肉雞腸道氧化應(yīng)激的來(lái)源與調(diào)控

薛凌壯，王開榮，王 紅，張 勇

（臨清市畜牧獸醫(yī)事業(yè)發(fā)展中心，山東臨清 252600）

在養(yǎng)雞生產(chǎn)中，飼料成本約占生產(chǎn)成本的70%。此外，飼料通過胃腸道（gastrointestinal tract，GIT）進(jìn)而影響肉雞健康和生產(chǎn)性能。GIT是一個(gè)高度復(fù)雜和動(dòng)態(tài)的器官，在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和免疫應(yīng)答中起重要作用。腸黏膜是營(yíng)養(yǎng)吸收的場(chǎng)所，由各種各樣細(xì)胞群、上皮細(xì)胞和結(jié)締組織組成。腸上皮細(xì)胞持續(xù)暴露于多種潛在有害物質(zhì)中，在GIT組織與管腔環(huán)境之間起選擇性屏障作用。GIT應(yīng)激源有多種，如高溫、飼料中的毒素、病源微生物等；感染因子誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生自由基，導(dǎo)致氧化還原失衡。這種氧化應(yīng)激會(huì)對(duì)肉雞腸黏膜造成損傷，阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的有效消化和吸收，進(jìn)而影響肉雞的健康狀況和生產(chǎn)性能。本文介紹了引起肉雞腸道氧化應(yīng)激的因素及調(diào)控的最新研究進(jìn)展，以期為肉雞健康養(yǎng)殖，提高養(yǎng)殖效益提供科學(xué)依據(jù)。

1 氧化應(yīng)激

肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)激來(lái)源于環(huán)境、飼料、病源微生物和飼養(yǎng)管理，并對(duì)肉雞健康和生產(chǎn)性能造成負(fù)面影響。細(xì)胞/組織中的氧化應(yīng)激是指當(dāng)機(jī)體受到刺激時(shí)，機(jī)體代謝發(fā)生異常而產(chǎn)生過量的自由基（活性氧，reactive oxygen species，ROS、活性氮，reactive nitrogen species，RNS）并在細(xì)胞內(nèi)蓄積，造成內(nèi)源性抗氧化防御失衡，進(jìn)而引起機(jī)體氧化損傷的過程。氧化應(yīng)激將導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)硝化、DNA損傷、細(xì)胞凋亡和炎癥發(fā)生。ROS包括超氧化物、過氧化氫和羥基自由基，是由氧代謝產(chǎn)生，并通過氧化劑的生成速度和氧化劑清除效率來(lái)平衡。細(xì)胞內(nèi)ROS的清除由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）負(fù)責(zé)。SOD1和SOD2將超氧陰離子（O-2）歧化為H2O2，然后被過氧化氫酶分解成H2O和O2，而GPX則通過加入谷胱甘肽來(lái)降低脂質(zhì)過氧化。一氧化氮合酶（NOS）將精氨酸代謝為瓜氨酸，形成一氧化氮自由基（NO·），它對(duì)細(xì)胞功能包括神經(jīng)傳遞和免疫調(diào)節(jié)至關(guān)重要。但NO·過量產(chǎn)生會(huì)損害腸黏膜，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

2 引起肉雞腸道氧化應(yīng)激的因素

2.1 環(huán)境因素

2.1.1 熱應(yīng)激 高溫是影響肉雞生產(chǎn)性能最大的環(huán)境應(yīng)激源之一。熱應(yīng)激是動(dòng)物全身氧化應(yīng)激的主要來(lái)源，會(huì)導(dǎo)致促氧化與抗氧化的氧化還原失衡，并有利于促氧化作用。通常，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物采食量下降、降低生長(zhǎng)性能、免疫抑制、缺氧和高死亡率。此外，熱應(yīng)激導(dǎo)致腸上皮細(xì)胞損傷，腸上皮細(xì)胞凋亡，腸通透性增強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)菌從腸腔進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)并影響到器官系統(tǒng)。Quinteiro-Filho（2010）研究表明，熱應(yīng)激增強(qiáng)，特定細(xì)胞中ROS的產(chǎn)生增加。

2.1.2 氨 氨是通風(fēng)不良條件下肉雞場(chǎng)空氣污染物的主要來(lái)源。高濃度氨可降低肉雞生長(zhǎng)速度和飼料效率。肉雞暴露于高濃度氨的環(huán)境下，小腸絨毛高度和隱窩深度會(huì)受到影響，進(jìn)而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。Zhang等（2015）報(bào)道，氨增加肌酸激酶活性，降低血清T-SOD活性，進(jìn)而產(chǎn)生氧化應(yīng)激，造成腸上皮細(xì)胞凋亡。

2.2 飼料因素

2.2.1 真菌毒素 在腸道內(nèi)，腸上皮細(xì)胞與相鄰兩上皮細(xì)胞之間的緊密連接蛋白起到屏障作用，從而阻止毒素吸收。氧化應(yīng)激不僅改變細(xì)胞結(jié)構(gòu)，而且改變腸黏膜的屏障功能。肉雞飼料中的真菌毒素如黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、單端孢菌毒素、伏馬菌素、T-2毒素和赭曲霉毒素，一旦與上皮細(xì)胞接觸或在吸收過程中存在這些毒素，GIT就會(huì)受到氧化應(yīng)激誘導(dǎo)的嚴(yán)重影響。Wu等（2010）研究表明，長(zhǎng)期攝入甚至較低水平的真菌毒素都可能會(huì)影響肉雞腸道完整性和免疫系統(tǒng)，并損害肉雞的血液吞噬活性。Liu等（2014）報(bào)道，玉米赤霉烯酮可引起腸道氧化應(yīng)激、絨毛高度降低、炎癥反應(yīng)和損害腸屏障功能。真菌毒素也可增加腸上皮的通透性，增加細(xì)胞凋亡，影響肉雞健康和生產(chǎn)性能。

2.2.2 氧化油脂 譚露霖（2015）試驗(yàn)表明，氧化油脂通過降低肉雞腸道黏膜、肝臟抗氧化酶水平、腸道黏膜緊密連接蛋白Claudin-1、Occludin和CAT的mRNA表達(dá)，增加炎癥相關(guān)因子TNF-α和IL-22的mRNA表達(dá)，損傷腸道黏膜屏障功能。Liang等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，肉雞采食含有氧化油脂或脂肪的飼料，使腸黏膜的抗氧化功能和免疫反應(yīng)失衡。

2.2.3 砷、高銅 砷廣泛分布于水、飼料和環(huán)境中，會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，對(duì)肉雞生長(zhǎng)造成不良影響。Zhao等（2017）報(bào)道，嚴(yán)重或慢性砷暴露會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化，抗氧化功能減弱，最終觸發(fā)肉雞腸道上皮細(xì)胞凋亡。Wang等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中砷（30mg/kg）或高銅（300mg/kg）可引起肉雞小腸氧化應(yīng)激、腸黏膜損傷、免疫功能下降和炎癥反應(yīng)。

2.3 病源微生物因素 GIT菌群主要由細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物組成。腸道上皮細(xì)胞對(duì)共生細(xì)菌的反應(yīng)產(chǎn)生ROS，ROS作為第二信使參與細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)。腸上皮細(xì)胞與腸黏膜屏障緊密結(jié)合，防止病源微生物入侵。Naidoo等（2008）研究表明，腸黏膜與微生物或其毒素的相互作用會(huì)引發(fā)氧化應(yīng)激。球蟲病是肉雞最常見的寄生蟲病之一。艾美耳球蟲主要通過產(chǎn)生氧化應(yīng)激來(lái)破壞腸黏膜屏障和緊密連接、脂質(zhì)過氧化和抗氧化損傷。因此，受感染的肉雞表現(xiàn)出采食量降低、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收減少和日增重下降。

3 肉雞腸道氧化應(yīng)激的調(diào)控

3.1 維生素 大量研究表明，肉雞日糧中添加維生素A（洪平等，2013），維生素C和維生素E（蔣守群，2013）可以提高肉雞抗氧化能力和免疫功能。廖瑞波（2016）報(bào)道，維生素C通過抑制消化道中的氧化應(yīng)激而緩解肉仔雞消化道應(yīng)激對(duì)生長(zhǎng)性能的抑制作用。α-硫辛酸是一種類維生素，也是一種有效的抗氧化劑，對(duì)肉雞腸道氧化損傷具有保護(hù)作用（El-Senousey等，2018）。

3.2 功能性氨基酸 Xue等（2018）研究表明，在肉雞無(wú)抗生素日糧中添加L-谷氨酰胺，能減少腸道氧化應(yīng)激和黏膜損傷，防治壞死性腸炎。Hou等（2013）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，N-乙酰半胱氨酸通過誘導(dǎo)腸黏膜中多種抗氧化基因的產(chǎn)生，調(diào)節(jié)腸道氧化還原，進(jìn)而減輕腸道炎癥。張志浩（2014）報(bào)道，在肉雞日糧中添加精氨酸可以緩解氧化應(yīng)激對(duì)機(jī)體造成的氧化損傷。

3.3 植物提取物 Gerasopoulos等（2015）報(bào)道，多酚化合物具有良好的抗氧化活性。從大豆異黃酮中提取的雌馬酚可以抑制ROS誘導(dǎo)的氧化修飾（Liu等，2006）。雌馬酚通過促進(jìn)抗氧化基因的表達(dá)、增加抗氧化酶活性和提高抗氧化能力來(lái)保護(hù)腸上皮細(xì)胞免受氧化損傷（Lin等，2016）。黃超等（2016）研究表明，在AA肉雞日糧中添加0.1%白藜蘆醇可有效緩解肉雞腸道損傷和氧化應(yīng)激，提高小腸絨毛高度。

3.4 寡糖 薩仁娜等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，海帶巖藻聚糖對(duì)肉雞具有明顯的抗氧化和免疫促進(jìn)作用。Varasteh等（2015）研究表明，低聚半乳糖作為一種益生元可穩(wěn)定腸道完整性并防止氧化損傷。程業(yè)飛等（2018）報(bào)道，AA肉雞日糧添加甘露寡糖可有效緩解熱應(yīng)激對(duì)肉雞腸道抗氧化和腸黏膜屏障功能造成的損傷。

3.5 其他 王瑩（2019）研究表明，在黃羽肉雞飼料中添加脂肪酸鈣可提高應(yīng)激肉雞腸道抗氧化水平，改善腸道氧化還原狀態(tài)及炎癥狀況，提高肉雞生產(chǎn)性能。Lei等（2018）報(bào)道，蟲草素能有效抑制氧化應(yīng)激和炎癥發(fā)生。另外，蟲草培養(yǎng)物具有清除自由基，保護(hù)H2O2，減輕細(xì)胞氧化應(yīng)激和炎癥發(fā)生的作用（He等，2019）。

4 結(jié)語(yǔ)

肉雞GIT中的氧化應(yīng)激由環(huán)境、飼料和病源微生物因素引起。這些應(yīng)激對(duì)肉雞腸道健康、生產(chǎn)性能、肉質(zhì)都具有負(fù)面影響。在肉雞日糧中添加維生素、功能性氨基酸、植物提取物、寡糖、蟲草飼料添加劑等可清除自由基，有助于減輕GIT中的氧化應(yīng)激。但目前研究主要集中在單一添加劑的抗氧化應(yīng)激效果。未來(lái)需要進(jìn)一步研究不同抗氧化應(yīng)激添加劑組合對(duì)緩解肉雞腸道氧化應(yīng)激的最佳效果，以便更好地指導(dǎo)肉雞生產(chǎn)。