溫度影響馬鈴薯塊莖形成的研究進(jìn)展

劉菊，金黎平，徐建飛

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部薯類作物生物學(xué)和遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100081）

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界第三大糧食作物和最重要的非谷類作物，中國是世界上馬鈴薯第一大生產(chǎn)國，種植面積和總產(chǎn)量約占世界總產(chǎn)量的1/4[1]，馬鈴薯對保障中國糧食安全、鞏固脫貧攻堅(jiān)成果和推進(jìn)鄉(xiāng)村振興發(fā)揮重要作用。塊莖作為馬鈴薯的商品和營養(yǎng)繁殖器官，是人們重要的淀粉、蛋白質(zhì)、抗氧化劑和維生素食物來源[2,3]。影響馬鈴薯塊莖形成的因素很多，包括環(huán)境條件、植物激素和植物自身調(diào)節(jié)因子等[4]，其中，溫度和光周期由于對塊莖早期生長和干物質(zhì)分配起著至關(guān)重要的作用而被廣泛研究。溫度是影響馬鈴薯生長和產(chǎn)量最重要的不可控因素[5]。馬鈴薯起源于南美洲的安第斯山脈地區(qū)，具有喜冷涼的特性，而高溫抑制許多馬鈴薯種的塊莖形成，溫度對塊莖形成的影響隨地上部和地下部生長環(huán)境溫度的變化而不同，也因植株暴露在特定溫度環(huán)境下的時(shí)間長短和所處發(fā)育階段而不同[6]。馬鈴薯植株生長對空氣和土壤溫度要求不同，20～25℃溫度適宜地上莖葉生長，而15～20℃溫度適宜地下塊莖形成[7]。

本文針對溫度對馬鈴薯塊莖形成的表型變化、塊莖形成的生理生化變化、塊莖形成調(diào)控通路的影響以及馬鈴薯耐熱性遺傳改良研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述和展望。

1 溫度影響塊莖形成的表型變化

馬鈴薯不同發(fā)育階段對溫度的敏感性不同[8,9]。一般情況下，塊莖發(fā)生于地下匍匐莖的近頂端區(qū)域，塊莖的形成可以分為匍匐莖發(fā)生、塊莖誘導(dǎo)和起始、塊莖膨大和成熟四個(gè)階段[6]。溫度影響所有與塊莖形成有關(guān)的過程，與低溫相比，較高的溫度尤其是夜間高溫可以延遲、阻止甚至抑制塊莖形成[10]。

1.1 匍匐莖發(fā)生

匍匐莖發(fā)生是馬鈴薯塊莖形成的開始，通常在溫帶地區(qū)種植的馬鈴薯品種不需要強(qiáng)烈誘導(dǎo)條件即可產(chǎn)生匍匐莖[6]。匍匐莖的形成是基因型和植物各個(gè)部位環(huán)境條件綜合作用的復(fù)雜生物學(xué)過程，較高的土壤溫度會(huì)降低匍匐莖的數(shù)量[11]。Struik等[12]研究表明，18～25℃的溫度內(nèi)，溫度的升高不僅促進(jìn)匍匐莖的伸長，而且有利于匍匐莖的分枝，從而增加匍匐莖和植株的潛在塊莖數(shù)量，28℃及以上的高溫可能會(huì)部分甚至完全阻礙匍匐莖的發(fā)生。

1.2 塊莖誘導(dǎo)和起始

塊莖誘導(dǎo)期的馬鈴薯處于一種即將形成塊莖的準(zhǔn)備狀態(tài)，而塊莖起始是第一個(gè)地下匍匐莖尖端開始膨大發(fā)育成塊莖的早期階段。大多數(shù)品種塊莖起始期的長短受溫度影響，14～22℃被認(rèn)為是塊莖起始的最佳溫度，并且21℃以下會(huì)加速塊莖形成[13]。試管薯研究表明，20～25℃促進(jìn)試管苗營養(yǎng)生長，而誘導(dǎo)試管薯的溫度為15～18℃[14]。塊莖形成受夜間高溫影響更大，塊莖起始階段，夜間高溫延緩塊莖發(fā)育，導(dǎo)致塊莖生物量分布發(fā)生變化，降低早期收獲指數(shù)和產(chǎn)量，而日間高溫既沒有改變塊莖的同化物分布，也沒有影響早期收獲指數(shù)[15]。Slater[16]發(fā)現(xiàn)降低地上部的夜間溫度或降低地下部的夜間溫度，塊莖發(fā)生都會(huì)提早，并且當(dāng)?shù)厣锨o、根和匍匐莖夜間環(huán)境溫度均降低時(shí)，塊莖發(fā)生最早。馬鈴薯極易受到熱脅迫的危害，即使小幅升溫也會(huì)干擾塊莖形成過程，減少塊莖起始和膨大概率。離體培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，熱敏感品種和耐熱品種試管薯在高溫下的結(jié)薯能力顯著不同，與21℃相比，29℃的高溫會(huì)降低熱敏感品種試管薯的起始和膨大，刺激枝條伸長[17]。

塊莖誘導(dǎo)主要受空氣而不是土壤溫度的影響，但是塊莖信號的表達(dá)會(huì)因土壤溫度升高而受阻，較高的土壤溫度并不影響塊莖誘導(dǎo)信號的產(chǎn)生，但會(huì)阻止匍匐莖向塊莖的轉(zhuǎn)變[18-20]。較低的土壤溫度可以縮短從出苗到塊莖初始形成的時(shí)間，土壤高溫對結(jié)薯的抑制作用可以通過主莖頂芽的去除而得到改善，但去芽并不能緩解空氣高溫對塊莖形成的抑制作用[21]。

1.3 塊莖膨大和成熟

有利于塊莖誘導(dǎo)和起始的環(huán)境條件通常也有利于塊莖的持續(xù)發(fā)育和成熟。馬鈴薯塊莖膨大的時(shí)間和速率因品種而異，且與環(huán)境條件有關(guān)，短日照和低溫尤其是夜間低溫可以促進(jìn)塊莖發(fā)生和增加塊莖形成數(shù)量[5]。一般情況下，馬鈴薯塊莖形成的最適溫度是20℃，溫度低于15℃或高于25℃延遲塊莖形成，Dam等[7]研究表明，23℃以上的高溫會(huì)延遲塊莖形成和膨大過程。適宜塊莖形成的夜間溫度為17℃，超過22℃的夜間溫度會(huì)加劇營養(yǎng)生長，大幅降低塊莖產(chǎn)量[22,23]，夜間溫度高于20℃會(huì)導(dǎo)致塊莖形成數(shù)量減少，夜間25℃及以上的高溫可能不會(huì)發(fā)生任何塊莖，大多數(shù)商品化馬鈴薯品種在日均14～22℃溫度可獲得最佳產(chǎn)量[24,25]。Kim等[15]研究表明，高溫會(huì)導(dǎo)致塊莖膨大速率變慢，造成塊莖產(chǎn)量的嚴(yán)重?fù)p失，在19.1～27.7℃的溫度內(nèi)，每增加1℃，塊莖產(chǎn)量降低11%。土壤溫度及其波動(dòng)對馬鈴薯產(chǎn)量形成有重要影響，降低和穩(wěn)定結(jié)薯區(qū)土壤溫度利于糖分迅速下輸著沉，促進(jìn)地下塊莖形成[26]。

2 溫度影響塊莖形成的生理生化變化

2.1 光合特性

溫度通過影響葉片代謝和光合速率而影響干物質(zhì)的積累[27]。晝夜高溫（29/27℃）會(huì)損害植株的光合作用和抑制同化產(chǎn)物合成，使得光合作用相關(guān)基因特別是PSII相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)[28]。高溫條件下，葉片水分狀況、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度或氣孔的閉合等因素都可降低光合速率[29]。Hancock等[30]研究表明，高溫（30/20℃）雖然降低了塊莖產(chǎn)量，但葉片凈光合速率有所增加，適度升高溫度時(shí)，馬鈴薯地上部植株沒有表現(xiàn)出非生物脅迫的典型癥狀，但塊莖發(fā)育通過多種生化和分子信號做出高溫響應(yīng)，這表現(xiàn)在葉片光合色素水平下降、碳同化作用增強(qiáng)和氣孔導(dǎo)度顯著增加，除了乙醇胺和腐胺之外的氨基酸以及其他含氮化合物都顯示出明顯的溫度響應(yīng)變化。

呼吸作用是光合產(chǎn)物損失的重要組成部分，高溫條件下的較高呼吸損失會(huì)降低碳增量[31]，同時(shí)植株光呼吸增強(qiáng)[32]，使得Rubisco酶更傾向于加氧而不是羧化反應(yīng)，導(dǎo)致光合暗反應(yīng)CO2固定減少[33]。符大賢[34]研究表明，高溫下處于結(jié)薯期的馬鈴薯植株蒸騰作用減弱，水分不足導(dǎo)致光反應(yīng)受影響而降低光合速率。

2.2 源庫平衡

包括葉片和母薯在內(nèi)的源組織輸出代謝產(chǎn)物的能力為“源容量”，而“庫強(qiáng)度”是指以塊莖為主的庫器官從源中吸收碳化合物的能力。馬鈴薯葉片和塊莖之間存在雙向交流以根據(jù)環(huán)境條件變化調(diào)節(jié)源容量和庫強(qiáng)度。馬鈴薯碳化產(chǎn)物向庫器官的運(yùn)輸對溫度非常敏感，高溫條件下葉片同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率較低且淀粉酶活性升高，導(dǎo)致分配到塊莖中的同化產(chǎn)物減少[35]。蔗糖合成酶活性是塊莖庫強(qiáng)度和淀粉積累的主要標(biāo)志指標(biāo)[36]，高溫下塊莖庫強(qiáng)度降低伴隨著蔗糖合成酶活性和相關(guān)基因表達(dá)減弱[37]，而降低土壤溫度可以上調(diào)塊莖蔗糖合成酶Susy4表達(dá)，減少淀粉含量損失[28]。Obiero等[38]研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯植株在塊莖初始形成之前或之后暴露在高溫條件時(shí)，塊莖干物質(zhì)均會(huì)減少到相似的程度，這與高溫期間和高溫后植株葉面積減少和地上莖特別是側(cè)枝持續(xù)生長引起的源庫失衡有關(guān)。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

脂肪氧合酶（Lipoxygenase，LOX）參與了溫度誘導(dǎo)塊莖起始過程[39]。低溫誘導(dǎo)條件下，馬鈴薯葉片中脂肪氧合酶活性及其代謝產(chǎn)物茉莉酸（Jasmonic acid，JA）、塊莖酸（Tuberonic acid，TA）和塊莖酸葡萄糖苷（Tuberonic acid glucoside，TAG）水平升高，表明他們可能在塊莖誘導(dǎo)過程中起關(guān)鍵作用[40]。過氧化氫可以克服高溫對塊莖誘導(dǎo)的抑制作用，高溫條件（30℃）下施用高濃度過氧化氫可促進(jìn)塊莖形成，增加塊莖鮮重[41]。馬鈴薯耐熱和熱敏感基因型的比較試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，較高的甜菜堿、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）活性可能與馬鈴薯耐高溫性相關(guān)[42]。

3 溫度對塊莖形成調(diào)控通路的影響

3.1 光周期

作為嚴(yán)格的短日照結(jié)薯作物，溫度可以改變馬鈴薯對光周期的響應(yīng)，高溫對塊莖形成的抑制作用在長日照條件下也更為明顯[43]。研究表明，擬南芥開花的熱敏激活與開花基因（Flowering locus T，F(xiàn)T）激活有關(guān)，馬鈴薯塊莖形成的溫度敏感性可能與溫度介導(dǎo)的擬南芥開花時(shí)間調(diào)控有一定的相似性[30,44]，其中FT類基因StSP6A（Self-pruning 6A，SP6A）是塊莖形成和發(fā)育的核心因子。

3.1.1 光受體基因

光敏色素參與植物晝夜節(jié)律信號和光周期信號感知。擬南芥中，光敏色素B（PHYB）可同時(shí)感應(yīng)植物的溫度信號[45]，馬鈴薯葉片中光受體基因StPhyB2在高氣溫下下調(diào)表達(dá)，藍(lán)光受體蛋白StFKF1（Flavin kelch repeat F-box protein 1）在葉片中的表達(dá)量受土壤溫度影響較大，高土溫下StFKF1表達(dá)下降，低土溫下StFKF1表達(dá)上升。StFKF1過表達(dá)和RNAi研究表明，高溫可通過降低StFKF1表達(dá)而下調(diào)StSP6A抑制結(jié)薯[28]。

bHLH類轉(zhuǎn)錄因子PIF4（Phytochrome interacting factor 4）是植物響應(yīng)高溫信號的重要組成因子[46]。擬南芥中，PIF4對FT的調(diào)節(jié)與溫度有關(guān)，溫度升高導(dǎo)致H2A.Z核小體逃離FT啟動(dòng)子區(qū)，促進(jìn)PIF4激活FT[44]，但其在馬鈴薯中還未見報(bào)道。

3.1.2 生物鐘基因

塊莖形成受生物鐘調(diào)控，生物鐘相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物會(huì)隨溫度改變發(fā)生變化。高溫條件下，馬鈴薯葉片中與擬南芥生物鐘基因LHY和CCA1部分同源的轉(zhuǎn)錄因子Myb114和晝夜節(jié)律鐘夜間復(fù)合物基因StELF4表達(dá)降低[28]，但在夜間高溫條件下，生物鐘相關(guān)基因StGI在耐熱和熱敏感基因型葉片中的表達(dá)量均升高[23]。晝夜節(jié)律時(shí)鐘核心組件StTOC1是塊莖化信號StSP6A的溫度響應(yīng)負(fù)調(diào)節(jié)因子，StTOC1抑制StSP6A在匍匐莖中的激活，高溫下StTOC1沉默植株的StSP6A水平升高[47]。

3.1.3 CO（CONSTANS）/FT調(diào)控通路

FT類基因StSP6A直接調(diào)控塊莖形成，其表達(dá)水平受光周期和溫度等環(huán)境信號影響，在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平受到調(diào)控。在光周期途徑中，Kloosterman等[48]發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子StCDF1（Cycling dof factor 1，CDF1）的表達(dá)豐度受StFKF1和StGI1調(diào)控，StCDF1會(huì)下調(diào)StCO1和StCO2的表達(dá)，進(jìn)一步抑制StSP5G轉(zhuǎn)錄，最后激活可移動(dòng)的StSP6A信號表達(dá)，誘導(dǎo)匍匐莖頂端塊莖形成。高溫介導(dǎo)的塊莖抑制現(xiàn)象與葉片中StSP6A的表達(dá)量降低有關(guān)[37]，高氣溫和高土壤溫度下，葉片中可移動(dòng)信號物質(zhì)StBEL5（Bellringer-1 like 5，BEL5）、StCDF1和StSP6A表達(dá)均降低，與此同時(shí)StSP5G表達(dá)上升[28]。

3.2 植物激素

3.2.1 赤霉素（Gibberellin，GA）

內(nèi)源GA作為馬鈴薯塊莖形成的抑制劑，其含量對塊莖形成具有重要的調(diào)控作用[49]。塊莖初始形成與匍匐莖頂端GA活性的降低有關(guān)，匍匐莖頂端高濃度內(nèi)源GA1有利于分生組織的伸長，而誘導(dǎo)條件下匍匐莖頂端開始膨大時(shí)，內(nèi)源GA1水平降低[50]。溫度通過調(diào)節(jié)GA水平發(fā)揮作用，高溫下葉芽GA含量增加[24]，使用GA生物合成抑制劑處理植株可以克服高溫對結(jié)薯的不利影響，低溫條件下，施加GA處理則會(huì)抑制塊莖形成[4]。

3.2.2 茉莉酸（JA）

JA可以觸發(fā)匍匐莖的誘導(dǎo)，是塊莖形成的強(qiáng)促進(jìn)因子。對植株外施JA處理，匍匐莖誘導(dǎo)的塊莖數(shù)、結(jié)薯率和單薯重均顯著提高[51]。JA信號在提高植物耐熱性中的促進(jìn)作用已在擬南芥中得到證實(shí)，茉莉酸誘導(dǎo)基因PDF1.2在熱脅迫下表達(dá)水平較高[52]，外源施用低濃度茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate，MeJA）可維持熱脅迫下植物細(xì)胞活力，而JA信號突變體coi1-1、opr3對熱脅迫表現(xiàn)敏感[53]。

3.2.3 其他植物激素

對植株地上和地下部分分別施加熱脅迫的研究發(fā)現(xiàn)，響應(yīng)溫度信號的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物主要與乙烯（Ethylene，ETH）信號傳導(dǎo)或合成有關(guān)，生長素（Auxin，AUX）相關(guān)的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物ARF（Auxin response factors）、SAUR（Small auxin up RNAs）、生長素外向轉(zhuǎn)運(yùn)載體PIN1和擴(kuò)展蛋白（Expansins）等也存在差異表達(dá)，而塊莖中脫落酸（Abscisic acid，ABA）受體基因Pyl4表達(dá)量只隨氣溫發(fā)生變化[37]。經(jīng)輕度高溫馴化后的馬鈴薯植株轉(zhuǎn)移到40℃高溫時(shí)，細(xì)胞壁修飾（Cell wall modification）、AUX和ETH信號傳導(dǎo)以及染色質(zhì)重塑等生物活動(dòng)在高溫耐受中發(fā)揮作用，可減少代謝擾動(dòng)和延遲熱脅迫反應(yīng)[54]。通過施用2-氯乙基三甲基氯化銨（2-chloroethyltrimethylammonium chloride，CCC）幾乎可以完全逆轉(zhuǎn)高溫對塊莖形成的抑制作用，施用ABA可以部分逆轉(zhuǎn)這種抑制作用[55]。

3.3 sRNA和糖類物質(zhì)

sRNA是由20～24個(gè)核苷酸組成的非編碼RNA分子，在植物中，根據(jù)其前體將sRNA分為miRNA（microRNA）和siRNA（Small interfering RNA）[56]。miRNA分子已被證實(shí)可以調(diào)節(jié)多種蛋白質(zhì)編碼基因，其重要調(diào)節(jié)靶點(diǎn)之一就是在植物發(fā)育和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮作用的轉(zhuǎn)錄因子或調(diào)控蛋白[57]。研究表明，高溫條件下馬鈴薯中特異靶向StSP6A的miRNA SES（Suppressing expression of SP6A）積累，SES下調(diào)轉(zhuǎn)錄后的StSP6A表達(dá)，進(jìn)而使塊莖形成受阻，利用短串聯(lián)模擬靶標(biāo)（Short tandem target mimic，STTM）技術(shù)沉默SES，高溫下轉(zhuǎn)基因株系葉片SP6A表達(dá)上升促進(jìn)結(jié)薯[58]。

塊莖形成受糖類物質(zhì)及糖轉(zhuǎn)運(yùn)體的調(diào)節(jié)，塊莖初始形成的跡象之一是匍匐莖頂端淀粉含量增加及葡萄糖和果糖含量下降[59]。研究發(fā)現(xiàn)，即使生育期內(nèi)短暫的熱脅迫也會(huì)造成塊莖還原糖含量的增加和干物質(zhì)含量的減少[60]。高氣溫環(huán)境下，葉片中淀粉合成關(guān)鍵基因StAPL1、StAPL3和StGBSS1表達(dá)下調(diào)[28]。

4 耐熱性遺傳改良

4.1 耐熱資源評價(jià)和篩選

耐熱性是植物在高溫下生長和獲得經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的能力。正常條件下生長的馬鈴薯植株地上部干重、葉面積指數(shù)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素含量和冠層溫度可作為篩選耐熱種質(zhì)資源的可靠性狀[61]。利用試管薯評估馬鈴薯耐熱性是易于操作的較為可行替代方法，試管薯結(jié)薯數(shù)和產(chǎn)量常作為耐熱性評價(jià)指標(biāo)[62]。

Figueiredo等[63]利用輪回選擇方法培育30個(gè)無性系進(jìn)行耐熱性評價(jià)，其結(jié)果表明針對無性一代和無性二代產(chǎn)量和塊莖比重進(jìn)行評價(jià)和選擇，有助于鑒定耐熱且對環(huán)境響應(yīng)敏感的株系。由于馬鈴薯基因組高度雜合的特性，Muthoni和Kabira[24]認(rèn)為馬鈴薯耐熱種質(zhì)研究首先應(yīng)該在二倍體水平上進(jìn)行，然后通過有性多倍化、人工染色體加倍和體細(xì)胞雜交等各種途徑創(chuàng)制四倍體耐熱新種質(zhì)。Watanabe[64]認(rèn)為通過孤雌生殖的方法很容易獲得單倍體，四倍體的雙單倍體通常雄性不育，但可用于種質(zhì)改良。中國研究者以馬鈴薯品種‘費(fèi)烏瑞它’愈傷組織為試驗(yàn)材料，經(jīng)過42℃熱處理24 h后，篩選獲得了NKY1和NKY2兩個(gè)耐熱無性系[65]；通過評價(jià)高溫條件下165份馬鈴薯材料的結(jié)薯情況，篩選出了‘華薯3號’等7份耐熱且結(jié)薯穩(wěn)定種質(zhì)資源[66]。

4.2 熱激蛋白和轉(zhuǎn)錄因子

熱激蛋白（Heat shock protein，HSP）研究可有助于提高馬鈴薯尤其是高溫敏感基因型塊莖形成過程的耐熱性。研究表明，14個(gè)StHsp20基因的相對表達(dá)量在熱脅迫下顯著上調(diào)[67]，具有多種亞型的馬鈴薯eEF1A（Eukaryotic elongation factor 1A）蛋白可減輕熱脅迫對塊莖形成的不利影響[68]，耐熱品種高溫處理下，試管薯中eEF1A蛋白的積累水平升高[17]。Gangadhar等[69]利用酵母功能篩選系統(tǒng)鑒別出在調(diào)節(jié)多種應(yīng)激反應(yīng)機(jī)制中發(fā)揮作用的11個(gè)相關(guān)基因，其中，StTNT13和StDNT-17同時(shí)響應(yīng)熱、干旱和鹽脅迫，而StTNT-15和StDNT-46僅響應(yīng)高溫脅迫。馬鈴薯HSP基因表達(dá)水平存在基因型差異，耐熱馬鈴薯品種合成或穩(wěn)定smHSPs（small HSP）的時(shí)間較長以應(yīng)對更高的溫度脅迫[70]。高溫下，馬鈴薯品種‘Desiree’中熱激蛋白HSc70基因表達(dá)增加，其等位基因HSc70 A2可增強(qiáng)馬鈴薯高溫耐受性[71]。

熱激轉(zhuǎn)錄因子（Heat stress transcription factors，HSFs）是一類重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)鏈的末端元件，介導(dǎo)熱脅迫、干旱脅迫和化學(xué)脅迫等多種非生物脅迫的基因激活。HSFs通過與HSP基因啟動(dòng)子中的熱休克元件（Heat shock element，HSE）特異性結(jié)合來調(diào)控HSP基因的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞免受應(yīng)激損傷并參與蛋白折疊[72]。Tang等[73]通過生物信息學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育分析在馬鈴薯基因組中鑒定了27個(gè)StHSF家族成員，其中StHsf004、StHsf005和StHsf009是熱脅迫中的主要調(diào)節(jié)因子。研究發(fā)現(xiàn)，晝夜35/28℃熱處理3 d后，馬鈴薯葉片中絕大多數(shù)的熱激轉(zhuǎn)錄因子和熱激蛋白不能有效表達(dá)，只有少數(shù)的Hsp26-CP和Hsp70等熱響應(yīng)蛋白能夠高效表達(dá)[74]。唐銳敏等[75]研究表明，StHsfA3基因在馬鈴薯響應(yīng)熱脅迫過程中起正調(diào)控作用，高溫脅迫下過表達(dá)StHsfA3的馬鈴薯植株StHsp26-CP和StHsp70表達(dá)增強(qiáng)。

4.3 耐熱基因工程

研究者在利用基因工程技術(shù)進(jìn)行馬鈴薯耐熱性改良方面做了大量工作。通過過表達(dá)脅迫誘導(dǎo)啟動(dòng)子SWPA2調(diào)控的CuZnSOD、APX和NDPK2的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯高溫耐受性增強(qiáng)[76]。過表達(dá)非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白基因StnsLTP1的轉(zhuǎn)基因植株，循環(huán)清除活性氧和調(diào)節(jié)應(yīng)激相關(guān)基因的表達(dá)增強(qiáng)，抗氧化防御機(jī)制得到激活，從而對高溫等多種非生物脅迫的耐受性增強(qiáng)[77]。高溫脅迫響應(yīng)基因在不同物種中的耐熱性調(diào)控相對保守，過表達(dá)擬南芥半胱氨酸過氧化物酶基因At2-Cys Prx可以增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因馬鈴薯植株的高溫耐受性[78]；過表達(dá)擬南芥冷誘導(dǎo)基因AtCBF3的馬鈴薯植株在40℃或更高的溫度條件下，眾多脅迫相關(guān)基因的表達(dá)增加，光合作用和抗氧化防御能力提高，轉(zhuǎn)基因馬鈴薯對高溫的耐受性增強(qiáng)[79]；過表達(dá)胡蘿卜耐高溫基因DcHSP17.7的馬鈴薯植株，葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性顯著提高，試管薯形成過程表現(xiàn)出較高的耐熱性[80]。

5 展望

在馬鈴薯生長期內(nèi)，塊莖形成是最關(guān)鍵和對環(huán)境條件最敏感的生育階段，影響塊莖形成的溫度等環(huán)境條件限制了馬鈴薯的地理分布和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[81]，尤其是對熱帶和亞熱帶地區(qū)馬鈴薯種植區(qū)域和產(chǎn)量潛力影響更甚。深入了解馬鈴薯塊莖形成、干物質(zhì)分配和塊莖品質(zhì)如何受到植物各個(gè)部位周圍微氣候變化的影響，有助于減少干擾塊莖形成的生理和環(huán)境障礙、控制塊莖同化產(chǎn)物分布，從而提高熱帶亞熱帶地區(qū)馬鈴薯種植面積、管理水平和產(chǎn)量潛力。

以馬鈴薯塊莖形成的光周期調(diào)控通路及擬南芥和水稻等模式植物中的開花溫度響應(yīng)信號為參考，挖掘馬鈴薯耐熱相關(guān)基因，解析塊莖形成響應(yīng)溫度信號的分子機(jī)制，將是馬鈴薯塊莖形成的重要研究方向之一。據(jù)預(yù)計(jì)，到2040年，當(dāng)前馬鈴薯種植區(qū)的平均氣溫將上升1.0～1.4℃，全球潛產(chǎn)量將減少18%～32%[82]。過去幾十年，育種家已培育和鑒定出‘Desiree’[27]和‘Norchip’[70]等一些耐熱馬鈴薯品種，但由于全球氣候變暖趨勢，耐熱馬鈴薯品種的選育仍亟待關(guān)注。研究表明，馬鈴薯早熟基因型耐熱性強(qiáng)于晚熟基因型[83]，進(jìn)一步探究耐熱性與熟性及其他性狀的關(guān)系，對于培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐熱馬鈴薯品種具有重要意義。