• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    茶樹新梢內(nèi)源激素與葉片色澤形成的調(diào)控關(guān)系研究

    2021-12-11 01:55:54高晨曦黃艷李晶孫悅陳志恒林琳陳志丹孫威江鐘雷
    茶葉科學(xué) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:葉色胡蘿卜素花青素

    高晨曦,黃艷,李晶,孫悅,陳志恒,林琳,陳志丹,孫威江*,鐘雷

    茶樹新梢內(nèi)源激素與葉片色澤形成的調(diào)控關(guān)系研究

    高晨曦1,2,4,黃艷2,3,4,李晶1,2,4,孫悅1,2,4,陳志恒1,2,4,林琳1,2,4,陳志丹2,3,4,孫威江1,2,4*,鐘雷5

    1. 福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院,福建 福州 350002;2. 海峽兩岸特色作物安全生產(chǎn)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心,福建 福州 350002;3. 福建農(nóng)林大學(xué)安溪茶學(xué)院,福建 泉州 362400;4. 福建省茶葉工程技術(shù)研究中心,福建 福州 350002;5. 福建匯和茶業(yè)發(fā)展有限公司,福建 福州 350002

    以3個(gè)紫化茶樹品種(系)(紫福星1號(hào)、紫娟、紅葉1號(hào))、2個(gè)綠葉品種(肉桂、福鼎大白茶)以及1個(gè)白化品系(白雞冠)為供試材料,對主要呈色物質(zhì)(花青素、葉綠素、類胡蘿卜素)以及三類植物激素[脫落酸(ABA)、茉莉酸(JA)、水楊酸(SA)]的含量進(jìn)行檢測。結(jié)果表明,紫化茶樹品種的花青素和ABA含量普遍較高,兩者呈極顯著正相關(guān);ABA與葉綠素、類胡蘿卜素則呈顯著負(fù)相關(guān)。通過分析紫化茶樹不同葉位的ABA與花青素含量,結(jié)合兩者相關(guān)基因在不同葉色茶樹葉片中的表達(dá)情況顯示,ABA對茶樹花青素合成起促進(jìn)作用。

    葉片色澤;紫化;白化;激素;相關(guān)性分析

    茶樹[(L) O. Kuntze]為山茶科山茶屬茶種,屬于多年生木本、異花授粉植物。我國是世界傳統(tǒng)產(chǎn)茶大國之一,栽培和利用茶樹達(dá)千年之久。茶樹成熟葉片一般為深綠色,新梢葉片呈現(xiàn)綠色,近年來種質(zhì)資源改良與創(chuàng)新實(shí)踐選育出了綠色、白(黃)化和紫化等不同葉色的新品種(系)[1]。葉色突變作為自然界較為常見的變異,主要源于自然突變和人工誘變,且主要在苗期表達(dá)。根據(jù)光照、溫度、水肥條件等外界因素不同,茶樹葉色突變存在強(qiáng)度差異[2-3]。國內(nèi)外對于茶樹葉色變化的研究,大多集中在溫度、光照對茶樹葉色的影響以及葉色發(fā)生白、紫色突變茶樹的分子機(jī)制研究方面[4-5]。

    植物葉片所呈現(xiàn)的不同色澤,由其所含的色素共同作用決定[6]。在白(黃)化葉片中,與葉綠素合成相關(guān)的等基因的表達(dá)量下降[7],與葉綠素降解相關(guān)的等基因的表達(dá)量升高[8],使葉綠素含量減少,葉片呈白(黃)色。在紫化葉片中,花青素合成通路相關(guān)結(jié)構(gòu)基因,如等的上調(diào)表達(dá),是紫化茶樹中花青素積累的重要原因,而也被證明是調(diào)控茶樹紫化的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子,該轉(zhuǎn)錄因子對花青素合成通路的結(jié)構(gòu)基因表達(dá)具有促進(jìn)作用[9-11]。盡管茶樹中的各類呈色物質(zhì)相關(guān)代謝通路已明晰,但茶樹色澤變化更深層次的調(diào)控因素,目前還有待進(jìn)一步研究。

    植物激素是天然存在的信號(hào)分子,在很低濃度下就能產(chǎn)生明顯生理效應(yīng),它們在調(diào)節(jié)植物生理、發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境刺激中起關(guān)鍵作用。植物內(nèi)源激素可通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來調(diào)節(jié)花青素合成關(guān)鍵酶活性進(jìn)而影響花青素生物合成。例如在脫落酸(Abscisic acid,ABA)核心信號(hào)通路中,ABA與PYR/PYL/RCAR受體結(jié)合,與蛋白磷酸酶2C(PP2C)形成復(fù)合物,導(dǎo)致了對PP2C活性的競爭性抑制,PP2C釋放SnRK2,磷酸化的SnRK2則激活許多下游信號(hào),從而影響下游結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)[12]。已有研究表明,ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路和在紫葉中的表達(dá)量與花青素合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因正相關(guān),可能是調(diào)控花青素合成的重要因素[13]。茉莉酸(Jasmonic acid,JA)、水楊酸(Salicylic acid,SA)可促進(jìn)擬南芥和石斛中花青素的積累[14-15],也會(huì)不同程度促進(jìn)葉綠素與類胡蘿卜素合成[16],而ABA則會(huì)使葉綠素降解[17]。目前,關(guān)于茶樹中激素對葉色影響的研究較少。本研究以不同新梢葉色的茶樹品種(系)為材料,系統(tǒng)比較了其主要呈色物質(zhì)與ABA、JA、SA之間的含量差異,并通過相關(guān)性分析反映其間的聯(lián)系,探索植物激素在茶樹葉色形成的具體貢獻(xiàn),以期為揭示茶樹色澤的形成機(jī)理提供激素角度的理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試茶樹品種(系)均種植于福建省武夷山市武夷星茶業(yè)有限公司種質(zhì)資源圃內(nèi)(圖1),具體信息如下:

    芽葉紫化品種(系):紫福星1號(hào)(Zifuxing 1,新品系)、紫娟(Zijuan)、紅葉1號(hào)(Hongye 1)。

    常規(guī)綠葉品種:肉桂(Rougui)、福鼎大白茶(Fuding Dabaicha)。

    芽葉白化品系:白雞冠(Baijiguan)。

    2020年9月采集所有供試品種(系)的一芽二葉及紫化品種(系)紫福星1號(hào)、紫娟、紅葉1號(hào)的第1—4葉,3次生物學(xué)重復(fù)。樣品部分真空冷凍固樣,用于花青素含量測定;部分液氮固定后保存至–80℃冰箱,用于內(nèi)源激素及相關(guān)基因的實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測。

    注:A:紫福星1號(hào),B:紫娟,C:紅葉1號(hào),D:肉桂,E:福鼎大白茶,F(xiàn):白雞冠

    1.2 花青素、光合色素和內(nèi)源激素(ABA、JA、SA)測定

    參照Pang等[18]方法提取花青素測定液。用紫外可見分光光度計(jì)測量530?nm和657?nm的吸光度(OD),根據(jù)下列公式計(jì)算總花青素含量(mg·g-1)。

    總花青素含量=(530-0.25×657)/

    參照吳全金[19]的方法測定葉綠素a含量(,mg·g-1)、葉綠素b含量(,mg·g-1)和類胡蘿卜素總量(mg·g-1)。稱取0.2?g茶樹鮮葉,加入10?mL 96%的乙醇充分研磨成勻漿,避光靜置5?min后過濾至25?mL容量瓶,用96%乙醇定容,用紫外可見分光光度計(jì)測量665、649?nm和470?nm的吸光度。

    計(jì)算公式為:

    =(13.95665-6.88649)×/;

    =(24.96649-7.32665)×/;

    類胡蘿卜素總量=[(1?000470-2.05C-114.8C)/245]×/。

    上式中,為稀釋因子;為鮮葉質(zhì)量(g);為干葉質(zhì)量(g)。

    采用超高效液相色譜-質(zhì)譜(UPLC-PDA-QDa,Ultra Performance Liquid Chromatography-Photodiode array-AcquityQDa mass)法測定內(nèi)源激素含量。參照Xu等[20]的方法,取0.1?g樣品,加入1?mL乙酸乙酯提取液,4℃超聲提?。?0?kHz,15?min),離心(4℃,13?000?g,15?min),取上清液,氮?dú)獯蹈?,溶解??mL 50%甲醇,過0.22?μm濾膜。色譜柱為Waters ACQUITY UPLC BEH C18柱(2.1?mm×100?mm,1.7?μm),流動(dòng)相A相為0.1%甲酸-水溶液、B相為100%乙腈。進(jìn)樣量2?μL,流速0.25?mL·min-1,柱溫40℃,每個(gè)樣品3次重復(fù)。

    1.3 熒光定量PCR(qRT-PCR)檢測

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同葉色茶樹鮮葉色素含量差異研究

    為探明紫化茶樹與常規(guī)綠葉茶樹品種主要呈色物質(zhì)含量的差異,測定了其一芽二葉的花青素、葉綠素和類胡蘿卜素含量差異(圖2)。紫化茶樹品種(系)花青素含量均顯著高于綠葉和白化茶樹品種;而供試紫化品種(系)與白化品系的葉綠素a、b,葉綠素總量以及類胡蘿卜素總量均顯著低于綠葉品種?;ㄇ嗨?、葉綠素和類胡蘿卜素等色素類物質(zhì)的差異使茶樹呈現(xiàn)紫化、白化等色澤。

    2.2 不同葉色茶樹ABA、JA、SA含量差異研究

    對不同葉色茶樹ABA、JA、SA含量進(jìn)行測定,如圖3所示,結(jié)果表明,3個(gè)紫化品種(系)ABA含量均顯著高于綠葉品種,紫娟ABA含量最高,為1?300.73?ng·g-1,其次是紅葉1號(hào)(999.73?ng·g-1)和紫福星1號(hào)(982.61?ng·g-1),與花青素含量呈現(xiàn)相同差異趨勢;而JA在紫福星1號(hào)中的含量顯著高于其他4個(gè)茶樹品種;SA在紅葉1號(hào)和白雞冠中含量最高,其次為福鼎大白茶、紫福星1號(hào),紫娟和肉桂中含量最低。由此可見,ABA在紫化茶樹中普遍具有較高含量,比綠葉品種肉桂(227.55?ng·g-1)和福鼎大白茶(129.95?ng·g-1)高4~10倍。

    2.3 不同葉色茶樹ABA、JA、SA和主要呈色物質(zhì)含量的相關(guān)性分析

    為了闡釋茶樹主要色素類物質(zhì)合成與植物激素之間的關(guān)系,對不同葉色茶樹一芽二葉中的ABA、JA、SA和主要呈色物質(zhì)含量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(圖4),發(fā)現(xiàn)各成分之間存在一定的相關(guān)性?;ㄇ嗨嘏cABA、SA呈正相關(guān),與葉綠素、類胡蘿卜素以及JA呈負(fù)相關(guān);葉綠素和類胡蘿卜素與3類植物激素之間均呈負(fù)相關(guān)。將圖中的色素類物質(zhì)與植物激素之間的相關(guān)性進(jìn)行進(jìn)一步分析,發(fā)現(xiàn)花青素與ABA存在極顯著的正相關(guān)(<0.01),相關(guān)系數(shù)()為0.97,而ABA與葉綠素總量、類胡蘿卜素存在顯著負(fù)相關(guān)(<0.05),相關(guān)系數(shù)()分別為–0.83和–0.84;葉綠素a和葉綠素總量與類胡蘿卜素之間存在極顯著正相關(guān)(<0.01),相關(guān)系數(shù)()均為1.00。由此可見,ABA可能促進(jìn)花青素的合成,抑制葉綠素和類胡蘿卜素的積累。

    表1 qRT-PCR熒光定量引物序列的信息

    注:ZFX1:紫福星1號(hào),ZJ:紫娟,HY:紅葉1號(hào),RG:肉桂,DB:福鼎大白茶,BJG:白雞冠。不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。下同

    圖3 不同葉色茶樹ABA、JA、SA含量比較分析

    2.4 紫化品種不同葉位花青素及ABA含量差異

    為進(jìn)一步探明ABA對與茶樹花青素含量之間的關(guān)系,對3個(gè)紫化茶樹品種(系)的不同葉位花青素及ABA含量進(jìn)行檢測。結(jié)果表明,花青素和脫落酸含量在3個(gè)紫化茶樹品種的不同葉位之間存在顯著差異(圖5-A)。花青素均在3個(gè)紫化品種(系)的嫩葉中積累,第一葉和二葉中最高,隨葉片成熟呈現(xiàn)下降趨勢;ZFX1和HY的ABA在第一葉中的含量顯著高于其他葉位(圖5-B),ZJ則在第一、二葉中含量較高,ABA含量均隨葉片成熟呈現(xiàn)下降趨勢??偠灾?,紫化茶樹的花青素與脫落酸具有趨嫩性。

    2.5 不同葉色茶樹花青素與ABA合成相關(guān)基因的表達(dá)差異

    基于前人對在紫化茶樹中的高表達(dá)以及對茶樹花青素合成通路結(jié)構(gòu)基因的調(diào)控作用[9-11],本研究以紫娟、紫福星1號(hào)和紅葉1號(hào)的一芽二葉為材料,肉桂、福鼎大白茶兩個(gè)常規(guī)綠葉品種作為對照,對其花青素合成通路等4個(gè)結(jié)構(gòu)基因以及關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子的相對表達(dá)量進(jìn)行分析,結(jié)果如圖6所示,與綠葉品種相比,和在3個(gè)紫化品種(系)中高表達(dá),而和在ZJ和ZFX1兩個(gè)紫葉品種(系)中的表達(dá)量顯著高于其他品種,則無明顯規(guī)律;在ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中,、等基因在紫化茶樹中的相對表達(dá)量顯著高于綠葉茶樹。綜上表明,花青素合成與ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路關(guān)鍵基因均在紫化茶樹中有較高的表達(dá)量。

    注:圖中每個(gè)變量的分布顯示在對角線,在對角線的左下部顯示具有回歸線的雙變量散布圖,在對角線的右上部顯示相關(guān)系數(shù)加上星號(hào)顯示顯著性水平,每個(gè)顯著性級(jí)別都與一個(gè)符號(hào)相關(guān)聯(lián):P值(0:***,0.001:**,0.01:*,0.05:“.”),變量依次為脫落酸、茉莉酸、水楊酸、花青素、葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素與類胡蘿卜素

    2.6 ABA、花青素及兩者關(guān)鍵調(diào)控基因的相關(guān)性分析

    對不同葉色茶樹ABA及花青素含量,以及兩者合成調(diào)控關(guān)鍵基因相對表達(dá)量之間的相關(guān)性進(jìn)行分析(圖7)。研究發(fā)現(xiàn),ABA與花青素含量之間存在較強(qiáng)的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)()為0.97(圖4);而ABA含量及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路關(guān)鍵基因與花青素合成通路關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因以及轉(zhuǎn)錄因子的相對表達(dá)量之間也存在不同程度的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)()在0.28~0.96。這些研究表明,ABA信號(hào)對茶樹花青素的合成起著重要影響。

    3 討論

    3.1 不同葉色茶樹色素含量差異研究

    植物的葉色通常與色素含量差異有關(guān)?;ㄇ嗨赝ǔ?huì)使植物呈現(xiàn)紅色、藍(lán)色、粉色和紫色等,而葉綠素會(huì)使葉片呈現(xiàn)綠色,類胡蘿卜素則主要表現(xiàn)橙黃色澤[21-22]。Shen等[23]研究表明,隨著紫化茶樹葉片成熟度的增加,花青素含量降低,而葉綠素含量升高;Ren等[24]試驗(yàn)證實(shí),在雙色甘藍(lán)中花青素和葉綠素含量呈負(fù)相關(guān),兩類色素的消長關(guān)系使羽衣甘藍(lán)呈現(xiàn)雙色。

    本研究發(fā)現(xiàn)紫化品種(系)花青素含量顯著高于常規(guī)綠葉品種,而綠葉品種的葉綠素和類胡蘿卜素含量則顯著高于紫化茶樹品種?;ㄇ嗨嘏c葉綠素在茶樹葉片中存在此消彼長現(xiàn)象[25],這與Zhou等[26]的研究結(jié)論一致。而白化茶樹葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著低于綠葉品種,使得白雞冠表現(xiàn)出白化表型,這與Zheng等[27]的研究結(jié)論一致。紫化茶樹幼嫩葉片中由于花青素物質(zhì)的積累,對光抑制作用的忍受力比成熟綠葉更強(qiáng),即尚未發(fā)育成熟的幼嫩葉片通過花青素物質(zhì)的積累來實(shí)現(xiàn)自身的光保護(hù)作用[28]。因此,推斷花青素使茶樹免受強(qiáng)光脅迫,因而延遲了葉綠體在幼嫩葉片中的發(fā)育。茶樹中類胡蘿卜素與葉綠素密切相關(guān),類胡蘿卜素主要在葉綠體膜中合成,是一種參與光合作用的重要類異戊烯聚合物[29-30]。在花青素含量減少的情況下,綠葉中的類胡蘿卜素可作為植物光保護(hù)系統(tǒng)的補(bǔ)充物質(zhì),有助于植物活性氧的清除,并且可以保護(hù)葉綠素免受光氧化[31-32]。因此,類胡蘿卜素含量的增加有助于維持葉片中的葉綠素水平,從而使葉片呈現(xiàn)綠色。本研究顯示,不同葉色茶樹之間存在色素含量差異,其中的機(jī)理以及這些呈色物質(zhì)之間是否存在相互作用關(guān)系,還需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

    圖6 不同葉色茶樹花青素合成與ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)關(guān)鍵基因的表達(dá)差異分析

    圖7 ABA、花青素及兩者關(guān)鍵調(diào)控基因的相關(guān)性分析

    3.2 植物激素對茶樹葉色的影響

    植物可受到激素信號(hào)刺激來影響MYBs、bZIPs、ERFs和HY5等轉(zhuǎn)錄因子,從而調(diào)控花青素、類胡蘿卜素和葉綠素的生物合成,影響植物葉片著色[33-34]。已有研究表明,ABA、JA和SA均可誘導(dǎo)植物花青素積累[12-15]。Gao等[17]研究發(fā)現(xiàn),脫落酸響應(yīng)元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子[ABA-responsive element (ABRE)-binding,ABF2、ABF3和ABF4]可激活擬南芥中與代謝和衰老相關(guān)的基因,促進(jìn)ABA介導(dǎo)的葉綠素降解。而茉莉酸和水楊酸則對植物葉綠素和類胡蘿卜素合成有不同程度的促進(jìn)作用[16,35]。

    本研究中,ABA與茶樹花青素含量呈極顯著正相關(guān),與葉綠素、類胡蘿卜素則呈顯著負(fù)相關(guān),且隨著紫化茶樹幼嫩葉片的成熟,花青素和ABA含量均出現(xiàn)相同的下降趨勢,表明ABA對茶樹花青素的生物合成起促進(jìn)作用,對茶樹紫色葉片的形成有著積極影響,這與Maritim等[13]的研究結(jié)論一致。本研究結(jié)果顯示,SA和JA與茶樹花青素之間無顯著相關(guān)性,這與Park等[36]發(fā)現(xiàn)在昆蟲刺吸時(shí)JA促進(jìn)玉米中花青素積累的結(jié)果略有不同,可能原因是,JA和SA是誘導(dǎo)茶樹產(chǎn)生抗性最主要的兩類化學(xué)激發(fā)子[37],大多只在遭遇逆境時(shí)發(fā)揮作用,與茶樹葉色之間的差異并無直接關(guān)系,而在對白化茶樹的研究中,并未發(fā)現(xiàn)白化葉色的形成與植物激素之間的相關(guān)性。因此,本研究推斷茶樹中的ABA可能通過促進(jìn)嫩葉中花青素的積累,從而抑制葉綠素和類胡蘿卜素的合成,使茶樹呈現(xiàn)紅紫色澤。

    3.3 ABA調(diào)節(jié)茶樹花青素生物合成機(jī)理探討

    由于ABA在富含花青素的葉用植物及果實(shí)成熟過程中大量積累[24,38],ABA被認(rèn)為是影響花青素生物合成的重要因素[39-41]。本研究結(jié)果顯示,ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑PYL、PP2C基因在紫化茶樹中高表達(dá),這與花青素合成通路的重要結(jié)構(gòu)基因和轉(zhuǎn)錄因子在不同葉色茶樹中的表達(dá)差異一致。在相關(guān)性分析中,我們發(fā)現(xiàn)ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路相關(guān)基因與花青素合成通路結(jié)構(gòu)基因及關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子之間均體現(xiàn)出顯著正相關(guān),這與Maritim等[13]的研究結(jié)論一致。在ABA合成過程中,核心信號(hào)通路會(huì)激活許多下游信號(hào),如轉(zhuǎn)錄因子等[42],轉(zhuǎn)錄因子可與花青素合成相關(guān)的重要調(diào)節(jié)蛋白相互作用形成蛋白復(fù)合物,如和等,而當(dāng)轉(zhuǎn)錄因子缺失C端278個(gè)氨基酸時(shí),則不能與其產(chǎn)生相互作用,說明了ABA誘導(dǎo)花青素合成部分依賴于MBW復(fù)合體中的核心轉(zhuǎn)錄因子,這在擬南芥中得到了證實(shí)[15]。Zhai等[40]以巨峰葡萄為材料,發(fā)現(xiàn)ABA具有促進(jìn)花青素積累以及表達(dá)的作用,這是由于啟動(dòng)子序列存在兩個(gè)ABA響應(yīng)原件ABRE,并使用GUS染色驗(yàn)證了該轉(zhuǎn)錄因子啟動(dòng)子區(qū)對ABA處理的響應(yīng)。而抑制植物體內(nèi)ABA的合成或MYB類轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá),均會(huì)使花青素?zé)o法積累[38]。本研究在不同葉位的比較中發(fā)現(xiàn),紫福星1號(hào)與紅葉1號(hào)花青素的合成相對于ABA含量而言存在一定滯后性,其中存在復(fù)雜的調(diào)控過程;而紫娟第二葉中的ABA含量仍然顯著高于其他品種,推測這也是紫娟紫化表型性狀穩(wěn)定的因素之一。因此,本研究推測,ABA信號(hào)可能通過順式作用元件激活茶樹花青素合成關(guān)鍵MYB類轉(zhuǎn)錄因子,促進(jìn)下游結(jié)構(gòu)基因的表達(dá),最終使花青素積累,但相關(guān)分子機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

    雖然近年來關(guān)于激素調(diào)控花青素生物合成的分子機(jī)制方面取得了一定的進(jìn)展,但激素信號(hào)途徑與花青素生物合成途徑直接關(guān)聯(lián)的研究并不多。激素調(diào)控花青素生物合成不是一個(gè)簡單的過程,而是與其他環(huán)境因子(溫度、濕度、光照等)互作的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò),紫化茶樹在實(shí)際生產(chǎn)中表現(xiàn)出的較強(qiáng)抵抗干旱、高溫等逆境的能力,是否與脫落酸有關(guān),也有待探究。本研究初步探明了激素對于茶樹葉色變化的影響,預(yù)示了ABA對紫化茶樹花青素積累的積極作用。未來可通過詳細(xì)分析ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑與花青素合成通路之間的內(nèi)在聯(lián)系,并結(jié)合環(huán)境因子,進(jìn)一步明確ABA對茶樹花青素積累的作用。

    [1] 金可, 黃建安, 熊立瑰, 等. 黃化變異茶樹石門黃葉理化分析及茶氨酸相關(guān)基因表達(dá)研究[J]. 茶葉科學(xué), 2021, 41(1): 40-47.

    Jing K, Huang J A, Xiong L G, et al. Research of theanine-related genes expressed in etiolated tea plant () [J]. Journal of Tea Science, 2021, 41(1): 40-47.

    [2] 曹冰冰, 王秋霜, 秦丹丹, 等. 紅紫芽茶花青素合成關(guān)鍵酶活性與重要酚類物質(zhì)相關(guān)性研究[J]. 茶葉科學(xué), 2020, 40(6): 724-738.

    Cao B B, Wang Q S, Qin D D, et al. Study on the cottrlation between the activities of key enzymes involving in anthocyanin synthesis and the contents of important polyphenols in purple tea [J]. Journal of Tea Science, 2020, 40(6): 724-738.

    [3] 王開榮. 白化茶種質(zhì)資源綜合性狀研究[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2006.

    Wang K R. The research on the comprehensive characters of albino tea as germplasm resources [D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2006.

    [4] Kumari M, Thakur S, Kumar A, et al. Regulation of color transition in purple tea () [J]. Planta, 2020, 251: 35.doi: 10.1007/s00425-019-03328-7.

    [5] Chen X J, Wang P J, Zheng Y C, et al. Comparison of metabolome and transcriptome of flavonoid biosynthesis pathway in a purple-leaf tea germplasm Jinmingzao and a green-leaf tea germplasm Huangdan reveals their relationship with genetic mechanisms of color formation [J]. International Journal of Molecular Sciences, 2020, 21(11): 4167. doi: 10.3390/ijms21114167.

    [6] 劉丁丁, 梅菊芬, 王君雅, 等. 茶樹白化突變研究進(jìn)展[J]. 中國茶葉, 2020, 42(4): 24-35.

    Liu D D, Mei J F, Wang J Y, et al. Research progress on albino trait of tea plant[J]. China Tea, 2020, 42(4): 24-35.

    [7] 趙逸清, 劉政均, 張?zhí)秭? 等. 茶樹CsCHLI基因的克隆及其在不同葉色白化茶樹中的表達(dá)分析[J]. 茶葉科學(xué), 2021, 41(3): 327-336.

    Zhao Y Q, Liu Z J, Zhang T X, et al. Cloning ofgene and its expression analysis in different albino tea cultivars () [J]. Journal of Tea Science, 2021, 41(3): 327-336.

    [8] 周喆, 陳志丹, 吳全金, 等. 白雞冠茶樹基因全長cDNA克隆與表達(dá)分析[J]. 茶葉科學(xué), 2020, 40(1): 39-50.

    Zhou Z, Chen Z D, Wu Q J, et al. Cloning and expression analysis ofgene in tea plant () [J]. Journal of Tea Science, 2020, 40(1): 39-50.

    [9] 蔣會(huì)兵, 夏麗飛, 田易萍, 等. 基于轉(zhuǎn)錄組測序的紫芽茶樹花青素合成相關(guān)基因分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2018, 19(5): 967-978.

    Jiang H B, Xia L F, Tian Y P, et al. Transcriptome analysis of anthocyanin synthesis related genes in purple bud tea plant [J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2018, 19(5): 967-978.

    [10] Wei K, Wang L Y, Zhang Y Z, et al. A coupled role forandin anthocyanin hyperaccumulation in purple tea [J]. The Plant Journal, 2019, 97(5): 825-840.

    [11] 周瓊瓊. 茶樹葉片紫化的分子機(jī)理研究及基因的功能鑒定[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2015.

    Zhou Q Q. Study on molecular mechanism of tea leaves color change and functional identification ofgene [D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2015.

    [12] He X J, Zhao X C, Gao L P, et al. Isolation and characterization of key genes that promote flavonoid accumulation in purple-leaf tea (L.) [J]. Scientific Reports, 2018, 8: 130. doi: 10.1038/s41598-017-18133-z.

    [13] Maritim T K, Masand M, Seth R, et al. Transcriptional analysis reveals key insights into seasonal induced anthocyanin degradation and leaf color transition in purple tea ((L.) O. Kuntze) [J]. Scientific Reports, 2021, 11: 1244. doi: 10.1038/s41598-020-80437-4.

    [14] Aimie N A M, Jasim U, Chee K C, et al. Elicitation of protocorm-like bodies (PLBs) of Dendrobium ‘Sabin Blue’ using methyl jasmonate, salicylic acid and melatonin for in vitro production of anthocyanin [J]. Phytochemistry Letters, 2021, 43: 60-64.

    [15] 陳俊潔, 梅松, 胡彥如. 脫落酸激素誘導(dǎo)擬南芥幼苗中花青素的合成[J]. 廣西植物, 2020, 40(8): 1169-1180.

    Chen J J, Mei S, Hu Y R. Abscisic acid induces anthocyanin synthesis in Arabidopsis thaliana seedlings [J]. Guihaia, 2020, 40(8): 1169-1180.

    [16] 田力, 鄧榮艷, 王磊, 等. 2種外源植物激素對大果油麻藤生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2020, 47(6): 955-961.

    Tian L, Deng R Y, Wang L, et al. Effects of two exogenous plant hormones on the growth and chlorophyll fluorescence parameters ofWall [J]. Journal of Anhui Agricultural University, 2020, 47(6): 955-961.

    [17] Gao S, Gao J, Zhu X, et al.,, andpromote ABA-mediated Chlorophyll degradation and leaf senescenceby transcriptional activation of Chlorophyll catabolic genes and senescence associated genes in Arabidopsis [J]. Molecular Plant, 2016, 9(9): 1272-1285.

    [18] Pang Y, Peel G J, Sharma S B, et al. A transcript profiling approach reveals an epicatechin-specific glucosyltransferase expressed in the seed coat of[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2008, 105(37): 14210-14215.

    [19] 吳全金. ‘白雞冠’茶樹響應(yīng)光調(diào)控的基因差異及理化特征分析[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2015.

    Wu Q J. Gene differential analysis and physicochemical characteristics ofcv. Baijiguan in response to light [D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2015.

    [20] Xu P, Su H, Zhao S Q, et al. Transcriptome and phytochemical analysis reveals the alteration of plant hormones, characteristic metabolites, and related gene expression in tea (L.) leaves during withering [J]. Plants, 2020, 9(2): 204. doi: 10.3390/plants9020204.

    [21] Iwashina T. Contribution to flower colors of flavonoids including anthocyanins: a review [J]. Natural Product Communications, 2015, 10(3): 529-544.

    [22] Lightbourn G J, Griesbach R J, Novotny J A, et al. Effects of anthocyanin and carotenoid combinations on foliage and immature fruit color ofL [J]. The Journal of heredity, 2008, 99(2):105-111.

    [23] Shen J Z, Zou Z W, Zhang X Z, et al. Metabolic analyses reveal different mechanisms of leaf color change in two purple-leaf tea plant (L.) cultivars [J]. Horticulture Research, 2018, 5(1): 7-21.

    [24] Ren J, Liu Z Y, Chen W S, et al. Anthocyanin degrading and chlorophyll accumulation lead to the formation of bicolor leaf in ornamental kale [J]. International Journal of Molecular Sciences, 2019, 20(3): 603. doi: 10.3390/ijms20030603.

    [25] Zhou Q Q, Sun W J, Lai Z X. Differential expression of genes in purple-shoot tea tender leaves and mature leaves during leaf growth [J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2016, 96(6): 1982-1989.

    [26] Zhou Q Q, Chen Z D, Lee J W, et al. Proteomic analysis of tea plants () with purple young shoots during leaf development [J]. PloS One, 2017, 12(5): e0177816. doi: 10.1371/journal.pone.0177816.

    [27] Zheng Y C, Wang P J, Chen X J, et al. Integrated transcriptomics and metabolomics provide novel insight into changes in specialized metabolites in an albino tea cultivar ((L.) O. Kuntz) [J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2021, 160: 27-36.

    [28] Manetas Y, Petropoulou Y, Psaras G K, et al. Exposed red (anthocyanic) leaves of Quercus coccifera display shade characteristics [J]. Functional Plant Biology, 2003, 30(3): 265-270.

    [29] Chen W K, Yu K J, Liu B, et al. Comparison of transcriptional expression patterns of carotenoid metabolism in ‘Cabernet Sauvignon’ grapes from two regions with distinct climate [J]. Journal of Plant Physiology, 2017, 213: 75-86.

    [30] Yuan H, Zhang J X, Divyashree N, et al. Carotenoid metabolism and regulation in horticultural crops [J]. Horticulture Research, 2015, 2(1): 102-109.

    [31] Rezaei Mohammad K, Deokar A, Bunyamin T. Identification and expression analysis of candidate genes involved in carotenoid biosynthesis in chickpea seeds [J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1867. doi: 10.3389/fpls.2016.01867.

    [32] Shen J, Jiang C Q, Yan Y F, et al. Effect of increased UV-B radiation on carotenoid accumulation and total antioxidant capacity in tobacco (L.) leaves [J]. Genetics and Molecular Research, 2017, 16. doi: 10.4238/gmr16018438.

    [33] 黃亞麗, 張軍, 樊英利, 等. 遮蔭對中華金葉榆和鑫葉欒葉片呈色及相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2019, 55(10): 171-180.

    Huang Y L, Zhang J, Fan Y L, et al. Effects of Shading treatmentson leaf color and related physiological indexes of' jinye' and'Xinye' [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(10): 171-180.

    [34] Jing Y, Lin R. Transcriptional regulatory network of the light signaling pathways [J]. New Phytologist, 2020, 227(3): 683-697.

    [35] 付安珍, 左進(jìn)華, 王清, 等. 茉莉酸甲酯處理對青圓椒采后冷害生理與營養(yǎng)品質(zhì)的影響[J]. 食品科學(xué), 2021, 42(15): 213-219.

    Fu A Z, Zuo J H, Wang Q, et al. Effects of methyl jasmonate treatment on chilling physiologies and nutritional qualities of postharvest green bell pepper [J]. Food Science, 2021,42(15): 213-219.

    [36] Park Y S, Bae D W, Ryu C M. Aboveground whitefly infestation modulates transcriptional levels of anthocyanin biosynthesis and jasmonic acid signaling-related genes and augments the cope with drought stress of maize [J]. PloS One, 2015, 10(12): e0143879. doi: 10.1371/journal.pone.0143879.

    [37] 焦龍, 邊磊, 羅宗秀, 等. 茉莉酸、水楊酸類激發(fā)子外源誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物比較[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2020, 47(5): 927-938.

    Jiao L, Bian L, Luo Z X, et al. Comparison of tea plant volatiles exogenously induced by jasmonates or salicylates elicitors [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2020, 47(5): 927-938.

    [38] Shen X J, Zhao K, Liu L L, et al. A role forin ABA-regulated anthocyanin biosynthesis in red-colored sweet cherry cv. Hong Deng (L.) [J]. Plant and Cell Physiology, 2014, 55(5): 862-880.

    [39] Jeong S T, Goto-yamamoto N, Kobayashi S, et al. Effects of plant hormones and shading on the accumulation of anthocyanins and the expression of anthocyanin biosynthetic genes in grape berry skins [J]. Plant Science, 2004, 167(2): 247-252.

    [40] Zhai X W, Zhang Y S, Kai W B, et al. Variable responses of twogene promoters to ABA and ACC in Kyoho grape berries [J]. Journal of Plant Physiology, 2017, 211: 81-89.

    [41] Lai B, Li X J, Hu B, et al.is a key determinant of differential anthocyanin accumulation among genotypes, tissues, developmental phases and ABA and light stimuli in Litchi chinensis [J]. PLoS One, 2014, 9(1): e86293. doi: 10.1371/journal.pone.0086293.

    [42] Soon F F, Ng L M, Zhou X E, et al. Molecular mimicry regulates ABA signaling by SnRK2 kinases and PP2C phosphatases [J]. Science, 2012, 335: 85-88.

    Research on the Regulation Relationship between Endogenous Hormones in Tea Shoots and Leaf Color Formation

    GAO Chenxi1,2,4, HUANG Yan2,3,4, LI Jing1,2,4, SUN Yue1,2,4, CHEN Zhiheng1,2,4, LIN Lin1,2,4, CHEN Zhidan2,3,4, SUN Weijiang1,2,4*, ZHONG Lei5

    1. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Ministerial and Provincial Joint Innovation Centre for Safety Production of Cross-Strait Crops, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 3. College of Tea, Fujian Agriculture and Forestry University, Quanzhou 362400, China; 4. Engineering Technology and Research Center of Fujian Tea Industry, Fuzhou 350002, China;5. Fujian Huihe Tea Industry Development Co., Ltd, Fuzhou 350002, China

    Three purple tea cultivar, Zifuxing 1, Zijuan, Hongye 1, and two green leaf cultivar Rougui and Fuding Dabaicha, as well as the albino tea cultivar, Baijiguan, were used as test materials to reveal the relationship between the accumulation of color-presenting substances and endogenous hormones in tea plants. The contents of major color-presenting substances, anthocyanin, chlorophyll, carotenoids and phytohormones (ABA, JA and SA) were determined in different tea cultivars. The results show that purple teas generally contained higher anthocyanin and ABA contents, which showed a highly significantly positive correlation. While ABA had a significantly negative correlation with chlorophyll and carotenoids. The correlation between ABA and anthocyanin changing patterns among different leaf positions of purple tea and the expression patterns of relative genes were also analyzed, which indicates that ABA might play a positive effect on anthocyanin synthesis in tea plants.

    tea leaf color, purple, albino, hormone, correlation analysis

    S571.1;Q946.84+

    A

    1000-369X(2021)06-802-11

    2021-07-19

    2021-09-06

    國家自然科學(xué)基金(31770732)、福建省高校產(chǎn)學(xué)合作項(xiàng)目(2019N5007)、福建張?zhí)旄2枞~發(fā)展基金會(huì)科技創(chuàng)新基金(FJZTF01)、茶園農(nóng)藥化肥零增長綠色技術(shù)集成與示范(2019S0102)

    高晨曦,女,碩士研究生,主要從事茶樹栽培育種與生物技術(shù)方面的研究。*通信作者:swj8103@126.com

    (責(zé)任編輯:趙鋒)

    猜你喜歡
    葉色胡蘿卜素花青素
    兩種葉色血葉蘭的轉(zhuǎn)錄組分析
    東南園藝(2024年4期)2024-01-01 00:00:00
    夏 荷
    基于Lab模型的4種日本彩葉楓的葉色分析及其色彩應(yīng)用
    原花青素B2通過Akt/FoxO4通路拮抗內(nèi)皮細(xì)胞衰老的實(shí)驗(yàn)研究
    不同葉色紫蘇花青素含量與成分研究
    花青素對非小細(xì)胞肺癌組織細(xì)胞GST-π表達(dá)的影響
    中成藥(2017年5期)2017-06-13 13:01:12
    山楸梅漿果中花青素提取方法的優(yōu)化和測定
    中成藥(2016年8期)2016-05-17 06:08:41
    β-胡蘿卜素微乳液的體外抗氧化性初探
    中國果菜(2016年9期)2016-03-01 01:28:39
    原花青素對腦缺血再灌注損傷后腸道功能的保護(hù)作用
    RP-HPLC法測定螺旋藻中β-胡蘿卜素的含量
    日本一二三区视频观看| 99国产综合亚洲精品| 亚洲国产精品999在线| 色哟哟哟哟哟哟| 亚洲专区国产一区二区| 国产成人av激情在线播放| 人妻久久中文字幕网| 亚洲成av人片免费观看| 日日干狠狠操夜夜爽| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 九九久久精品国产亚洲av麻豆 | 12—13女人毛片做爰片一| 一个人看的www免费观看视频| 国产午夜精品论理片| 久久天堂一区二区三区四区| 久久精品影院6| 国产伦精品一区二区三区视频9 | 欧美另类亚洲清纯唯美| 美女高潮的动态| 成人亚洲精品av一区二区| 观看免费一级毛片| 国内精品久久久久精免费| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 99久久成人亚洲精品观看| 国产 一区 欧美 日韩| 男女那种视频在线观看| 久久久久精品国产欧美久久久| 精品国产乱子伦一区二区三区| 男女那种视频在线观看| 亚洲天堂国产精品一区在线| 久久久久精品国产欧美久久久| 国产高清videossex| www.精华液| 中文在线观看免费www的网站| 久久热在线av| 精品一区二区三区av网在线观看| 最近最新中文字幕大全电影3| 观看免费一级毛片| 久久热在线av| 成人精品一区二区免费| 欧美日韩国产亚洲二区| 一个人看的www免费观看视频| 日本黄大片高清| 97碰自拍视频| 日韩欧美国产一区二区入口| 国产极品精品免费视频能看的| 成人特级黄色片久久久久久久| 色哟哟哟哟哟哟| 日韩欧美精品v在线| 九九久久精品国产亚洲av麻豆 | 狠狠狠狠99中文字幕| 黄片大片在线免费观看| 亚洲成人久久爱视频| 亚洲精品456在线播放app | 日日摸夜夜添夜夜添小说| 9191精品国产免费久久| 日本熟妇午夜| 九九在线视频观看精品| 日韩欧美 国产精品| 日本与韩国留学比较| www日本黄色视频网| 18禁国产床啪视频网站| 午夜福利免费观看在线| 老鸭窝网址在线观看| 欧美色视频一区免费| 女人被狂操c到高潮| 天堂影院成人在线观看| 怎么达到女性高潮| 亚洲av片天天在线观看| 欧美精品啪啪一区二区三区| 精品国产亚洲在线| 亚洲国产精品999在线| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 精品久久久久久久毛片微露脸| 成人午夜高清在线视频| 午夜免费激情av| 久久久久性生活片| 中文字幕最新亚洲高清| 99国产精品99久久久久| 少妇熟女aⅴ在线视频| 国产黄片美女视频| 1000部很黄的大片| 久久久国产欧美日韩av| 黄片小视频在线播放| 丰满的人妻完整版| 国产私拍福利视频在线观看| 国产三级黄色录像| 欧美激情在线99| 99久久无色码亚洲精品果冻| 午夜精品在线福利| 最新在线观看一区二区三区| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲 欧美一区二区三区| 国内精品一区二区在线观看| 色老头精品视频在线观看| 国产一区二区三区视频了| 久久久国产欧美日韩av| 99精品欧美一区二区三区四区| 午夜福利免费观看在线| 亚洲国产精品成人综合色| 99久久成人亚洲精品观看| 99久久综合精品五月天人人| 亚洲国产精品久久男人天堂| 欧美最黄视频在线播放免费| 激情在线观看视频在线高清| 国产精品一区二区精品视频观看| 精品不卡国产一区二区三区| 男人舔奶头视频| 五月伊人婷婷丁香| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 亚洲av第一区精品v没综合| 男人的好看免费观看在线视频| 欧美在线一区亚洲| a在线观看视频网站| 女警被强在线播放| 精品久久蜜臀av无| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 少妇的逼水好多| 精品福利观看| 一区二区三区激情视频| 久久欧美精品欧美久久欧美| 啦啦啦免费观看视频1| 天堂动漫精品| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 午夜福利在线观看吧| 国内精品久久久久久久电影| 校园春色视频在线观看| 淫妇啪啪啪对白视频| 亚洲一区二区三区不卡视频| 国产精品亚洲一级av第二区| 91字幕亚洲| 啦啦啦免费观看视频1| 亚洲熟妇熟女久久| 制服丝袜大香蕉在线| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 人人妻,人人澡人人爽秒播| 亚洲国产看品久久| 十八禁网站免费在线| 国产成人精品久久二区二区91| 亚洲国产色片| 国产激情久久老熟女| 脱女人内裤的视频| 天天一区二区日本电影三级| 麻豆久久精品国产亚洲av| 色在线成人网| 男女床上黄色一级片免费看| 黄色视频,在线免费观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| aaaaa片日本免费| 国产人伦9x9x在线观看| 91在线观看av| 亚洲熟女毛片儿| 欧美日本亚洲视频在线播放| 在线永久观看黄色视频| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 亚洲精华国产精华精| 在线免费观看不下载黄p国产 | 国产激情偷乱视频一区二区| 亚洲欧美日韩东京热| 日韩欧美 国产精品| 国产91精品成人一区二区三区| 日韩欧美免费精品| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 亚洲精品456在线播放app | 国产精品乱码一区二三区的特点| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 三级国产精品欧美在线观看 | 又爽又黄无遮挡网站| 精品国产乱子伦一区二区三区| 国产免费男女视频| 悠悠久久av| 亚洲国产精品999在线| 精品国产三级普通话版| 十八禁网站免费在线| cao死你这个sao货| 后天国语完整版免费观看| 亚洲成a人片在线一区二区| 级片在线观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 两个人的视频大全免费| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产私拍福利视频在线观看| 在线观看美女被高潮喷水网站 | 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 国产成人欧美在线观看| 国产精品一区二区免费欧美| 一本综合久久免费| 999久久久精品免费观看国产| 午夜福利18| 免费高清视频大片| 99国产综合亚洲精品| 99riav亚洲国产免费| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 无限看片的www在线观看| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 欧美一区二区精品小视频在线| 在线永久观看黄色视频| 欧美日韩乱码在线| 后天国语完整版免费观看| 老司机福利观看| 在线国产一区二区在线| 欧美日韩综合久久久久久 | 激情在线观看视频在线高清| 我的老师免费观看完整版| 欧美日本亚洲视频在线播放| 国产91精品成人一区二区三区| 淫秽高清视频在线观看| 好男人在线观看高清免费视频| 免费在线观看亚洲国产| 黄色丝袜av网址大全| 久久久久免费精品人妻一区二区| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 在线视频色国产色| 男女下面进入的视频免费午夜| 国产一区二区激情短视频| 精品久久久久久久末码| 首页视频小说图片口味搜索| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 国产一区二区三区视频了| 亚洲片人在线观看| 香蕉丝袜av| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产欧美日韩精品一区二区| h日本视频在线播放| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 亚洲中文av在线| 香蕉国产在线看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 老司机深夜福利视频在线观看| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 久久中文看片网| 午夜福利在线观看吧| 老司机福利观看| 日本熟妇午夜| 午夜福利在线在线| 久久久水蜜桃国产精品网| 免费观看的影片在线观看| 日本三级黄在线观看| 亚洲无线观看免费| 国产三级中文精品| 国产亚洲欧美在线一区二区| 成年人黄色毛片网站| 国产久久久一区二区三区| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 国产淫片久久久久久久久 | 在线视频色国产色| 嫩草影院精品99| 久99久视频精品免费| 淫妇啪啪啪对白视频| 99视频精品全部免费 在线 | 亚洲精品乱码久久久v下载方式 | 亚洲av五月六月丁香网| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产一区二区激情短视频| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 欧美国产日韩亚洲一区| 欧美不卡视频在线免费观看| 一级a爱片免费观看的视频| 国产精品精品国产色婷婷| 热99re8久久精品国产| 国产1区2区3区精品| 日韩人妻高清精品专区| 九色成人免费人妻av| 午夜免费观看网址| 视频区欧美日本亚洲| av片东京热男人的天堂| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 免费av毛片视频| 久久久国产成人免费| 亚洲中文日韩欧美视频| 91av网一区二区| a级毛片在线看网站| 高潮久久久久久久久久久不卡| 18禁观看日本| 制服丝袜大香蕉在线| svipshipincom国产片| 成人特级黄色片久久久久久久| 麻豆国产97在线/欧美| 国产97色在线日韩免费| 国语自产精品视频在线第100页| 日韩欧美三级三区| 午夜激情欧美在线| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 99久久精品热视频| 麻豆国产av国片精品| 在线观看舔阴道视频| 啦啦啦免费观看视频1| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 日日夜夜操网爽| 村上凉子中文字幕在线| 精品久久久久久久末码| 脱女人内裤的视频| 无遮挡黄片免费观看| 国产成人影院久久av| 国产av麻豆久久久久久久| 日本与韩国留学比较| 不卡一级毛片| 国内精品美女久久久久久| 国产主播在线观看一区二区| 最近最新免费中文字幕在线| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 欧美日韩综合久久久久久 | 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 色在线成人网| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 人妻久久中文字幕网| 国产精品一区二区精品视频观看| 黄色女人牲交| 午夜福利视频1000在线观看| 精品国产乱子伦一区二区三区| 久久久久久九九精品二区国产| 19禁男女啪啪无遮挡网站| av女优亚洲男人天堂 | 国产精品精品国产色婷婷| 国产精品久久视频播放| 免费看十八禁软件| 欧美最黄视频在线播放免费| 亚洲成人精品中文字幕电影| 久久精品91无色码中文字幕| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 2021天堂中文幕一二区在线观| 母亲3免费完整高清在线观看| 成人一区二区视频在线观看| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 欧美黑人巨大hd| 国产69精品久久久久777片 | svipshipincom国产片| 亚洲最大成人中文| 午夜福利欧美成人| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 国产激情欧美一区二区| 人妻夜夜爽99麻豆av| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 桃红色精品国产亚洲av| 男女那种视频在线观看| 不卡一级毛片| 国产精品精品国产色婷婷| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 亚洲色图av天堂| 亚洲av成人av| 美女高潮的动态| 亚洲无线观看免费| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 香蕉国产在线看| 99热精品在线国产| 日韩精品青青久久久久久| 一夜夜www| 欧美大码av| 午夜视频精品福利| 99国产综合亚洲精品| 美女扒开内裤让男人捅视频| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 国产私拍福利视频在线观看| 亚洲人与动物交配视频| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 欧美中文日本在线观看视频| 国产黄片美女视频| 十八禁网站免费在线| 久久草成人影院| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 国产黄a三级三级三级人| 最新在线观看一区二区三区| 国产精品国产高清国产av| 在线免费观看的www视频| 精品一区二区三区四区五区乱码| 国产精品乱码一区二三区的特点| 国产91精品成人一区二区三区| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 中文字幕av在线有码专区| 欧美在线黄色| 一本一本综合久久| 日韩欧美在线乱码| 热99在线观看视频| 欧美色视频一区免费| 又黄又粗又硬又大视频| 宅男免费午夜| x7x7x7水蜜桃| 黄色日韩在线| 亚洲精品粉嫩美女一区| 免费看日本二区| 成年女人看的毛片在线观看| 成人特级av手机在线观看| 国产单亲对白刺激| 国产精品99久久99久久久不卡| 丰满的人妻完整版| 一进一出抽搐动态| 日韩精品中文字幕看吧| 丰满人妻一区二区三区视频av | 久久香蕉国产精品| 老司机午夜福利在线观看视频| 岛国在线观看网站| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 国产高潮美女av| 美女午夜性视频免费| 国产精品久久久av美女十八| 悠悠久久av| 一个人看的www免费观看视频| 韩国av一区二区三区四区| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 男人舔女人下体高潮全视频| 男人的好看免费观看在线视频| 欧美日本视频| 99热只有精品国产| 成年免费大片在线观看| av福利片在线观看| 露出奶头的视频| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 一进一出抽搐动态| 国产精品乱码一区二三区的特点| 欧美一区二区国产精品久久精品| 亚洲第一电影网av| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 午夜福利在线观看吧| 国产亚洲精品av在线| www.999成人在线观看| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 两个人的视频大全免费| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产成人av激情在线播放| 一a级毛片在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 麻豆成人av在线观看| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 脱女人内裤的视频| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 在线看三级毛片| av在线蜜桃| 欧美成人性av电影在线观看| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产野战对白在线观看| 午夜精品在线福利| 757午夜福利合集在线观看| 亚洲中文av在线| 91在线观看av| 免费在线观看影片大全网站| 性色av乱码一区二区三区2| 窝窝影院91人妻| 亚洲激情在线av| 午夜福利成人在线免费观看| 成人国产一区最新在线观看| 免费观看的影片在线观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 欧美性猛交黑人性爽| 观看免费一级毛片| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 免费在线观看成人毛片| 不卡一级毛片| 中国美女看黄片| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 国产亚洲欧美在线一区二区| 在线播放国产精品三级| 久久久国产欧美日韩av| 熟女人妻精品中文字幕| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 舔av片在线| 高潮久久久久久久久久久不卡| 久久99热这里只有精品18| 色综合欧美亚洲国产小说| 午夜免费成人在线视频| 国产淫片久久久久久久久 | av在线天堂中文字幕| 看免费av毛片| 九九久久精品国产亚洲av麻豆 | 国内精品一区二区在线观看| 欧美性猛交黑人性爽| 精品一区二区三区av网在线观看| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 欧美中文日本在线观看视频| 国产三级中文精品| 精品欧美国产一区二区三| av天堂中文字幕网| 欧美日韩乱码在线| 窝窝影院91人妻| 在线永久观看黄色视频| 欧美极品一区二区三区四区| 男人舔女人的私密视频| 欧美成狂野欧美在线观看| 在线a可以看的网站| 性色av乱码一区二区三区2| 成人欧美大片| 国产成年人精品一区二区| 欧美大码av| 最新中文字幕久久久久 | 欧美高清成人免费视频www| 久久精品国产清高在天天线| 亚洲精品456在线播放app | 国产野战对白在线观看| 成年人黄色毛片网站| 网址你懂的国产日韩在线| 免费看美女性在线毛片视频| 一级毛片高清免费大全| 男女床上黄色一级片免费看| 成熟少妇高潮喷水视频| 亚洲真实伦在线观看| 黄色片一级片一级黄色片| 精品不卡国产一区二区三区| 91在线精品国自产拍蜜月 | 99热这里只有是精品50| 男人舔女人下体高潮全视频| 久久久久国产一级毛片高清牌| 波多野结衣高清无吗| 国产精华一区二区三区| 国产精品99久久99久久久不卡| 最近最新中文字幕大全免费视频| 人人妻人人看人人澡| 欧美黑人欧美精品刺激| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 少妇丰满av| 首页视频小说图片口味搜索| 欧美又色又爽又黄视频| 美女cb高潮喷水在线观看 | а√天堂www在线а√下载| 国产伦一二天堂av在线观看| 久久久久久大精品| 99久久精品一区二区三区| 宅男免费午夜| 欧美国产日韩亚洲一区| 午夜福利欧美成人| 国产真实乱freesex| 三级国产精品欧美在线观看 | 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 香蕉丝袜av| 一本综合久久免费| 成在线人永久免费视频| 波多野结衣巨乳人妻| 亚洲熟妇熟女久久| 亚洲天堂国产精品一区在线| 九九久久精品国产亚洲av麻豆 | 日韩欧美在线乱码| 欧美一区二区国产精品久久精品| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 久久久水蜜桃国产精品网| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 国产精品一及| 精品久久久久久久久久久久久| 99re在线观看精品视频| 成年女人毛片免费观看观看9| 免费看a级黄色片| av片东京热男人的天堂| 免费看a级黄色片| 成人鲁丝片一二三区免费| 久久久国产欧美日韩av| 女人被狂操c到高潮| av天堂在线播放| 亚洲欧美激情综合另类| 欧美又色又爽又黄视频| 麻豆国产av国片精品| 久久久久久人人人人人| 久99久视频精品免费| 国产高清视频在线播放一区| 午夜精品久久久久久毛片777| 亚洲色图av天堂| 亚洲五月天丁香| 成年版毛片免费区| 亚洲五月天丁香| 中文亚洲av片在线观看爽| 免费观看的影片在线观看| 在线a可以看的网站| 性色avwww在线观看| 欧美日韩黄片免| 国产欧美日韩一区二区精品| 国产高清视频在线播放一区| 女警被强在线播放| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 很黄的视频免费| 男女午夜视频在线观看| 国产69精品久久久久777片 | 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 999久久久国产精品视频| 99久久国产精品久久久| 日本五十路高清| 日本黄色片子视频| 美女大奶头视频| 亚洲一区高清亚洲精品| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 国产精品 欧美亚洲| 国产欧美日韩一区二区三| 在线播放国产精品三级| 日本精品一区二区三区蜜桃| 一级毛片高清免费大全| 丰满人妻一区二区三区视频av | www.www免费av| 国产一区二区三区视频了| 欧美日韩一级在线毛片| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 欧美中文日本在线观看视频| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 亚洲男人的天堂狠狠| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 亚洲天堂国产精品一区在线| 99热只有精品国产| 免费在线观看日本一区| 亚洲国产欧美人成| 欧美日本视频| 免费大片18禁| 婷婷亚洲欧美| 久久久久国内视频| 欧美日韩黄片免| 成人性生交大片免费视频hd| av中文乱码字幕在线| 精品日产1卡2卡| 美女黄网站色视频| 啦啦啦韩国在线观看视频| or卡值多少钱| 国内精品一区二区在线观看| 母亲3免费完整高清在线观看| 动漫黄色视频在线观看| 亚洲人成电影免费在线|