干旱脅迫對(duì)小麥新品種盈億165生長(zhǎng)及光合特性的影響

時(shí)麗冉 王梅菊 付慶云 郭鳳英 馬長(zhǎng)勝 孟 津 趙鳳梧 孫 利

（1.衡水學(xué)院生命科學(xué)系 河北衡水 053000；2.河北盈億種業(yè)科技有限公司 深州 053800；3.深州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局 河北深州 053800）

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中常見(jiàn)的非生物脅迫因素之一，對(duì)全球農(nóng)作物產(chǎn)量的影響在所有自然災(zāi)害中排在首位，其危害相當(dāng)于其他自然災(zāi)害之和[1]。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)的面積約占國(guó)土總面積的一半，水資源短缺導(dǎo)致糧食作物產(chǎn)量降低，因此干旱缺水是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要生態(tài)因子。作為第二大糧食作物，小麥生長(zhǎng)期恰恰是降水較少的季節(jié)，主要依賴(lài)農(nóng)田灌溉保證其產(chǎn)量，因此培育抗旱性強(qiáng)的品種是在水資源匱乏地區(qū)維持小麥穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑。

干旱時(shí)土壤中的水分不能滿(mǎn)足植物正常吸收和蒸騰作用所需，作物會(huì)因干旱不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至死苗。光合作用是作物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，也是對(duì)環(huán)境條件最為直接和敏感的指標(biāo)。研究表明，干旱脅迫對(duì)與小麥凈光合速率A、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率E和水分利用效率WUE等相關(guān)的光合代謝一般都會(huì)產(chǎn)生不利影響[2-4]，但抗旱性好的品種保持較高的光合速率[5-8]。

盈億165是深州市種業(yè)有限公司采用雜交、回交及定向選育的冬小麥抗逆、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)新品種，2019年通過(guò)河北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定（審定編號(hào)：冀審麥20198020）[9]，目前還沒(méi)有對(duì)該品種的抗旱性進(jìn)行研究。本課題通過(guò)對(duì)盈億165及對(duì)照品種苗期進(jìn)行適度控水，研究干旱缺水環(huán)境下該雜交新品種生長(zhǎng)及光合作用的變化，為篩選抗旱優(yōu)質(zhì)小麥品種及雜交育種工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選擇小麥雜交新品種盈億165與對(duì)照品種濟(jì)麥22、石麥22，盈億165為深州種業(yè)有限公司新培育的雜交品種，濟(jì)麥22為全國(guó)水地組區(qū)域?qū)φ掌贩N，石麥22為河北省節(jié)水組區(qū)域試驗(yàn)對(duì)照品種。

1.2 試驗(yàn)方法

將種子種植在裝有蛭石和營(yíng)養(yǎng)土（3∶1）的花盆中培養(yǎng)，每個(gè)品種種6盆。自然光照，溫度20～30℃。前期澆等量自來(lái)水，待真葉長(zhǎng)出后間苗，每盆保留20棵，并改澆1/2荷格倫特營(yíng)養(yǎng)液，每5 d澆灌1次，每盆1 000 mL（DT）。幼苗長(zhǎng)至3葉1心期時(shí)開(kāi)始控水處理。對(duì)照正常澆營(yíng)養(yǎng)液，控水處理水分減半。處理30 d后測(cè)定指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

（1）用多酚葉綠素測(cè)定儀測(cè)量小麥葉綠素、類(lèi)黃酮含量。選取倒2葉，避開(kāi)大葉脈，每片葉測(cè)定上、中、下3個(gè)部位，隨機(jī)測(cè)定10株葉片，取平均值。

（2）使用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)CIRAS-3測(cè)定光合指標(biāo)，測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、CO2濃度、水分利用效率。

（3）用電子天秤稱(chēng)量鮮重，計(jì)算根冠比。

應(yīng)用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 23.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響

水分虧缺后，小麥表現(xiàn)為地上部分生長(zhǎng)減緩，為了充分吸收水分維持生長(zhǎng)發(fā)育，根部會(huì)加速生長(zhǎng)。從表1可以看出，干旱處理后所有品種均表現(xiàn)為地上部分生物量降低，而根部生物量增加，并且差異顯著。濟(jì)麥22地上部分鮮重降低幅度最大，但根部增長(zhǎng)幅度最大。盈億165地上部分變化幅度最小。與對(duì)照組相比較，干旱處理后各品種根冠比表現(xiàn)為顯著增加，濟(jì)麥22增加幅度達(dá)到了304.7%。從生長(zhǎng)情況看，雜交新品種盈億165能夠在干旱脅迫下保持相對(duì)較好的生長(zhǎng)。

表1 干旱脅迫對(duì)不同品種小麥鮮重和根冠比的影響

2.2 干旱脅迫對(duì)小麥葉片葉綠素、類(lèi)黃酮含量的影響

從表2可以看出，干旱缺水對(duì)3個(gè)品種小麥葉綠素和類(lèi)黃酮均能產(chǎn)生顯著影響，表現(xiàn)為葉綠素含量降低，類(lèi)黃酮含量大幅上升。其中濟(jì)麥22的葉綠素和類(lèi)黃酮變化率最大，葉綠素下降29.4%，類(lèi)黃酮上升515.5%。盈億165變化幅度最小。

表2 干旱脅迫對(duì)小麥葉片葉綠素、類(lèi)黃酮含量的影響

2.3 干旱脅迫對(duì)小麥光合性能的影響

從表3可以看出，干旱脅迫后3個(gè)品種的小麥光合指標(biāo)都發(fā)生了顯著變化。凈光合速率下降、氣孔導(dǎo)度降低、胞間CO2濃度下降，蒸騰速率也表現(xiàn)為減少，但瞬時(shí)水分利用效率提高。盈億165的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率變化幅度最小，胞間CO2濃度下降處于中間水平。3個(gè)品種的水分利用效率變化差異不大。

表3 干旱脅迫對(duì)小麥光合特性的影響

3 討論

Smucker等指出，在水分脅迫下，光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系，根冠比加大；反之，則根冠比減小[10]。因?yàn)樽魑镌谌彼疇顟B(tài)下作物根系是土壤水分的直接吸收利用者，當(dāng)受到水分脅迫時(shí)，首先感應(yīng)的是根系，根系迅速發(fā)出相應(yīng)信號(hào)，使整個(gè)植株對(duì)水分脅迫作出反應(yīng)，同時(shí)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物質(zhì)量也發(fā)生相應(yīng)變化，并影響地上部“光系統(tǒng)”的建成和產(chǎn)量。在缺水條件下，作物的葉、莖生長(zhǎng)被抑制，但是根卻繼續(xù)伸長(zhǎng)。由于根的伸長(zhǎng)有利于作物從土壤中吸收水分，所以這種根、莖對(duì)干旱逆境的不同反應(yīng)通常認(rèn)為是作物對(duì)干旱條件的適應(yīng)性[11]。傳統(tǒng)上認(rèn)為，較大的根系和根冠比有利于植物抗旱。但根系過(guò)分龐大會(huì)影響地上部的生物量，進(jìn)而影響適宜產(chǎn)量的形成[12]。因此，干旱條件下建立合理的根冠比對(duì)水分利用和產(chǎn)量提高具有重要性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，盈億165在干旱脅迫下地上部分生物量降低最少，但根部生物量增加幅度不是最大的，根冠比增加幅度和對(duì)照品種相比處于中間水平，驗(yàn)證了以上結(jié)論。

干旱脅迫使葉片含水量減少，進(jìn)而導(dǎo)致其光合結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠素含量減少。類(lèi)黃酮物質(zhì)是廣泛存在于植物中的次級(jí)代謝產(chǎn)物中的一種分子量較低的多酚類(lèi)物質(zhì)，是一類(lèi)重要的防御性抗氧化劑，具有強(qiáng)大的自由基清除活性和抗氧化活性。研究表明，植物體內(nèi)產(chǎn)生的類(lèi)黃酮物質(zhì)對(duì)植物機(jī)體應(yīng)對(duì)各種環(huán)境脅迫，如旱澇、紫外線、高鹽、金屬、微生物等生物和非生物侵害起到了至關(guān)重要的作用[13]。3個(gè)品種小麥在干旱脅迫條件下葉綠素和類(lèi)黃酮的變化規(guī)律相同，但變化幅度不同。盈億165葉綠素含量降低幅度最小、類(lèi)黃酮上升幅度最大的是濟(jì)麥22，達(dá)到了515.5%。但從絕對(duì)含量上看，盈億165的類(lèi)黃酮含量無(wú)論是對(duì)照還是干旱脅迫后均高于另外2個(gè)對(duì)照品種，說(shuō)明其具有較好的抗氧化能力。

光合作用是作物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，直接影響作物的生物量。干旱脅迫后，小麥各個(gè)生理過(guò)程都受到不同程度的影響，其中光合作用是受影響最明顯的過(guò)程之一。

張仁和研究表明，干旱導(dǎo)致植株葉片的氣孔關(guān)閉、蒸騰減少，從而使葉肉中可利用CO2下降，降低植物光合生產(chǎn)力等[14]。干旱脅迫能降低植物的光合速率及葉綠體對(duì)光能的吸收能力和轉(zhuǎn)能效率，降低光合電子傳遞速率和磷酸化活力，影響光合碳同化[15]。當(dāng)植物的供水出現(xiàn)緊張時(shí)，植物一般趨向于通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)放程度以達(dá)到高的水分利用效率，這是植物適應(yīng)干旱的特征。一般認(rèn)為，作物在受到干旱脅迫后光合速率會(huì)隨之降低，降低的幅度取決于水分虧缺程度和植物的抗干旱能力。

本試驗(yàn)表明，干旱缺水對(duì)3個(gè)小麥品種的光合性能造成了顯著影響，為了鎖住水分，葉片氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率降低，胞間CO2減少，凈光合速率下降，而水分利用效率提高，以上表現(xiàn)與前人研究結(jié)果相同。與對(duì)照品種相比，盈億165的光合速率降低幅度最小，說(shuō)明其抵抗干旱的能力較強(qiáng)，這也是盈億165在干旱脅迫下地上部分生物量降低較少的原因。

本試驗(yàn)對(duì)苗期受到水分脅迫后的雜交新品種盈億165進(jìn)行了光合性能及相關(guān)指標(biāo)的研究，認(rèn)為盈億165具有較好的抗旱表現(xiàn)。但植物的抗旱性是一個(gè)多種因素控制的復(fù)雜過(guò)程，還需從其他角度繼續(xù)佐證。