家禽脂肪調(diào)控的營(yíng)養(yǎng)和飼喂策略

葛 凱，余道倫，楊 磊，張瑞娜

（皖西學(xué)院 生物與制藥工程學(xué)院，安徽六安 237012）

隨著家禽育種、營(yíng)養(yǎng)及飼養(yǎng)管理的進(jìn)步，雞過(guò)去長(zhǎng)到1.5 kg需要70 d，而現(xiàn)在可以在40 d左右長(zhǎng)到2.5 kg，同時(shí)通過(guò)對(duì)雞進(jìn)行基因改良，提高了雞的增重、飼料效率、生長(zhǎng)速度和胸肌重量，滿足了廣大消費(fèi)者的需求。這些選擇過(guò)程產(chǎn)生了現(xiàn)代商業(yè)化的肉雞品種，與未選擇的品種相比，其具有更高的生長(zhǎng)率、胸肌產(chǎn)量，更好的飼料轉(zhuǎn)化率及更高的體脂。但過(guò)度的脂肪沉積對(duì)生產(chǎn)者和消費(fèi)者都是不利的，因?yàn)樗徽J(rèn)為是飼料能量的浪費(fèi)和低經(jīng)濟(jì)價(jià)值的產(chǎn)品，還會(huì)降低胴體質(zhì)量，影響消費(fèi)者接受度（楊志剛等，2005）。此外，蛋雞體內(nèi)脂肪沉積過(guò)多也會(huì)影響繁殖性能。在家禽中，大多數(shù)脂肪酸在肝臟中合成，通過(guò)低密度脂蛋白或乳糜微粒運(yùn)輸，以甘油三酯的形式儲(chǔ)存在脂肪組織中，其中腹部脂肪組織在家禽中至關(guān)重要，因?yàn)樗绕渌窘M織生長(zhǎng)得更快。通過(guò)日糧營(yíng)養(yǎng)因子可以調(diào)節(jié)機(jī)體脂肪的沉積，如抑制脂肪酸合成或促進(jìn)脂肪酸氧化，進(jìn)而降低腹脂沉積。因此，本文闡明影響脂質(zhì)代謝相關(guān)酶的作用機(jī)理及飼養(yǎng)策略對(duì)脂肪沉積的影響，為促進(jìn)家禽瘦肉和肉品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)脂肪調(diào)控的影響

1.1 能量在家禽日糧中，能量水平通過(guò)影響采食量和飼料轉(zhuǎn)化率來(lái)降低飼料成本，是降低體脂沉積的重要因素之一。Fan等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，將日糧能量水平從2900 Kcal/kg降低至2700 Kcal/kg可以顯著降低肉鴨腹脂相對(duì)重量，但對(duì)胸肌和腿肌產(chǎn)量無(wú)負(fù)面影響。脂肪酸合成酶是家禽肝臟脂肪生成通路的關(guān)鍵酶，機(jī)體脂肪酸沉積的能力取決于肝臟中脂肪酸合成酶的活性，因此，降低日糧能量水平可以使與脂肪合成相關(guān)的酶活性降低（羅建學(xué)等，2011）。因此，可以根據(jù)家禽的品種來(lái)制定適宜的能量水平來(lái)滿足生產(chǎn)需要，同時(shí)達(dá)到降低脂肪沉積的目的。

1.2 蛋白質(zhì)和氨基酸蛋白質(zhì)是家禽飼料中最昂貴的成分，增加日糧蛋白質(zhì)含量可以通過(guò)增加肌肉蛋白質(zhì)含量和減少體脂沉積來(lái)提高平均日增重、胴體產(chǎn)量和胴體品質(zhì)。Collin等（2003）發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧導(dǎo)致腹部脂肪含量百分比顯著增加。Yalcin等（2010）也發(fā)現(xiàn)，日糧粗蛋白質(zhì)水平由18.2%～22.9%降低至15.5%～19.2%時(shí)，胴體脂肪重量顯著升高。Jlali等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，21～63日齡肉雞日糧粗蛋白質(zhì)水平由17%提高至23%可以顯著降低脂肪沉積。因此，日糧蛋白質(zhì)含量在調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝中起直接或間接的作用，這可能與日糧蛋白質(zhì)含量的增加導(dǎo)致肝臟脂肪酸合成酶基因表達(dá)降低有關(guān)。

蛋氨酸是家禽飼料中第一限制性氨基酸，對(duì)生長(zhǎng)性能具有顯著作用。Zhan等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，在飼喂蛋氨酸缺乏日糧后，雞的腹部脂肪含量顯著增加，隨著日糧蛋氨酸水平的升高，腹脂沉積量表現(xiàn)為顯著線性降低。作者認(rèn)為，脂肪生成或脂肪分解可能與日糧中蛋氨酸的降脂作用有關(guān)，因?yàn)榈鞍彼峥梢酝ㄟ^(guò)降低脂肪酸合成酶活性、增加激素敏感脂肪酶的活性來(lái)調(diào)節(jié)體內(nèi)脂肪含量。賴氨酸除了對(duì)生長(zhǎng)性能有影響外，還通過(guò)提高肌肉pH、增加蛋白質(zhì)沉積、降低系水能力對(duì)肉質(zhì)起到顯著作用。Attia（2003）研究發(fā)現(xiàn)，用缺乏賴氨酸的日糧飼喂肉鴨，腹部脂肪比例顯著增加，而添加賴氨酸則消除了這一影響。精氨酸是一種必需氨基酸，在家禽生產(chǎn)中具有多種功能，與減少胴體脂肪沉積有關(guān)（桑軍亮和田科雄，2011）。Wu等（2012）在日糧中添加1%精氨酸發(fā)現(xiàn)，其降低了蘋(píng)果酸脫氫酶和脂肪酸合成酶的活性，進(jìn)而降低了腹脂含量和胴體脂肪含量，其認(rèn)為這與精氨酸可以抑制肝臟脂肪酸合成酶mRNA的表達(dá)，通過(guò)減小腹部脂肪細(xì)胞的大小而降低腹部脂肪含量。

1.3 微量元素錳是家禽營(yíng)養(yǎng)中必需的微量礦物質(zhì)，因?yàn)樗谔妓衔锖椭|(zhì)代謝中起核心作用，同時(shí)錳也是一種強(qiáng)大的抗氧化劑，以改善雞肉的貨架期（蔣守群和茍鐘勇，2015）。Lu等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加100 mg/kg錳可以通過(guò)下調(diào)腹部脂肪中的脂蛋白脂肪酶活性，顯著降低胴體的脂肪含量。由于有機(jī)微量元素的生物利用度高于無(wú)機(jī)源，因此，日糧添加有機(jī)錳對(duì)降低脂肪沉積更有效。

2 影響肌肉脂肪沉積的日糧脂肪酸和添加劑

2.1 日糧脂肪在家禽飼料配方中使用脂肪和油脂可以提高飼料適口性，促進(jìn)脂溶性維生素的吸收，并調(diào)節(jié)消化物在胃腸道中的通過(guò)率，同時(shí)它也是良好的能量來(lái)源。在家禽中，沉積在體內(nèi)的脂肪量取決于可利用的血漿脂質(zhì)底物，它來(lái)源于日糧或肝臟中的脂肪，因此，家禽飼料中的脂質(zhì)來(lái)源可能會(huì)影響其全身脂肪沉積。Sanz等（2000）發(fā)現(xiàn)，肉雞日糧中添加葵花籽油可以促進(jìn)脂肪酸的氧化，抑制脂肪酸的合成，使腹部脂肪百分比顯著降低，因?yàn)槠湟种屏酥舅岷铣擅傅幕钚?，作者認(rèn)為，與飽和脂肪相反，不飽和脂肪通過(guò)這一機(jī)制可降低腹部和全身的脂肪沉積。此外，F(xiàn)errini等（2010）報(bào)道，與飼喂含牛脂的日糧相比，日糧添加亞麻油可以顯著提高脂肪氧化酶活性，對(duì)脂肪生成酶活性無(wú)顯著影響，這表明亞麻油是通過(guò)促進(jìn)脂肪酸氧化而不是抑制脂肪酸的生物合成來(lái)減少腹部脂肪沉積的。

此外，油脂來(lái)源不是影響肉雞腹部脂肪沉積的唯一因素，因?yàn)橛偷慕Y(jié)構(gòu)（脂肪酸異構(gòu)體）也會(huì)影響肉雞體脂肪沉積。Simon等（2000）研究表明，與不含亞油酸的日糧相比，日糧添加共軛亞油酸減少了皮膚脂肪含量。Badinga等（2003）也報(bào)道了類似的結(jié)果，他們通過(guò)對(duì)比共軛亞油酸和玉米油發(fā)現(xiàn)，共軛亞油酸抑制了雞肝臟中的脂肪沉積。Zhang等（2009）在鵝日糧中添加2.5%共軛亞油酸，與等量的大豆油相比，腹脂顯著降低。根據(jù)這些研究，共軛亞油酸可以降低肉雞脂肪含量，其機(jī)理可能與它降低了脂肪合成酶活性，下調(diào)了過(guò)氧化物酶體增殖劑激活受體（PPARγ）mRNA的表達(dá)有關(guān)。

2.2 添加劑甜菜堿（甘氨酸甜菜堿或三甲基甘氨酸）在甜菜中含量很高，是產(chǎn)糖過(guò)程中的副產(chǎn)物，它被認(rèn)為是養(yǎng)殖動(dòng)物中甲基供體的重要來(lái)源。Wang等（2010）在白京鴨日糧中添加甜菜堿后，其腹部脂肪產(chǎn)率有所下降。Su等（2009）報(bào)道，與未添加甜菜堿的組相比，肉鴨日糧中添加甜菜堿可以顯著降低腹脂含量。甜菜堿有降脂作用，Xing等（2011）表明，甜菜堿通過(guò)增加腹部脂肪中激素敏感脂肪酶活性和降低脂肪合成酶、脂蛋白脂肪酶活性來(lái)降低肉體脂含量。

L-肉堿是一種水溶性的離子化合物，在體內(nèi)由賴氨酸和蛋氨酸合成，它在氧化過(guò)程中穿過(guò)線粒體膜運(yùn)輸長(zhǎng)鏈脂肪酸，由于L-肉堿在氧化過(guò)程中通過(guò)內(nèi)線粒體膜運(yùn)輸長(zhǎng)鏈脂肪酸，因此，在現(xiàn)代肉雞品種中，L-肉堿可能在降低脂肪沉積方面發(fā)揮重要作用。Xu等（2003）研究表明，在肉雞日糧中添加50 mg/kg L-肉堿可顯著降低腹部脂肪占活體重的比例，其認(rèn)為肉堿通過(guò)降低腹部脂肪中脂肪生成酶和脂蛋白脂肪酶的活性來(lái)調(diào)控脂肪沉積。

益生菌是指對(duì)動(dòng)物健康有積極影響的活的微生物。在肉雞飼料中添加益生菌可以降低體脂肪沉積和胴體膽固醇含量，說(shuō)明益生菌對(duì)脂質(zhì)代謝有有益的調(diào)節(jié)作用（Kalavathy等，2003），在14～42 d肉雞日糧中添加0.1%乳酸菌可顯著降低血清甘油三酯的濃度，同時(shí)也降低了腹脂重量。同樣，Yamamoto等（2007）研究表明，在日糧中添加釀酒酵母菌可顯著降低肉雞的腹部脂肪沉積。因此，在日糧中添加益生菌可以減少家禽腹部脂肪的沉積，其主要機(jī)理是抑制脂質(zhì)合成，促進(jìn)脂肪酸的分解代謝。

3 飼喂方式對(duì)脂肪沉積的調(diào)控

采用各種方法來(lái)限制家禽采食量已成功地解決了集約化家禽飼養(yǎng)場(chǎng)的許多問(wèn)題。Tan和Othani（2000）研究表明，定量飼喂50%的日采食量可以顯著降低北京鴨的體脂沉積。Rezaei等（2010）發(fā)現(xiàn)，從16日齡開(kāi)始，連續(xù)5 d在肉雞日糧中添加20%水平的米糠，可顯著減少腹部脂肪和全身脂肪沉積。Wu等（2012）研究表明，從8日齡開(kāi)始，連續(xù)7 d飼喂肉鴨用40%米糠稀釋的飼料，脂肪庫(kù)（包括腹部脂肪和皮膚脂肪）減少，肉質(zhì)顯著改善。在肉雞上，Santoso（2001）發(fā)現(xiàn)，采食量降低25%可以顯著抑制腹脂和體脂沉積。通過(guò)以上研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，限飼可以降低肉用型家禽的體脂肪含量，也減少了腹部脂肪的沉積，其主要機(jī)理與定量限飼可通過(guò)抑制肝臟脂肪生成期間限速酶的活性來(lái)減少脂肪沉積，如Tan和Othani（2000）發(fā)現(xiàn)，限飼會(huì)降低白京鴨肝臟中主要脂肪生成酶的活性，Wu等（2012）證實(shí)了限飼可降低蘋(píng)果酸脫氫酶、血清葡萄糖-6-磷酸脫氫酶及肝臟脂肪合成酶來(lái)降低體脂含量。Yang等（2010）認(rèn)為，限飼通過(guò)減少脂肪酸的生物合成，提高脂肪酸氧化來(lái)調(diào)節(jié)體脂肪沉積，促進(jìn)瘦肉生產(chǎn)。因此，限飼通過(guò)抑制肝脂肪生成，提高脂肪酸氧化來(lái)減少脂肪沉積，在家禽生產(chǎn)中，應(yīng)用限飼的飼喂策略是降低商品家禽不良脂肪水平的有效措施。

4 結(jié)論

綜上所述，降低家禽脂肪沉積首先應(yīng)制定合理的日糧營(yíng)養(yǎng)水平。其次，用多不飽和脂肪酸或共軛亞油酸代替日糧飽和脂肪酸，同時(shí)利用限飼的方法或在日糧中添加添加劑也有助于減少脂肪沉積。但營(yíng)養(yǎng)因子的減脂作用尚未得到充分闡明。因此，未來(lái)的研究應(yīng)充分挖掘營(yíng)養(yǎng)因子調(diào)節(jié)腹部脂肪沉積的作用機(jī)制，并確定家禽日糧中起到減脂作用的營(yíng)養(yǎng)因子的添加水平。