夜間延時(shí)補(bǔ)光調(diào)控對(duì)巨峰葡萄春果生長發(fā)育及光合特性的影響

黃秋鳳 陳立 李敏 謝蜀豫 曹慕明 李瑋 黃羽 管敬喜 黃竟 陳國品

摘要：【目的】探討3種光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)巨峰葡萄春果生長發(fā)育及光合特性的影響，為完善廣西巨峰葡萄春果栽培管理技術(shù)提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?年生設(shè)施栽培巨峰葡萄為試驗(yàn)材料，在新梢展葉期至果實(shí)成熟期，應(yīng)用白、紅、藍(lán)3種光質(zhì)進(jìn)行夜間非連續(xù)光照6 h（03：00—06：00和18：00—21：00）處理，以自然光照為對(duì)照（CK），研究不同補(bǔ)光處理對(duì)巨峰葡萄春果新梢生長、葉片葉綠素含量、光合生理及果實(shí)生理生化等指標(biāo)的影響?！窘Y(jié)果】在3種不同光質(zhì)補(bǔ)光條件下，巨峰葡萄春果新梢基部粗度、1～10節(jié)總長度、葉長、葉寬、葉柄長和葉厚均高于CK;其中藍(lán)光6 h處理的新梢基部粗度和1～10節(jié)總長度增量最大，分別較CK顯著增加12.80%和27.00%（P<0.05，下同）;白光6 h處理的葉長、葉柄長、葉厚和葉片長寬比等指標(biāo)表現(xiàn)最優(yōu)，分別較CK提高11.78%、55.90%、12.90%和1.85%;紅光6 h處理的葉寬表現(xiàn)最大，較CK顯著提高15.06%;相較于CK，在巨峰葡萄春果各生長期夜間補(bǔ)充白光6 h和紅光6 h均能提高其葉片葉綠素含量;不同光質(zhì)補(bǔ)光處理的巨峰葡萄春果葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率及果實(shí)單粒重、橫徑和可溶性固形物含量均呈現(xiàn)不同程度升高，而葉片胞間CO2濃度和果實(shí)可滴定酸含量呈現(xiàn)不同程度降低?！窘Y(jié)論】在巨峰葡萄春果栽培過程中，夜間補(bǔ)充白光6 h和紅光6 h能在一定程度上彌補(bǔ)光照的不足。因此，可通過人工補(bǔ)光調(diào)節(jié)葡萄的生長發(fā)育狀況，提高果實(shí)品質(zhì)。

關(guān)鍵詞： 巨峰葡萄;春果;夜間補(bǔ)光;生長;光合特性

中圖分類號(hào)： S663.1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）08-2227-07

Effects of late time illumination delayed regulation at night on growth and photosynthetic characteristics of spring berry of Kyoho grape

HUANG Qiu-feng1， CHEN Li2， LI Min2， XIE Shu-yu1， CAO Mu-ming1， LI Wei1，

HUANG Yu1， GUAN Jing-xi1， HUANG Jing1， CHEN Guo-pin1*

（1Viticulture and Wine Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning ?530007， China;

2College of Agriculture，Guangxi University， Nanning ?530005， China）

Abstract：【Objective】The effects of three kinds of light quality supplemental on the growth and photosynthetic cha-racteristics of spring berry of Kyoho grape were studied and provided theoretical basis for improving the cultivation and management techniques of spring berry of Kyoho grape in Guangxi. 【Method】Five-year Kyoho grape in facilities cultivation was selected as the research object and exposed to three different kinds of discontinuous illumination treatments at night，including white，red and blue lights for 6 h（03：00-06：00，18：00-21：00），natural light was taken as control（CK）. The treatment was prolonged from the new shoots expansion period until harvest. The effects of different supplemental light treatments on shoot growth，leaf chlorophyll content，photosynthetic physiology and fruit physiology and biochemistry indexes of spring berry of Kyoho grape were studied.【Result】Under three different light quality conditions，the basal diameter，length of shoot from the 1st to 10th node，leaf length，leafwidth，petiole length and leaf thickness of spring berry of Kyoho grape was higher than the CK. The basal diameter and the length of shoot from the 1st to 10th node had the largest growth increment and significantly increased by 12.80% and 27.00% than CK under blue light treatment for 6 h（P<0.05， the same below）. The leaf length，petiole length，leaf thickness and ratio of leaf length to width of 6 h white light treatment were the best，which were 11.78%，55.90%，12.90% and 1.85% higher than CK，respectively. The leaf width had the lar-gest growth increment and significantly increased by 15.06% than CK under red light treatment for 6 h. Compared with CK，supplement of white light for 6 h and red light for 6 h at night could increase the chlorophyll content of Kyoho grape leaves at different growth stages. The net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate，single berry weight，transverse diameter and soluble solids of Kyoho grape spring berry increased in different degrees under different light qua-lities and light supplement treatments，while the intercellular CO2 concentration of the leaf and titratable acid content of fruit decreased in different degrees. 【Conclusion】The results show that 6 h supplemental red light and white light treatments can compensate for the lack of light in the spring Kyoho grape cultivation. The growth and development of grapes can be adjusted through artificial light supplement to improve the berry quality.

Key words： Kyoho grape; spring berry; supplementary illumination at night; growth; photosynthetic characteristics

Foundation item： Guangxi Natural Science Foundation（2017GXNSFAA198023）; Guangxi Key Research and Development Project（Guike AB18221037，Guike AB19245007）; Basic Research Project of Guangxi Academy of Agricultu-ral Sciences（Guinongke 2021YT130）

0 引言

【研究意義】葡萄是世界上栽培面積和產(chǎn)量位居前列的水果，其產(chǎn)業(yè)鏈長，市場價(jià)值高，深受各國生產(chǎn)者和消費(fèi)者的青睞。近年來，隨著葡萄一年兩收栽培技術(shù)的推廣應(yīng)用，廣西葡萄栽培面積迅速發(fā)展。利用廣西秋冬獨(dú)特的氣候優(yōu)勢，開展葡萄一年兩收延后栽培技術(shù)也日益完善（白先進(jìn)等，2016），不僅可獲得比夏果品質(zhì)更優(yōu)的冬果，以調(diào)節(jié)果實(shí)成熟期實(shí)現(xiàn)葡萄鮮果周年供應(yīng)的春果栽培也獲成功（黃秋鳳等，2019），為提高葡萄栽培的經(jīng)濟(jì)效益和滿足市場需求提供了廣闊的發(fā)展前景。但由于葡萄春果生長發(fā)育階段正值冬季和早春季，受短日照及棚膜遮擋影響，設(shè)施內(nèi)的光照時(shí)數(shù)短，嚴(yán)重影響葡萄正常生長發(fā)育及果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量，因此采取適當(dāng)?shù)难a(bǔ)光措施彌補(bǔ)光照不足造成的不良影響，對(duì)促進(jìn)葡萄生長，提升果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】近年來，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)補(bǔ)光調(diào)節(jié)園藝作物生長及提高果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行了大量研究（Lu and Mit-chell，2016;孫天宇等，2017;樊小雪等，2019）。許多研究表明，白光和紅光具有促進(jìn)作物生長（袁慧麗，2012;蔣曉婷等，2015），提高植株可溶性糖含量的作用（王麗娟等，2017）;藍(lán)光可提高植株葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)光合作用（唐道彬等，2017）;黃光和紅光組合能誘導(dǎo)火龍果成花（熊睿等，2019）。在葡萄生產(chǎn)中，補(bǔ)光可促進(jìn)新梢生長（白先進(jìn)等，2009;李洪艷等，2016），增加新梢基部粗度（孔云等，2006），提高葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等（余陽等，2015），并對(duì)葡萄起到增糖降酸的作用（張克坤等，2017），同時(shí)提高花色苷比例（成果等，2017），進(jìn)而促進(jìn)果實(shí)品質(zhì)的提升。【本研究切入點(diǎn)】雖然已有不少報(bào)道補(bǔ)光可增強(qiáng)作物的光合作用、有機(jī)物質(zhì)累積與抗逆性，促進(jìn)其生長，從而產(chǎn)量和品質(zhì)得以提高，但目前關(guān)于不同光質(zhì)夜間延時(shí)補(bǔ)光對(duì)葡萄春果生長發(fā)育和光合特性的影響研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】開展夜間延時(shí)補(bǔ)光調(diào)控對(duì)設(shè)施栽培條件下巨峰葡萄春果生長影響試驗(yàn)，探討不同光質(zhì)夜間延時(shí)補(bǔ)光對(duì)巨峰葡萄春果生長發(fā)育及光合特性的影響，為完善廣西巨峰葡萄春果優(yōu)質(zhì)栽培管理技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017年11月—2018年3月在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽雙季葡萄示范園進(jìn)行（東經(jīng)108°14′27″，北緯22°36′35″），該基地屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫21.8 ℃，年均降水量1309.7 mm，≥13 ℃有效積溫7822.3 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1584.8 h（林玲等，2017）。

1. 2 試驗(yàn)材料

供試葡萄品種為設(shè)施大棚（棚長65 m，脊高3.5 m，跨度6.0 m）栽培的5年生巨峰，栽植密度2.0 m×6.0 m，單干棚架，東西行向。補(bǔ)光燈為佛山市順德區(qū)益特照明電器有限公司制造的23W普通螺口節(jié)能白光燈、深圳市恒春科技有限公司制造的LED紅光燈和LED藍(lán)光燈，主峰波長分別為650和450 nm。

1. 3 試驗(yàn)方法

1. 3. 1 補(bǔ)光時(shí)間設(shè)定 試驗(yàn)于新梢剛展葉時(shí)開始補(bǔ)光，至葡萄成熟采收時(shí)結(jié)束。設(shè)每天夜間（白光、紅光和藍(lán)光）非連續(xù)光照6 h（03：00—06：00和18：00—21：00）處理，以不補(bǔ)光處理（自然光照）為對(duì)照（CK）;每個(gè)處理30株，補(bǔ)光燈的架設(shè)方式為沿著葡萄植株行兩邊距離地面1.5 m，每隔3.0 m安裝一盞。不同補(bǔ)光處理用雙層黑色抑草布隔開，試驗(yàn)期間田間進(jìn)行常規(guī)管理。

1. 3. 2 葡萄新梢及葉片生長指標(biāo)測定 補(bǔ)光處理30 d后，用游標(biāo)卡尺測量新梢基部粗度，用直尺測量新梢1～10節(jié)長度和葉片長度、葉片寬度及葉柄長度，用YH-1型厚度計(jì)（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）測量結(jié)果枝基部第5片葉片厚度。

1. 3. 3 葡萄新梢葉片葉綠素含量測定 分別于補(bǔ)光處理后30 d（盛花期）、50 d（果實(shí)膨大期）、70 d（轉(zhuǎn)色期）和90 d（成熟期），采集結(jié)果枝基部第5片健康無損傷葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，采用丙酮乙醇法測定葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總含量。

1. 3. 4 葉片凈光合速率與氣體交換參數(shù)測定 在果實(shí)膨大期（補(bǔ)光處理后50 d），選擇在晴天上午9：00—11：00用LI-6400便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司）測定葡萄結(jié)果枝基部第5片成熟葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度等參數(shù)。采用紅藍(lán)光葉室，設(shè)定光照強(qiáng)度為1000 μmol/（m2·s），流速為500 μmol/s，葉室溫度為25 ℃，CO2濃度和水分含量均為大氣正常水平，CO2濃度約380 μmol/mol，相對(duì)濕度60%～70%，每個(gè)處理測定15株，取平均值。

1. 3. 5 葡萄果實(shí)品質(zhì)測定 葡萄成熟采收時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)剪取10穗果穗，剪取全部果粒，采用精度為萬分之一的電子天平稱量百粒重，并換算成單粒重;同時(shí)隨機(jī)取30粒果實(shí)，用得力數(shù)顯游標(biāo)卡尺DL91150（寧波得力工具有限公司）測量果?？v徑和橫徑;使用PAL-1型便攜式數(shù)顯折光儀（日本ATAGO公司）測定可溶性固形物含量;采用NaOH滴定法測定可滴定酸含量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，以DPS 7.55進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD法檢測顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 夜間延時(shí)補(bǔ)光調(diào)控對(duì)巨峰葡萄春果新梢生長的影響

新梢基部粗度和長度是反映葡萄新梢生長狀況的重要指標(biāo)。由表1可知，不同補(bǔ)光處理的巨峰葡萄春果新梢基部粗度和1～10節(jié)總長度均顯著高于CK（P<0.05，下同），表現(xiàn)為藍(lán)光6 h處理>紅光6 h處理>白光6 h處理>CK;白光6 h、紅光6 h和藍(lán)光6 h處理的新梢基部粗度分別較CK增加8.89%、11.45%和12.80%，1～10節(jié)總長度分別較CK增長12.19%、21.12%和27.00%。可見不同光質(zhì)夜間延時(shí)補(bǔ)光對(duì)巨峰葡萄春果新梢生長有促進(jìn)作用。

由表1可知，白光6 h和紅光6 h處理對(duì)巨峰葡萄新梢葉片生長影響顯著;藍(lán)光6 h處理的葉寬和葉柄長顯著高于CK，而葉長、葉厚和葉片長寬比與CK間無顯著差異（P>0.05，下同）。其中，白光6 h處理的葉長、葉柄長、葉厚和葉片長寬比表現(xiàn)最大，分別為18.79 cm、9.12 cm、0.35 mm和1.10，分別較CK增加11.78%、55.90%、12.90%和1.85%;紅光6 h處理的葉寬表現(xiàn)最大，為18.03 cm，較CK增加15.06%。綜上所述，在巨峰葡萄春果生長期，夜間延時(shí)補(bǔ)光可促進(jìn)其新梢葉片生長，從而增大葉面積和厚度，以白光6 h和紅光6 h補(bǔ)光處理促進(jìn)葉片增大和增厚效果較佳。

2. 2 夜間延時(shí)補(bǔ)光調(diào)控對(duì)巨峰葡萄春果葉片葉綠素含量的影響

葉片的光合色素含量和組成是其進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，直接影響其光合速率及植株的生長發(fā)育。從圖1可看出，在盛花期和果實(shí)膨大期，白光6 h處理的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a+b含量顯著高于其他處理;而在果實(shí)轉(zhuǎn)色期和成熟期，紅光6 h處理的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a+b含量顯著高于其他處理（除成熟期葉綠素b含量與白光6 h處理間無顯著差異外）;藍(lán)光6 h處理的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a+b含量在整個(gè)生長期內(nèi)均低于CK。說明在巨峰葡萄春果生長期，夜間延時(shí)補(bǔ)充白光6 h和紅光6 h有利于提高葉片的葉綠素含量，起到延緩葉片衰老的作用;補(bǔ)充藍(lán)光6 h則抑制葉片葉綠素合成，使葉片較早出現(xiàn)黃化早衰現(xiàn)象。

2. 3 夜間延時(shí)補(bǔ)光調(diào)控對(duì)巨峰葡萄春果葉片光合特性的影響

由表2可知，各補(bǔ)光處理的巨峰葡萄葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于CK，胞間CO2濃度均低于CK。其中，紅光6 h處理的葉片凈光合速率和蒸騰速率分別較CK顯著增加45.66%和78.63%;而白光6 h處理的氣孔導(dǎo)度最高[0.30 mol/（m2·s）]，較CK顯著增加57.89%;紅光6 h和藍(lán)光6 h處理的胞間CO2濃度顯著低于CK，分別較CK降低36.57%和36.23%。綜上所述，夜間延時(shí)補(bǔ)光處理可增強(qiáng)巨峰葡萄春果葉片光合作用能力。

2. 4 夜間延時(shí)補(bǔ)光調(diào)控對(duì)巨峰葡萄春果果實(shí)品質(zhì)的影響

由表3可知，夜間延時(shí)補(bǔ)充白光6 h和紅光6 h可顯著增加巨峰葡萄春果的單粒重、縱徑和橫徑，其中紅光6 h處理的單粒重、縱徑和橫徑表現(xiàn)最大，分別較CK增加76.67%、17.01%和22.64%;而藍(lán)光6 h處理的巨峰葡萄春果單粒重、縱徑和橫徑與CK間差異均不顯著。各補(bǔ)光處理巨峰葡萄果實(shí)的可溶性固形物含量均高于CK，但與CK間差異不顯著;紅光6 h處理果實(shí)的可滴定酸含量為5.80 g/L，顯著低于白光6 h和藍(lán)光6 h處理及CK。綜上所述，在提高巨峰葡萄春果果實(shí)品質(zhì)方面，夜間延時(shí)補(bǔ)充紅光6 h和白光6 h的效果優(yōu)于藍(lán)光6 h。

3 討論

光照是高等植物重要的能量來源之一，是影響光合作用及光合色素含量的重要因子，光質(zhì)的不同還影響植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成、生理代謝及營養(yǎng)品質(zhì)等（鄭潔等，2008;Hernández and Kubota，2016;崔波等，2020;蔣月麗等，2020）。在冬末初春期間，葡萄生長處于自然光照時(shí)間短、光線較弱、溫度低的條件下，補(bǔ)光可延長有效光合速率時(shí)間，促進(jìn)生理代謝過程，為其正常生長發(fā)育提供有利條件。白先進(jìn)等（2009）、王欣欣等（2009）研究表明補(bǔ)光能促進(jìn)葡萄新梢生長，本研究結(jié)果與上述前人研究結(jié)果一致，即不同光質(zhì)夜間延時(shí)補(bǔ)光均能促進(jìn)巨峰葡萄春果新梢的生長。藍(lán)光能促進(jìn)莖中細(xì)胞分裂素和生長素的積累，使莖粗增加（王婷婷等，2016）。在本研究中，藍(lán)光補(bǔ)光處理的葡萄新梢基部粗度最大，且顯著高于CK，與王婷婷等（2016）的研究結(jié)果相一致。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量直接影響光合作用及碳同化能力，是植物合成有機(jī)產(chǎn)物的重要生理指標(biāo)（Stitt and Krapp，1999）。對(duì)大多數(shù)作物而言，紅光有利于提高葉綠素含量，而藍(lán)光降低其含量（童哲等，2000;許莉等，2007）。蒲高斌等（2005）研究表明，寶粉番茄幼苗經(jīng)紅光熒光燈處理后葉片的葉綠素含量最高，而經(jīng)藍(lán)光處理的葉片葉綠素含量最低;張歡等（2010）研究認(rèn)為藍(lán)光LED處理能顯著提高萵苣和番茄葉片的葉綠素含量;崔瑾等（2009）則認(rèn)為黃光LED處理的以色列虹豐和荷蘭紅粉番茄葉片的葉綠素含量最高。在本研究中，巨峰葡萄葉片葉綠素含量以白光6 h和紅光6 h處理較高，藍(lán)光6 h處理最低?？梢?，不同作物種類和品種的葉片葉綠素含量對(duì)不同光質(zhì)補(bǔ)光處理的反應(yīng)存在明顯差異，可能與光質(zhì)的實(shí)現(xiàn)條件不同有關(guān)。同時(shí)，葉綠素含量增加有利于提高光合速率，前期營養(yǎng)生長旺盛，為后期品質(zhì)的提高打下了基礎(chǔ)。

葉片葉綠素含量和凈光合速率是植物葉片水平最重要的功能性狀特征，可準(zhǔn)確反映葉片光合作用對(duì)補(bǔ)光的響應(yīng)（王峰等，2016），隨著光照強(qiáng)度的增大，葉片光合速率有所提高（張曉琳等，2019），弱光則會(huì)降低葉片光合速率（孫志蓉等，2011）。植株葉片光合速率的高低直接影響植物營養(yǎng)生長的優(yōu)劣（李偉等，2008）。已有研究表明，補(bǔ)光能提高葡萄葉片的凈光合速率（王欣欣等，2009;郭雯巖等，2020）。本研究中，經(jīng)補(bǔ)光處理后的巨峰葡萄葉片凈光合速率顯著高于CK（自然光），表明一定光強(qiáng)的補(bǔ)充照射有利于提高葡萄的光合作用。此外，補(bǔ)光處理的巨峰葡萄葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于CK，而相應(yīng)的胞間CO2濃度低于CK，分析原因可能是葉肉細(xì)胞光合活性增大的結(jié)果（陳根云等，2010）。光質(zhì)是影響果樹形態(tài)建成和果實(shí)品質(zhì)形成的主要因子（張微慧和張光倫，2007）。本研究中，在巨峰葡萄春果生長期，白光6 h和紅光6 h補(bǔ)光處理可促進(jìn)新梢生長，提高葉綠素含量和凈光合速率，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物積累，對(duì)果實(shí)膨大和果實(shí)品質(zhì)的提高起著促進(jìn)作用。在轉(zhuǎn)色期和成熟期，夜間補(bǔ)充白光6 h和紅光6 h處理還可延緩葉片衰老，促進(jìn)葉片進(jìn)行光合作用制造有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)提供給果實(shí)及樹體，果實(shí)品質(zhì)和樹體營養(yǎng)得到改善，與趙文東等（2011）、張克坤等（2017）研究得出補(bǔ)光可改善葡萄果實(shí)品質(zhì)的結(jié)果相似。因此，在巨峰葡萄春果生長過程中，可通過夜間補(bǔ)充白光和紅光來促進(jìn)葡萄樹體生長發(fā)育，提高果實(shí)品質(zhì)。

4 結(jié)論

在巨峰葡萄春果栽培中進(jìn)行夜間延時(shí)補(bǔ)充白光6 h和紅光6 h能在一定程度上彌補(bǔ)光照的不足，促進(jìn)新梢生長，提高光合產(chǎn)物積累，進(jìn)而改善果實(shí)品質(zhì)。因此，在巨峰葡萄春果生產(chǎn)中可通過夜間延時(shí)補(bǔ)光來調(diào)節(jié)葡萄的生長發(fā)育，生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)鮮食春葡萄。

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（責(zé)任編輯 羅 麗）

收稿日期：2020-11-05

基金項(xiàng)目：廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2017GXNSFAA198023）;廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（桂科AB18221037，桂科AB19245007）;廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)（桂農(nóng)科2021YT130）

通訊作者：陳國品（1978-），https：//orcid.org/0000-0003-4462-642X，副研究員，主要從事葡萄栽培與生理研究工作，E-mail：gpchen9821@163.com

第一作者：黃秋鳳（1983-），https：//orcid.org/0000-0003-3979-5501，主要從事葡萄栽培與生理研究工作，E-mail：hqf883@163.com