草莓連作障礙綠色防控研究進展

戚嘉琦，周 怡，陳 冉，吳欣欣，胡珍珠，陳伯清

（淮陰工學院生命科學與食品工程學院，江蘇淮安 223003）

草莓（Fragaria×ananassaDuch.）是薔薇科多年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲，20世紀初傳入我國，因色澤艷麗、口味香甜而深受消費者歡迎[1]。草莓在世界各地廣泛種植，據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織發(fā)布的數(shù)據(jù)，2008—2018年間全球的草莓產(chǎn)量增長了近40%[2]。隨著草莓種植面積的擴大，草莓產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，土壤連作障礙日益成為影響草莓產(chǎn)量和品質(zhì)的主要問題之一。

連作障礙是在同一塊土壤上使用正常的栽培管理模式連年栽培相同或相近的作物而出現(xiàn)的病蟲危害加重、生長減緩、質(zhì)量產(chǎn)量變低等情況[3]。草莓連作障礙成因復雜，是作物和土壤中生物因素和非生物因素相互作用的結(jié)果。據(jù)多年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)土壤連作障礙主要是土壤理化性狀惡化、病原菌在土壤中的積累及土壤化感物質(zhì)的自毒效應等原因造成[4]。本文探討了草莓連作障礙的成因、危害以及防治方法，為草莓連作障礙的研究和防治提供參考與借鑒。

1 草莓連作障礙原因及危害分析

1.1 連作障礙原因分析

1.1.1 土壤理化性狀惡化

由于草莓大棚常年被覆蓋，自然下的水平衡被破壞，大棚中土壤水分蒸發(fā)，鹽分在土壤表面積累，加上長期得不到雨水淋洗，次生鹽漬化嚴重，導致土壤板結(jié)，通透性變差。另外，為提高草莓經(jīng)濟效益，土壤中連續(xù)多年施入同一種化肥導致過量，而微量元素補充不及時，使土壤養(yǎng)分失衡，酸根在土壤中積累，導致土壤酸化，加重了連作障礙。

1.1.2 草莓根系自毒物質(zhì)分泌

自毒作用是指植物根系分泌的或其他途徑產(chǎn)生的物質(zhì)對下一茬同種植株的幼苗或種苗的生長具有抑制作用的現(xiàn)象[5]。草莓分泌的自毒化感物質(zhì)主要有酚酸類物質(zhì)，如肉桂酸、水楊酸、咖啡酸、丁香酸、阿魏酸等，這些物質(zhì)不僅自身對草莓產(chǎn)生抑制作用，也會和其他病原微生物共同作用對草莓產(chǎn)生危害[6]。

1.1.3 土壤中病原菌的積累

長年連作對土壤中的細菌和放線菌等不利，而對土壤中的線蟲和真菌病原菌有利。病原菌在土壤中大量繁殖和積累，容易侵入草莓根系中，造成草莓病害再次發(fā)生，導致植株大面積感病、死亡。

1.2 連作障礙的主要危害

1.2.1 影響草莓生長

連作障礙對草莓植株生長影響較大，造成草莓葉面積減小、生長發(fā)育遲緩、株高降低、植株形態(tài)發(fā)生變化、花異常、產(chǎn)量降低及果實品質(zhì)下降等[7]。隨著連作年數(shù)的增加，土壤連作障礙的危害隨之增大，嚴重時可造成草莓幼苗大量死亡甚至絕收。有研究表明，連作8年土壤中草莓的生長受到顯著抑制[8]，連作2年產(chǎn)量減少10%～15%、連作3年減產(chǎn)20%～25%，連作4年以上減產(chǎn)40%以上[9]。

1.2.2 加重草莓病蟲害

在連年栽培下，草莓根部分泌的自毒物質(zhì)、肥料殘留、殘茬等物質(zhì)為病原菌提供營養(yǎng)，隨著連作年數(shù)增長，這些病原菌在溫度高、濕度低的有利環(huán)境條件下，在地下積累并不斷繁殖擴增[10]，通過侵染草莓根系和葉片，導致草莓發(fā)生炭疽病、根腐病、枯萎病、白粉病、灰霉病和根結(jié)線蟲病等。

1.2.3 導致土壤理化性質(zhì)惡化

（1）土壤養(yǎng)分不平衡

在草莓連作過程中，農(nóng)戶為了追求草莓產(chǎn)量，施入過量化肥，而土壤中其他重要元素因未能及時補充，使元素間產(chǎn)生拮抗作用，導致營養(yǎng)元素比例失調(diào)。同時，連年耕作后土壤貧瘠、pH不適，也會造成營養(yǎng)元素的缺失。有研究表明，在連作土壤中土壤貧瘠與土壤中缺少鋅、鐵元素有關(guān)[11]。高亞娟等[12]也發(fā)現(xiàn)連作2～4年的草莓土壤中K+、Ca2+、NO3-、SO42-顯著增加，元素間的不等量增加會破壞土壤養(yǎng)分平衡而土壤元素失衡會引起土壤理化性質(zhì)劣變、草莓生長不良和缺素癥，最終造成草莓產(chǎn)量、質(zhì)量下降。

（2）土壤鹽漬化和酸化

草莓連作土壤中大量施入氮肥，不僅會導致土壤養(yǎng)分不平衡，還會引起土壤鹽漬化。大棚土壤因得不到雨水淋洗，加上大棚中溫度比室外高，增加了土壤蒸發(fā)量，導致氮、磷、鉀元素大量聚集在土壤表面，土壤鹽漬化嚴重[13]。研究表明，露地土壤的鹽分濃度為3 g/kg，而大棚連作土壤的鹽濃度可達7 g/kg以上，甚至高達20 g/kg[11]。土壤鹽漬化使微生物活性減弱，也導致參與土壤中腐殖質(zhì)、動植物等物質(zhì)合成、分解、水解、轉(zhuǎn)化的酶活性下降，影響了草莓根際物質(zhì)的轉(zhuǎn)換，從而影響了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[14]。

（3）土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生不良變化

隨著連作年限的增加，土壤中有益微生物群落和致病微生物群落發(fā)生變化[15]。土壤中微生物群落由“細菌型”轉(zhuǎn)向為“真菌型”，有研究表明，土壤連作障礙引起的病害大多是真菌病害[16]。我國草莓連作土壤中的病原菌主要為鐮刀菌和絲核菌，這兩種真菌是引起草莓根腐病的重要病原真菌，連作多年的草莓園中，根腐病流行嚴重[17]。草莓連作土壤中的主要真菌為膠孢炭疽菌（C.gloeospo）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、枝狀枝孢菌（Cladosporium cladosporioides）、產(chǎn)紫青霉（Penicillium purpurogenum）[3]。這些真菌是引起草莓炭疽病、枯萎病和灰霉病的主要菌類，其中枯萎鐮刀菌引起的枯萎病是影響草莓產(chǎn)量的最嚴重疾病[18]。

（4）加重土傳病蟲害

在多年連作的土壤中易發(fā)生相同的病蟲害，減輕土傳病蟲害可使用土壤消毒的方法，但是連作土壤滅菌后病蟲害率與正茬種植的草莓病蟲害率差距仍存在，有數(shù)據(jù)表明土壤滅菌后重茬大豆與正茬大豆的生長差異減小[19]；與正茬土壤相比,連作辣椒植株的健壯程度仍存在明顯差異[20]。所以引起土壤連作障礙的原因不止土傳病害[21]。草莓根結(jié)線蟲在連作土壤中發(fā)生嚴重，線蟲的蟲卵在土壤中越冬，當大棚內(nèi)溫度適宜時開始活動，并對植株進行侵染[22]。甄文超等[23]研究表明，連作兩年的草莓，其病情指數(shù)為頭茬草莓的兩倍，死亡率為40.9%，減產(chǎn)50.1%。這些土傳病蟲害會影響草莓生長，嚴重時使植株死亡，導致產(chǎn)量、質(zhì)量下降。

2 草莓連作障礙的防治方法

目前國內(nèi)外防治草莓連作障礙的方法有很多，主要有優(yōu)化種植制度、物理防治、化學防治、生物防治等。

2.1 優(yōu)化種植制度

2.1.1 實施輪作與間作

輪作后，輪作蔬菜根系分泌物可以吸收土壤中的鹽分，防止土壤次生鹽漬化。目前我國主要采用草莓-水稻進行水旱輪作，這種模式使土地利用率和經(jīng)濟效益提高，也是防治草莓病蟲害的有效方法之一。徐順飛[24]研究發(fā)現(xiàn)草莓和水生蔬菜輪作后，下茬草莓的病蟲害發(fā)生率降低了7.5%，產(chǎn)量增加了9.67%。也有研究者采用水稻-毛豆-草莓高效復合種植模式，均衡土地養(yǎng)分，利用毛豆根系固氮，減輕了草莓土傳病害的發(fā)生[25]。美國有研究發(fā)現(xiàn)，以高粱屬的燕麥高粱和印度芥作為地被植物可明顯提高草莓產(chǎn)量，與紫花苜蓿、芥菜、羽衣甘藍等間作，可有效地增加連作草莓產(chǎn)量[26]。輪作可以改變土壤中微生物的生態(tài)結(jié)構(gòu)，新群落中的一些微生物對草莓病原微生物有拮抗作用，能抑制病原微生物的生長。

2.1.2 提倡無土栽培

草莓無土栽培是在無土情況下，隔絕土傳病蟲害的發(fā)生，減少了農(nóng)藥的使用，促進了草莓的綠色健康生長。有研究表明，以玉米秸稈∶草炭∶蛭石=1∶1∶2配方栽植的草莓與傳統(tǒng)土培相比，單果質(zhì)量增加了46.82%，產(chǎn)量增加了69.25%[27]。常見的無土栽培包括基質(zhì)栽培模式、水培模式、氣霧栽培模式[28]?；|(zhì)栽培是除傳統(tǒng)栽培模式之外，在我國應用最廣的草莓栽培模式。基質(zhì)栽培最常用的是高架基質(zhì)栽培模式。該模式是利用基質(zhì)和營養(yǎng)液培育草莓，使草莓植株不接觸土壤而生長，能有效防治草莓土傳病害，達到克服草莓連作障礙的目的。這種模式最早出現(xiàn)在日本，引進后逐漸適應我國草莓發(fā)展現(xiàn)狀，隨著種植技術(shù)的發(fā)展，高架基質(zhì)栽培模式結(jié)合水肥一體化管理系統(tǒng)，草莓的生長情況更方便監(jiān)控和控制，也能節(jié)省勞動成本[28]。同時草莓生產(chǎn)更潔凈，農(nóng)藥殘留少，環(huán)境條件更適合采摘業(yè)發(fā)展，受大眾喜愛。水培模式是通過鋪設PVC管道，將草莓栽培到管道小孔內(nèi)，管道中為營養(yǎng)液池中的營養(yǎng)液，通過水泵流經(jīng)管道后再回到營養(yǎng)液池[28]。這種栽培模式培育出的草莓品質(zhì)高、健康無污染，適合目前大眾追求的養(yǎng)生和綠色生活方式。但由于生產(chǎn)技術(shù)落后和管理不當，目前在我國應用較少。氣霧栽培模式是以高密度泡沫板為載體，通過氣霧噴頭將營養(yǎng)液均勻噴灑到草莓根部的一種栽培模式[29]。由于先前栽培經(jīng)驗較少，這種栽培模式在我國應用也極少。

2.2 理化防治

2.2.1 化學藥劑消毒

化學藥劑消毒方法見效快、使用簡單。西班牙草莓生產(chǎn)田間試驗研究表明，1,3-二氯丙烯+氯化苦、二甲基硫+氯化苦以及溴甲烷+氯化苦對草莓土傳病害和線蟲有較好的防治效果，能提高草莓的產(chǎn)量[30]。土壤熏蒸劑中也有一些低毒、對環(huán)境污染較小的藥劑，如棉隆作為一種毒性低、高效、對環(huán)境污染小的消毒劑，被廣泛應用。但有研究提出，化學藥劑消毒長時間使用會在土壤中累積，對環(huán)境造成污染和危害，化學藥劑的安全性和穩(wěn)定性還有待于進一步提高。

2.2.2 太陽能高溫消毒

太陽能高溫消毒是一種方法簡單、成本低、環(huán)境友好的土壤消毒方法，它可以殺滅土壤中多種雜草、病原真菌、細菌和線蟲等[31]。太陽能高溫滅菌是通過提前灌水和施入有機肥后覆膜，這時土壤潮濕，溫度較高，而且由于微生物代謝旺盛導致氧氣較少，好氧病原菌在缺少氧氣的環(huán)境條件下死亡。張衛(wèi)東等[32]研究表明，利用太陽能+石灰氮+秸稈的土壤高溫消毒方法之后，草莓定植后第45 d的發(fā)病率為0.57%，對照棚為2.57%。土壤有機質(zhì)增加了59.70%，堿解氮提高了68.70%，有效鉀提高了4.20%，土壤肥力得以提升。太陽能消毒結(jié)合生物菌劑防治也是一種受歡迎的土壤消毒方法。肖蓉等[33]采用微生物菌劑復合太陽能消毒的方法處理草莓連作土壤，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對照相比，草莓病蟲害發(fā)病率降低、單果質(zhì)量提升、產(chǎn)量提高。

2.3 生物防治

生物防治是指培養(yǎng)特定病原菌投放到連作土壤中，主要是通過特定病原菌與致病病原菌競爭、寄生以及其他方式減少致病菌存活率[34]。這種新型生防菌目前已經(jīng)在一些作物上取得較明顯的效果。研究表明，放線菌制劑Act11和Act12可以抑制病原菌生長，減輕連作障礙[35]。王素素等[36]研究發(fā)現(xiàn)，采用綠色木霉（TR-8）和拮抗細菌BA-21復合處理連作土壤，可使草莓根部的抑制作用得到緩解，促進草莓的健康生長。使用生物防治的方法來緩解草莓連作障礙具有安全、污染小、持續(xù)時間長、不易產(chǎn)生抗性等優(yōu)點。

4 展望

種植過程中，應注重草莓的標準化綠色生產(chǎn)，減少農(nóng)藥殘留，提高草莓的質(zhì)量，解決生產(chǎn)中的安全問題。

4.1 選育抗病草莓品種

選育抗病草莓品種是克服連作障礙最有效的方法，但抗性育種難度大、周期長、成本高，至今還未能選育出具有高抗性的草莓品種。隨著分子標記技術(shù)的發(fā)展，利用分子標記技術(shù)在草莓抗性育種上將會有更多的可能，草莓抗病品種的選育在未來具有良好的發(fā)展前景。

4.2 推廣草莓無土栽培模式

無土栽培是防治草莓土傳病蟲害的有效方法，但由于成本和技術(shù)問題，目前在我國應用較少。如何降低成本、提高效益是推廣無土栽培技術(shù)的關(guān)鍵，研究成本較低、品質(zhì)較好的基質(zhì)和成熟的草莓無土栽培集成技術(shù)是未來的發(fā)展趨勢。

4.3 土壤修復

目前高殘留、劇毒的化學消毒藥劑已不適應環(huán)境安全的要求，微生物修復土壤對環(huán)境污染小、安全性好而且效果顯著，是目前生防領域的研究熱點。未來生物修復的熱點可能是分離拮抗病原菌及其有效代謝產(chǎn)物，將其開發(fā)成有效的生物制劑來防治草莓連作障礙。