guān)關(guān)系有助于了解土壤酶活性變化表達(dá)的實(shí)際意義。

3.1 與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

大量研究結(jié)果表明，桉樹人工林土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)，研究較多的是表征土壤肥力的土壤有機(jī)質(zhì)和N、P、K元素。劉奎等[26]、李朝婷等[20]、劉紅英[41]、梁卿雅[17]等學(xué)者運(yùn)用相關(guān)分析進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)桉樹人工林某些土壤酶活性與土壤容重、pH值、有機(jī)質(zhì)和N、P、K元素含量等一種或多種土壤理化性質(zhì)存在顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系；李躍林等[42]運(yùn)用典范相關(guān)分析研究發(fā)現(xiàn)桉樹人工林地土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶和蛋白酶活性與土壤營(yíng)養(yǎng)元素N、P、K含量關(guān)系最大；魏圣釗等[8]也通過(guò)冗余分析研究發(fā)現(xiàn)巨桉人工林土壤酶活性與土壤容重、pH、有機(jī)質(zhì)、全P等指標(biāo)密切相關(guān)，其中土壤全N對(duì)脲酶和多酚氧化酶影響顯著。有關(guān)桉樹人工林土壤酶活性與土壤微量元素關(guān)系的研究較少，王世紅[43]發(fā)現(xiàn)尾巨桉人工林的土壤微量元素B、Fe、Cu對(duì)土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶活性促進(jìn)作用明顯，Zn、Mn則促進(jìn)土壤蛋白酶活性。

3.2 與土壤微生物的關(guān)系

桉樹人工林土壤中的酶與微生物的關(guān)系也十分密切。康凱等[32]研究結(jié)果顯示真菌與過(guò)氧化氫酶高度正相關(guān)，與蔗糖酶、真菌與脲酶以及蛋白酶呈現(xiàn)中度正相關(guān)；放線菌與過(guò)氧化氫酶、蛋白酶以及固氮菌與蛋白酶也呈現(xiàn)出中度正相關(guān)。段春燕等[14]發(fā)現(xiàn)桂北不同林齡桉樹人工林土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌與蔗糖酶、酸性磷酸酶等4種土壤酶之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。任涵[34]的研究發(fā)現(xiàn)桉樹林地土壤過(guò)氧化氫酶活性與土壤真菌和放線菌數(shù)量顯著正相關(guān)，土壤脲酶活性與土壤放線菌數(shù)量顯著負(fù)相關(guān)。羅亞進(jìn)[15]發(fā)現(xiàn)桉樹人工林蔗糖酶、脲酶等4種土壤酶活性與土壤細(xì)菌和放線菌呈現(xiàn)顯著或者極顯著的負(fù)相關(guān)，與真菌數(shù)量呈現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。

3.3 與林分因子的關(guān)系

桉樹人工林土壤酶活性與林分因子也存在一定的相關(guān)性，但相關(guān)研究較少。李志輝等[12]研究發(fā)現(xiàn)桉樹林分蓄積量和平均木生物量及林分生物量與蛋白酶和轉(zhuǎn)化酶存在一定的負(fù)相關(guān)，說(shuō)明桉樹林地的蛋白酶和轉(zhuǎn)化酶的存在不利于林木養(yǎng)分積累。

4 總結(jié)與展望

近年我國(guó)研究的桉樹人工林土壤酶種類以水解酶為主，包括脲酶、蛋白酶、磷酸酶、蔗糖酶等，氧化還原酶中的過(guò)氧化氫酶也有較多研究。脲酶和蛋白酶參與土壤中氮的轉(zhuǎn)化，磷酸酶可對(duì)應(yīng)表示土壤中部分有機(jī)磷化合物的分解轉(zhuǎn)化效率，蔗糖酶則與土壤有機(jī)碳循環(huán)有關(guān)，這說(shuō)明桉樹人工林土壤酶活性研究的主要目的是反映土壤養(yǎng)分的變化情況。

關(guān)于桉樹與其他樹種或植被類型的土壤酶活性研究未有一致說(shuō)法，通常由于對(duì)照物的不同而得出不同結(jié)論，因此桉樹栽植對(duì)土壤酶活性是否產(chǎn)生不良的影響未有定論，在討論樹種對(duì)土壤酶活性的影響時(shí)應(yīng)綜合考慮植被的復(fù)雜程度和人為干擾力度。

本文整理了多個(gè)影響桉樹人工林土壤酶活性的因素，包括土層深度、林齡、連栽代次、混交以及各類經(jīng)營(yíng)措施，大部分學(xué)者的研究均認(rèn)為這些因素對(duì)酶活性產(chǎn)生了顯著影響，但不同學(xué)者研究同一因素對(duì)桉樹人工林土壤酶活性的影響得出了不同的結(jié)論，筆者認(rèn)為地域、氣候、土壤條件、林分環(huán)境以及土壤酶主要來(lái)源等差異均可影響研究結(jié)果，并且土壤酶活性容易被多個(gè)因素共同影響，因此研究過(guò)程應(yīng)盡量控制變量。

土壤酶是參與土壤中生化反應(yīng)的催化劑，一般不直接用于評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量，因此，眾多學(xué)者分析土壤酶活性與其它土壤因子或林分因子的相關(guān)性，以此間接評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量狀況。被研究過(guò)與桉樹人工林土壤酶活性存在相關(guān)關(guān)系的其它土壤因子有土壤理化性質(zhì)、酚類物質(zhì)以及土壤中的三大類群微生物，研究最多的是以土壤有機(jī)質(zhì)和N、P、K元素為代表的土壤養(yǎng)分指標(biāo)；被研究過(guò)與桉樹人工林土壤酶活性存在相關(guān)關(guān)系的林分因子有林下植物多樣性、桉樹林分蓄積量和生物量，指標(biāo)相對(duì)較少。從眾多分析結(jié)果來(lái)看，與林分因子相比，分析土壤酶活性與土壤其它因子的相關(guān)關(guān)系較容易得到顯著性較強(qiáng)的結(jié)果，原因可能是這些因子本身與土壤酶活性的關(guān)系密切，比如：土壤pH值的高低和土壤物理性質(zhì)關(guān)乎土壤酶催化生化反應(yīng)發(fā)生的環(huán)境，土壤有機(jī)質(zhì)和N、P、K大量元素及其它微量元素是土壤生化反應(yīng)的底物或產(chǎn)物，而土壤中的三大類群微生物是土壤酶的主要來(lái)源。

綜上所述，土壤酶能對(duì)土壤變化作出迅速的響應(yīng)，土壤酶活性是研究桉樹人工林土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)，但正是由于土壤酶的敏感性，使得土壤酶活性容易同時(shí)受到多個(gè)因素共同影響，因此土壤酶活性適宜作為輔助指標(biāo)用于評(píng)價(jià)桉樹人工林的土壤質(zhì)量變化。盡量排除難以干預(yù)的影響因素，有針對(duì)性地選擇土壤酶的研究種類，并結(jié)合土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分、微生物等指標(biāo)或林分生長(zhǎng)指標(biāo)綜合分析，才能科學(xué)合理地評(píng)價(jià)桉樹人工林土壤質(zhì)量的變化。