采后果蔬能量狀態(tài)的調(diào)控措施研究進(jìn)展

呂國昊，趙杰堂

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642）

新陳代謝是生物體生存的基礎(chǔ)，其中能量代謝是一切生物體生命活動的動力，在生物體生長發(fā)育、形態(tài)建成、信號傳導(dǎo)及抵御逆境中起著重要作用[1-2]。ATP（三磷酸腺苷）是植物體主要的直接利用能量物質(zhì)，高能磷酸鍵斷裂時(shí)能夠釋放能量，為植物體內(nèi)的需能反應(yīng)提供能量，其中可分為胞外ATP 和胞內(nèi)ATP 2 種[1，3-4]。采摘后的果蔬仍為活的生命體，仍進(jìn)行著一系列的物質(zhì)及能量代謝活動。但采后果蔬在脫離母體后并無水分及營養(yǎng)物質(zhì)的進(jìn)一步供應(yīng)，貯藏運(yùn)輸時(shí)間的延長及運(yùn)輸過程中環(huán)境變化、機(jī)械傷等因素不僅會造成果蔬重量、品質(zhì)的下降，甚至?xí)驗(yàn)楹肿?、病害等造成毀滅性的損失[5]。采后果蔬品質(zhì)劣變與生物體能量虧缺、代謝和功能出現(xiàn)紊亂、細(xì)胞結(jié)構(gòu)受到破壞有密切聯(lián)系。當(dāng)ATP 合成不足，出現(xiàn)能量虧缺時(shí)產(chǎn)品對病原菌及生理逆境的抵抗能力下降[6]。衰老是一個(gè)能量虧缺的過程，保持較高的能量水平有助于延緩衰老，保持果蔬品質(zhì)[1，3，5-14]。因此，對于采后果蔬能量狀態(tài)的研究正成為一個(gè)熱門話題，概述采后果蔬能量狀態(tài)的提高措施及與酶系統(tǒng)的關(guān)系并提出展望，以期為通過能量狀態(tài)進(jìn)行果蔬采后保鮮的調(diào)控提供參考。

1 能量狀態(tài)的提高措施

提高及維持采后果蔬的能量狀態(tài)，維持穩(wěn)定的能量產(chǎn)生速率是延緩產(chǎn)品衰老速度及品質(zhì)劣變、延長貨架期的關(guān)鍵[3，6]。主要從藥劑處理、氣體調(diào)節(jié)等方面綜述能量狀態(tài)的提高措施。

1.1 藥劑處理

化學(xué)藥劑種類多樣，不同藥劑作用機(jī)理也有所差別，且化學(xué)藥劑普遍具有施用方法簡單、效果均勻、起效快等優(yōu)點(diǎn)，無論是研究還是實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用領(lǐng)域都受到較大的關(guān)注。

用外源ATP 溶液處理屬于直接增加果實(shí)尤其果皮中的ATP 含量，能夠直接有效地延緩果皮褐變現(xiàn)象的發(fā)生。C Yi 等人[7]將荔枝果實(shí)用0.1 mmol/L 的ATP 溶液處理3 min 后果實(shí)體內(nèi)ATP 濃度和EC（腺苷酸能電荷）都較高，保持著較高的能量水平，也使得膜脂過氧化和水解的酶活性較低，細(xì)胞膜系統(tǒng)更加穩(wěn)定，有助于減緩因膜系統(tǒng)降解造成細(xì)胞死亡、果皮褐變現(xiàn)象的發(fā)生。Lili Song 等人[8]也做了類似的試驗(yàn)并取得了相似的結(jié)果，同時(shí)檢測出荔枝果實(shí)經(jīng)0.1 mmol/L 的ATP 溶液處理后果肉中可溶性固形物及抗壞血酸含量均比未處理的高，這表明經(jīng)外源ATP 溶液處理后果實(shí)中的能量狀態(tài)有所提高，對維持采后果實(shí)品質(zhì)有積極作用。易春等人[9]用外源ATP 處理荔枝果實(shí)也檢驗(yàn)出果皮中ATP 含量及能量狀態(tài)都顯著上升，且有助于維持細(xì)胞膜的完整性。

Bingxia Chen 等人[10]用50 mmol/L 的6 -芐氨基嘌呤（6-BA）溶液處理黃瓜果實(shí)，測出黃瓜果實(shí)的ATP 含量和能量電荷水平（EC）均有所提高，并且延緩了生成速度，降低膜的透性和脂質(zhì)過氧化的增加，提高了相關(guān)抗氧化酶的活性，對于延緩黃瓜果實(shí)衰老、保持果實(shí)品質(zhì)有積極有效的作用。趙素平等人[11]以30 mg/L 的6-BA 溶液浸泡處理采摘后的西蘭花，經(jīng)檢測發(fā)現(xiàn)6-BA 的處理效果主要在貯藏后期開始顯現(xiàn)并能維持較高ATP 含量和能荷水平，呈先上升后下降的趨勢。6-BA 的作用機(jī)理可能與降低TCA、PPP 呼吸途徑的運(yùn)行比例，在電子傳遞鏈上提高AP 途徑的運(yùn)行比例抑制了組織內(nèi)的積累、提高了超氧化物歧化酶（SOD）的活性[11-12]。

李輝等人[13，15]用1.2 μL/L 的紙片型1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）與“油木奈”果實(shí)放在密封泡沫箱中進(jìn)行處理，測得在貯藏后期果實(shí)內(nèi)ATP 和ADP 的含量高于對照組，且經(jīng)1-MCP 處理果實(shí)的能荷在貯藏各階段均高于對照組，能有效降低貯藏中果實(shí)的呼吸強(qiáng)度和細(xì)胞膜滲透率等衰老劣變相關(guān)指數(shù)。陳蓮等人[14]用1.8 μL/L 的1-MCP 紙片處理臺灣青棗果實(shí)，測得對照組和1-MCP 處理組果實(shí)中ATP 含量和能荷值雖然隨著貯藏時(shí)間的延長呈下降趨勢，但1-MCP處理組中兩者均始終高于對照組，能在貯藏中維持較高的能量水平，延緩果實(shí)品質(zhì)劣變。1-MCP 的作用與其作為乙烯受體抑制劑，抑制乙烯作用相關(guān)[13-17]；也可能與其能夠提高NADK 活性，催化NAD 磷酸化生成NADP，NADPH 與NADH 相比傳遞電子速率較慢，生成活性氧較少，且NADPH 在抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)清除自由基上起重要作用[13-14]。

6-BA 屬于細(xì)胞分裂素類化合物，在園藝產(chǎn)品采后保鮮上有重要應(yīng)用價(jià)值，并已在綠蘆筍、獼猴桃、蓮子、西蘭花及月季、百合等鮮切花的保鮮上有一定研究成果[18-23]。趙素平等人[11]用30 mg/L 的6-BA溶液對西蘭花采取浸泡處理，能夠顯著降低貯藏中西蘭花的總呼吸強(qiáng)度，并在貯藏后期降低了組織中三羧酸循環(huán)途徑（TCA）的運(yùn)行比例，提高組織中ATP 能量并延緩能荷水平的下降。朱雁青[20]對蓮蓬中蓮子也同樣用6-BA 溶液浸泡處理，結(jié)果顯示處理組和對照組ATP 含量均呈先下降、后上升、再下降的趨勢，但處理組的ATP 含量始終高于對照組，能荷水平均呈先上升后下降趨勢，處理組的同樣均高于對照組，即經(jīng)6-BA 處理后蓮子組織能維持較高的能量狀態(tài)和較好的采后品質(zhì)。6-BA 的生理機(jī)制與其能夠提高并維持組織中SOD、過氧化物酶（POD）較高活性，有效清除組織中自由基有關(guān)[11，24]。

此外，Yifen Lin等人[25]研究發(fā)現(xiàn)，沒食子酸丙脂處理能夠降低抗壞血酸氧化酶（AAO）活性和降低細(xì)胞色素C 氧化酶（CCO）活性，提高NADK 活性，延緩采后龍眼果實(shí)中ATP 含量和能荷水平的下降。曹毛毛[26]用p-香豆酸（p-CA）處理采后獼猴桃果實(shí)，檢測發(fā)現(xiàn)處理組中ATP 含量顯著高于對照組，且能顯著降低獼猴桃果實(shí)EC 的損失。李燦嬰等人[27]研究發(fā)現(xiàn)采后硝普鈉（NO 的外源供體）處理生姜塊莖能夠有效延緩組織中ATP 含量和能荷水平的下降速度。林毅雄等人[28]在采前對龍眼果實(shí)噴施胺鮮酯（DA-6）也能夠保持采后龍眼果皮中較高的ATP、ADP 含量和能荷水平，以及較高的果皮NADK 水平和NADP(H)含量。

1.2 氣體處理

氣體處理主要包括氣調(diào)貯藏和特殊氣體處理兩大類。氣調(diào)貯藏是指改變貯藏條件中的氣體條件，主要是降低O2濃度和提高CO2濃度，以起到延長新鮮果蔬保鮮時(shí)間作用的一種貯藏手段[29]。特殊氣體處理則是指通過氣體分子對植物組織的特殊生理作用，以達(dá)到調(diào)節(jié)采后果蔬的生命活動，延長貯藏期。氣體處理由于其物理形態(tài)特點(diǎn)具有處理效果均勻、可大面積處理的優(yōu)點(diǎn)。

氣調(diào)貯藏調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境中O2和CO2的比例，抑制采后果蔬的呼吸作用和病原微生物繁殖速度[30-31]。過高的O2濃度對果蔬呼吸的抑制作用不佳，對建立持續(xù)且穩(wěn)定的能量供應(yīng)體系不利，過高的CO2濃度則會導(dǎo)致組織中pH 值明顯降低，能荷水平降低，發(fā)生CO2傷害，只有恰當(dāng)?shù)臍怏w濃度比例才能最大程度發(fā)揮氣調(diào)貯藏的效果[32-33]。陳敬鑫等人[34]研究低氧對采后草莓能量代謝的影響發(fā)現(xiàn)2%O2+98%N2雖然導(dǎo)致ATP 含量降低，卻能保持較高的能荷水平，同時(shí)保持了較高的琥珀酸脫氫酶（SDH）和鈣離子ATP 酶（Ca2+-ATPase）活性，抑制了氫離子ATP 酶（H+-ATPase）活性。王亮等人[32]將西蘭花放在不同O2/CO2比值的氣調(diào)環(huán)境下進(jìn)行貯藏，檢測發(fā)現(xiàn)50%O2+50%CO2的能荷下降速率低于20%O2+80%CO2和80%O2+20%CO2，這可能與50%O2+50%CO2的氣體比例下能保持西蘭花組織中適宜的pH 值和呼吸關(guān)鍵酶活性有關(guān)。

硫化氫（H2S）為無色且具有“臭雞蛋”氣味的氣體，是繼一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）以外的第3 種氣體信號分子，在最初被認(rèn)為是對人體和環(huán)境有害的有毒氣體[35]。近年的研究發(fā)現(xiàn)，H2S 能作為抑菌劑，有效抑制采后病原微生物活動，還能誘導(dǎo)采后果蔬產(chǎn)生較強(qiáng)的抗氧化能力，延緩衰老，調(diào)節(jié)能量代謝[36-37]。Dong Li 等人[38]用外源H2S 處理采后西蘭花，提高了內(nèi)源H2S 產(chǎn)生量，激活了能量代謝相關(guān)酶的活性，組織的能荷水平明顯提高。Dong Li等人[39]對H2S 誘導(dǎo)香蕉果實(shí)貯藏耐寒性的試驗(yàn)當(dāng)中發(fā)現(xiàn)H2S 通過提高參與能量代謝相關(guān)酶活性，減緩了ATP 含量和能荷水平的下降，提高了香蕉果實(shí)的耐寒性。Huali Hu 等人[40]研究發(fā)現(xiàn)H2S 能夠刺激水菠菜（Ipomoea aquatica）內(nèi)源H2S 合成酶活性的提高，抑制呼吸作用，維持能量狀態(tài)，增強(qiáng)組織的抗氧化能量，延緩葉綠素的降解，有效保持其品質(zhì)。H2S 在維持組織能量狀態(tài)的作用機(jī)理可能于其能夠增強(qiáng)Ca2+-ATPase，H+-ATPase，SDH 和細(xì)胞色素氧化酶（CCO）活性，調(diào)節(jié)組織中ATP，ADP，AMP 含量，進(jìn)而影響采后園藝產(chǎn)品能量狀態(tài)[39]。

NO 同樣作為一種外源信號因子，在調(diào)控植物的成熟、衰老，應(yīng)對非生物脅迫損傷上有重要作用[41-43]。NO 處理在延緩采后果蔬可溶性固形物、維C 含量、果實(shí)硬度下降和葉綠素降解等方面均有積極作用[42]。陳發(fā)河等人[44]用NO 對“解放鐘”枇杷果實(shí)進(jìn)行熏蒸處理，發(fā)現(xiàn)在貯藏30 d 后15，25 μL/L 處理組的ATP 濃度高于CK 組，且差異達(dá)到極顯著水平，貯藏全過程N(yùn)O 處理組的能荷水平也均高于CK 組。張小康[45]研究發(fā)現(xiàn)15 μmol/L 的外源NO 處理對維持桃果實(shí)在冷藏期間的能量代謝、延緩脂膜過氧化過程最為有效。宋麗君[46]對NO 在獼猴桃上的保鮮效應(yīng)研究中，用外源SNP 處理獼猴桃果實(shí)，其中0.1 mmol/L和0.2 mmol/L 的SNP 處理組組織中ATP 含量分別在1 d，10～16 d 和4 d，10～16 d 顯著高于對照組，EC含量分別在1，4，16，4，16 d 顯著高于對照組。

二氧化氯（ClO2）因其具有消毒效果好、無污染、使用過程無三致（致畸、致癌、致突變）物質(zhì)出現(xiàn)等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用在環(huán)境美化、飲用水凈化、醫(yī)療、食品等方面[47]。其中，氣體ClO2穿透性和擴(kuò)散性更好，也更安全，與液態(tài)相比更適合用于采后果蔬處理方面[48]。還有研究發(fā)現(xiàn)，ClO2不僅在采后病原菌的殺滅上有效果，還能影響采后果蔬組織的能量狀態(tài)，延緩果蔬品質(zhì)劣變[49-50]。Athiwat Chumyam等人[49]用ClO2氣體熏蒸龍眼果實(shí)，檢測發(fā)現(xiàn)ClO2能夠快速顯著提高果實(shí)中ATP 含量、EC、NAD/NADH比值，以及SDH 和CCO 活性。Beng Guat Oo 等人[51]用ClO2對青椒和番茄進(jìn)行熏蒸處理，發(fā)現(xiàn)ClO2有效降低了兩者的呼吸強(qiáng)度。

1.3 物理處理

物理處理只通過物理或機(jī)械手段調(diào)節(jié)采后果蔬的能量狀態(tài)，目前主流的物理處理手段為熱處理和涂抹處理等。熱處理包括熱水、熱空氣、熱蒸汽處理等[52]，與藥劑處理相比，熱處理具有無殘留、無污染、無毒等優(yōu)點(diǎn)，在貯前處理的各種手段中備受關(guān)注[53]。熱處理能夠殺滅或抑制果蔬中的病原微生物，也能通過熱激作用調(diào)節(jié)果蔬的生理代謝，抑制果蔬后熟，提高組織的能量水平，延緩果蔬衰老[53-54]。孔靜[53]對“金冠”蘋果放入38 ℃的恒溫箱中進(jìn)行72 h的熱處理，檢測發(fā)現(xiàn)熱處理推遲了組織中ATP 含量下降時(shí)間，延緩了ATP 和ADP 含量的下降。朱芹[54]研究發(fā)現(xiàn)對采后水蜜桃熱處理抑制了ATP 和ADP 的降解，維持組織中較高的能量水平，而熱處理與褪黑素處理的效果更好。Ziming Wu 等人[55]對葡萄進(jìn)行采后熱水處理，發(fā)現(xiàn)處理后葡萄中與能量代謝相關(guān)蛋白的表達(dá)量增加，包括丙酮酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、ATP 合酶等。張群等人[56]對采后“紅地球”葡萄分別進(jìn)行1%殼聚糖溶液的涂抹處理和熱處理，發(fā)現(xiàn)2 種處理均能延緩葡萄果實(shí)ATP 水平的下降，且涂抹處理效果優(yōu)于熱處理。張群等人[57]對采后“Victoria”葡萄進(jìn)行鈣聯(lián)合涂膜和熱處理，結(jié)果顯示鈣聯(lián)合涂膜較熱處理能更有效地延緩果實(shí)能量水平的下降，保持較高的ATP，ADP，AMP 水平，延緩果實(shí)衰老，這與涂抹處理能夠減輕呼吸損耗、抑制脂氧化酶活性、保持膜系統(tǒng)的完整性有關(guān)。

2 酶系統(tǒng)與能量代謝

采后果蔬的能量狀態(tài)受到多種酶的調(diào)控，許多能量狀態(tài)的調(diào)控手段也是通過調(diào)控相關(guān)酶的活性來實(shí)現(xiàn)的，因此查明相關(guān)酶的種類及作用機(jī)理對于更好地調(diào)控采后果蔬的能量狀態(tài)、延緩品質(zhì)劣變有著重要意義[58]。采后能量代謝與線粒體呼吸代謝關(guān)鍵酶有著重要聯(lián)系，其中包括琥珀酸脫氫酶（SDH）、細(xì)胞色素氧化酶（CCO）、氫離子ATP 酶（H+-ATPase）、鈣離子ATP 酶（Ca2+-ATPase）等。

2.1 琥珀酸脫氫酶（SDH）

SDH 為呼吸代謝的關(guān)鍵酶，能夠催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H+傳遞到FAD 形成FADH2，是三羧酸循環(huán)正常運(yùn)作的重要保證，其活性可作為三羧酸循環(huán)運(yùn)行程度的評價(jià)指標(biāo)之一[59]。三羧酸循環(huán)作為植物組織產(chǎn)能的重要途徑，采后果蔬能量狀態(tài)與其運(yùn)行情況有著密切聯(lián)系，因此SDH 的活性為檢測能量狀態(tài)的重要指標(biāo)之一。張小康[45]進(jìn)行NO 對采后肥城桃果實(shí)能量代謝影響的研究發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)貯藏過程中經(jīng)NO 處理的桃果實(shí)SDH 活性始終高于對照組，經(jīng)NO 處理果實(shí)的ATP 含量和能荷水平也始終高于對照組，且SDH 活性越高的處理組，其能荷水平也越高，即SDH 活性與能荷水平有一定的正相關(guān)性。這可能與保持較高的SDH 活性能提高質(zhì)子及電子的傳遞速率，從而提高ATP 的合成速率有關(guān)。

2.2 細(xì)胞色素氧化酶（CCO）

CCO 為電子傳遞鏈的末端氧化酶，同樣在呼吸代謝中起著重要作用，可反映采后果蔬呼吸代謝水平[60]。CCO 能將接收到的電子傳遞并激發(fā)O2，與線粒體基質(zhì)中的H+結(jié)合生成水，并將基質(zhì)中的H+泵到膜間隙[59]。在采后貯藏中，保持較高的CCO 活性有助于保證穩(wěn)定的能量供應(yīng)，延緩因能量虧缺導(dǎo)致的采后衰老。張苗等人[60]用甜菜堿和冷激處理西葫蘆，發(fā)現(xiàn)兩者分開及結(jié)合處理均能保持較高的CCO活性，延緩ATP 和ATP 含量的下降，維持西葫蘆貯藏期間較高的能荷水平，且CCO 的活性變化趨勢與ATP、ADP 含量及能荷水平有一定的正相關(guān)關(guān)系。高兆銀等人[61]對H2S 延緩荔枝衰老機(jī)理的研究中發(fā)現(xiàn)，1 mmol/L 的H2S 能夠保持CCO 的活性，保持了果實(shí)中的能量供應(yīng)，延緩ATP 含量的下降，延緩荔枝果實(shí)的衰老。

2.3 交替氧化酶（AOX）

AOX 為抗氰呼吸途徑的末端氧化酶，能夠不經(jīng)過復(fù)合體Ⅲ、Ⅳ直接將電子傳遞到O2形成H2O，在植物適應(yīng)生長環(huán)境、提高抗逆性有重要意義[59，62-64]。雖然抗氰呼吸幾乎不進(jìn)行氧化磷酸化，不合成ATP，但抗氰呼吸途徑能夠消耗三羧酸循環(huán)中產(chǎn)生的過量電子，減輕其對線粒體膜的破壞，且能產(chǎn)生許多反應(yīng)中間產(chǎn)物，對穩(wěn)定細(xì)胞生理功能和能量狀態(tài)有重要意義。朱芹[54]進(jìn)行外源褪黑素和熱處理對水蜜桃冷害影響的研究中發(fā)現(xiàn)，2 種處理分開和結(jié)合進(jìn)行均能讓AOX 活性保持在較高水平，有效延緩能荷水平的下降。

2.4 氫離子ATP 酶（H+-ATPase）和鈣離子ATP 酶（Ca2+-ATPase）

H+-ATPase 和Ca2+-ATPase 都是運(yùn)轉(zhuǎn)離子的酶類，在維持能量代謝的正常進(jìn)行中起著重要作用。H+-ATPase 位于細(xì)胞膜上，將質(zhì)子從膜內(nèi)側(cè)泵到胞外，產(chǎn)生跨質(zhì)膜的H+電化學(xué)梯度，為各物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸提供動力，并維持細(xì)胞內(nèi)pH 值的相對穩(wěn)定，保證細(xì)胞內(nèi)生理活動的正常進(jìn)行[65]。位于線粒體膜的H+-ATPase 也有相似的作用，有助于維持線粒體機(jī)能的穩(wěn)定性。Ca2+在植物體各生理活動中起著重要的調(diào)節(jié)作用，Ca2+-ATPase 作為Ca2+泵，是真核生物細(xì)胞中鈣離子濃度的重要調(diào)節(jié)因子[66]。線粒體膜上的Ca2+-ATPase 能夠?qū)a2+運(yùn)轉(zhuǎn)到細(xì)胞內(nèi)，維持膜內(nèi)外Ca2+含量的穩(wěn)定，對維持線粒體生理功能的穩(wěn)定有重要意義[45，66]。張小康[45]進(jìn)行NO 對采后桃能量代謝影響的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)15 μmol/L 的NO 能夠最有效延緩H+-ATPase 和Ca2+-ATPase 的活性下降，保持較高的ATP 含量和能荷水平。曹毛毛[26]研究表明，p-CA 處理顯著提高了獼猴桃果實(shí)H+-ATPase 和Ca2+-ATPase活性，ATP 含量是對照組的6 倍，降低了EC 的損失，延緩了果實(shí)衰老。

3 結(jié)語

果蔬的采后衰老問題嚴(yán)重制約著園藝產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，能量狀態(tài)與采后果蔬的衰老有著密切關(guān)系，能量虧缺造成組織自我修復(fù)能力減弱，清除自由基能力下降，脂氧化酶活性提高，膜系統(tǒng)完整性受破壞，引起采后果蔬品質(zhì)劣變。目前，在維持采后果蔬能量水平的措施上已經(jīng)有了長足進(jìn)展，各措施在許多果蔬上已經(jīng)有許多成功案例，但目前對于這些調(diào)控措施的作用機(jī)制上的研究還比較欠缺，研究也僅對與能量代謝相關(guān)指標(biāo)有所測定，包括ATP 和ADP 含量，相關(guān)酶及輔酶的活性及含量等，但各措施對這些指標(biāo)的調(diào)控機(jī)理尚未明確，包括植物組織對這些措施的信號感應(yīng)及轉(zhuǎn)化傳導(dǎo)機(jī)理，對相關(guān)基因表達(dá)及上游調(diào)控因子的調(diào)控等。因此，今后可以在能量合成及消耗的整個(gè)反應(yīng)過程進(jìn)行研究，闡明完整的能量合成、消耗反應(yīng)鏈，還包括上游的調(diào)控因子，以便于日后能更有針對性地對采后果蔬能量狀態(tài)進(jìn)行調(diào)控。此外，關(guān)于能量狀態(tài)的調(diào)控措施的研發(fā)還應(yīng)本著綠色、環(huán)保、無毒、低價(jià)、高效的原則進(jìn)行，杜絕以犧牲食品安全為代價(jià)的調(diào)控方式。

另外，維持采后果蔬的能量水平，能有效抑制褐變現(xiàn)象的發(fā)生，而在植物組織培養(yǎng)中，褐變現(xiàn)象對細(xì)胞所造成的毒害作用嚴(yán)重制約著許多種類植物無菌培養(yǎng)體系的建立。外植體中褐變現(xiàn)象的發(fā)生普遍被認(rèn)為切割損傷導(dǎo)致酶和底物相遇并反應(yīng)生成褐色物質(zhì)。但切割損傷涉及的只有最外圍的少量細(xì)胞，在實(shí)際組培過程中隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，其余未被直接損傷的細(xì)胞也會發(fā)生褐變現(xiàn)象，并最終導(dǎo)致外植體的死亡和組培的失敗。對于切割損傷中未受傷的細(xì)胞或組織，褐變原因可能是其所處環(huán)境條件發(fā)生變化，外植體出現(xiàn)能量虧缺，細(xì)胞的膜系統(tǒng)遭到損傷，酶和底物反應(yīng)產(chǎn)生褐色物質(zhì)。植物組織培養(yǎng)中也能借鑒采后調(diào)節(jié)能量狀態(tài)的手段，讓外植體的能量水平維持穩(wěn)定，減輕組織衰老和膜系統(tǒng)的破壞，有助于延緩組培中褐變現(xiàn)象的發(fā)生。