矮化對(duì)馬尾松雌球花發(fā)生及枝梢生長(zhǎng)的影響1)

鄭一 張含國(guó)

(林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

張振 周志春 童靜亮 黃晗 范金根

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所) (蘭溪市林業(yè)局) (蘭溪市苗圃)

種子園是供應(yīng)松樹(shù)良種的最主要途徑，但在種子園生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，管理粗放、樹(shù)體高大、采種采穗難、良種產(chǎn)量低等問(wèn)題制約松樹(shù)良種生產(chǎn)。通過(guò)對(duì)樹(shù)體進(jìn)行“矮化”有助于集約經(jīng)營(yíng)，可以提高生產(chǎn)效率。矮化技術(shù)多應(yīng)用于蘋(píng)果(Maluspumila)[1]、枇杷(Eriobotryajaponica)[2]、板栗(Castaneamollissima)[3]等果樹(shù)及經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，在樹(shù)體結(jié)構(gòu)選擇、枝梢發(fā)育、增加冠層光照以及提高果實(shí)品質(zhì)等方面效果顯著。與之相比，松樹(shù)樹(shù)體管理相對(duì)粗放，主要通過(guò)控制樹(shù)勢(shì)和添加生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等措施達(dá)到矮化效應(yīng)[4-8]。枝梢數(shù)量及其空間分布作為樹(shù)體生長(zhǎng)習(xí)性的重要組成部分，能反映樹(shù)體結(jié)構(gòu)差異[2]。矮化可通過(guò)影響枝梢生長(zhǎng)及其空間分布，改變樹(shù)體的冠層有效面積、葉面積指數(shù)，引起生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再分配利用，使樹(shù)木為適應(yīng)新的生長(zhǎng)方式而產(chǎn)生生理變化[2，9-10]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)重要的速生優(yōu)質(zhì)針葉用材樹(shù)種和采脂樹(shù)種。通過(guò)種子園遺傳多樣性、花期同步性等研究，精選出一批建園無(wú)性系，提高了種子園良種品質(zhì)[11-12]。通過(guò)矮化及修枝等措施，對(duì)馬尾松雌球花的影響較大，側(cè)枝結(jié)果率和球果產(chǎn)量均有所提高，采種成本大幅下降[8，13]。培育矮化的樹(shù)體，實(shí)現(xiàn)矮化種子園高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的經(jīng)營(yíng)模式一直是馬尾松育種的重要目標(biāo)之一。已有研究多為種子園母樹(shù)矮化對(duì)球果的影響，關(guān)于截干處理對(duì)不同結(jié)實(shí)能力馬尾松樹(shù)體的枝梢生長(zhǎng)及雌球花的空間分布等方面的研究較少。為此，本研究以浙江省蘭溪市苗圃的馬尾松二代無(wú)性系種子園不同結(jié)實(shí)能力(低產(chǎn)、中產(chǎn)、高產(chǎn))馬尾松無(wú)性系為材料，設(shè)置樹(shù)干高2 m處截干、4 m處截干、不截干(對(duì)照)3種矮化處理；于2017—2019年連續(xù)3 a，調(diào)查和測(cè)量各無(wú)性系在樹(shù)干高度1、2、4 m處分枝的雌球花量、當(dāng)年生枝梢長(zhǎng)度、當(dāng)年生枝梢直徑，分析截干矮化對(duì)不同結(jié)實(shí)能力馬尾松無(wú)性系雌球花量和枝梢生長(zhǎng)的影響；旨在為提升馬尾松種實(shí)產(chǎn)量、實(shí)現(xiàn)種子園集約化經(jīng)營(yíng)、培育優(yōu)質(zhì)高抗的馬尾松新品種提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于浙江省蘭溪市苗圃的馬尾松二代無(wú)性系種子園(地理中心坐標(biāo)：20°8′16″N，119°27′47″E)，平均海拔42 m，年均溫17.7 ℃，年降水量1 438.9 mm。種子園地勢(shì)平坦，土壤類(lèi)型為酸性紅壤，pH為6.05；土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為11.2 g·kg-1，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.56 g·kg-1、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.23 g·kg-1，水解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為37.6 mg·kg-1、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為17.5 mg·kg-1、有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.76 mg·kg-1，交換性鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)為97.00 mg·kg-1、交換性鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)為7.24 mg·kg-1。

2 材料與方法

種子園內(nèi)共有60個(gè)無(wú)性系，均來(lái)自浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)全同胞遺傳測(cè)定林的優(yōu)良家系，于2011年選擇優(yōu)株進(jìn)行采穗和嫁接，圃地培育1 a，2012年定植建園。園內(nèi)無(wú)性系隨機(jī)排列，定植密度5.0 m×6.0 m。本研究選擇園內(nèi)14個(gè)無(wú)性系，2016—2018年連續(xù)3 a對(duì)種子園內(nèi)未做處理無(wú)性系的球果產(chǎn)量調(diào)查統(tǒng)計(jì)(見(jiàn)表1)，按照結(jié)實(shí)量將14個(gè)無(wú)性系分為低產(chǎn)型(13、27、51、63號(hào))、中產(chǎn)型(15、33、42、48、58號(hào))、高產(chǎn)型(19、22、25、35、38號(hào))3種無(wú)性系結(jié)實(shí)類(lèi)型。

表1 2016—2018年種子園內(nèi)未做處理無(wú)性系的球果產(chǎn)量調(diào)查統(tǒng)計(jì)

于2016年12月份球果采摘后進(jìn)行截干處理，共設(shè)置3個(gè)矮化水平處理，分別為樹(shù)干高度2 m處截干(D2)、4 m處截干(D4)、不截干(CK)，之后不做其他處理，種子園按常規(guī)生產(chǎn)統(tǒng)一管理。每無(wú)性系選擇12個(gè)分株，每個(gè)處理4個(gè)分株，共計(jì)168株。

在樹(shù)干高度1、2、4 m處，分別選擇3個(gè)不同方向的一級(jí)側(cè)枝，分別記為H1、H2、H4(D2處理僅在樹(shù)干高度1、2 m位置設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)枝)。每年4月末統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)枝雌球花量，11月份調(diào)查球果產(chǎn)量。每年12月份樹(shù)體停止生長(zhǎng)后，在每個(gè)一級(jí)側(cè)枝中隨機(jī)選擇3個(gè)當(dāng)年生主梢，用直尺測(cè)定當(dāng)年的抽梢長(zhǎng)度，用游標(biāo)卡尺測(cè)定當(dāng)年生枝的直徑。

使用Excel2019、SPSS20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素、多因素、鄧肯(Duncan)差異性檢驗(yàn)進(jìn)行方差分析和多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 矮化對(duì)不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系雌球花量的影響

方差分析結(jié)果表明，不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系間雌球花量差異極顯著(見(jiàn)表2)，2017—2019年F值分別為193.239、190.865、164.047。2017—2019年，經(jīng)D4處理的高產(chǎn)型無(wú)性系雌球花量，比中產(chǎn)型分別高出92.21%、76.17%、53.79%，比低產(chǎn)型分別高出328.99%、280.35%、191.54%；經(jīng)D2處理的高產(chǎn)型無(wú)性系雌球花量，比中產(chǎn)型分別高出68.19%、53.36%、40.56%，比低產(chǎn)型分別高出348.92%、244.60%、191.62%。經(jīng)D2處理，2018、2019年，中產(chǎn)型、高產(chǎn)型無(wú)性系雌球花量顯著增加。2018年雌球花量在矮化處理間差異顯著，F(xiàn)值為3.504，經(jīng)D2處理，中產(chǎn)型、高產(chǎn)型無(wú)性系雌球花量，分別比CK高出24.22%、30.70%，分別比D4處理的高出25.44%、9.19%；2019年雌球花量在矮化處理間差異極顯著差異，F(xiàn)值為4.677，經(jīng)D2處理，中產(chǎn)型、高產(chǎn)型無(wú)性系雌球花量，分別比CK高出37.56%、38.38%，分別比D4處理的高出32.91%、21.47%。

表2 矮化處理的不同無(wú)性系類(lèi)型雌球花量的差異性

3.2 矮化處理后無(wú)性系雌球花空間分布差異

方差分析結(jié)果表明，馬尾松無(wú)性系雌球花量在不同樹(shù)體高度間差異極顯著(見(jiàn)表3)，2017—2019年F值分別為18.639、32.839、52.970，且3 a統(tǒng)計(jì)結(jié)果類(lèi)似，在CK和D4處理的H1和H2處雌球花量顯著高于H4處，此外，在2019年D2處理的H1處雌球花量顯著高于H2處。2018、2019年，D4處理的H2處雌球花量比CK分別高出26.55%、20.73%，D2處理的H1處雌球花量比CK分別高出27.22%、26.39%，說(shuō)明矮化后雌球花空間分布下移。矮化處理與馬尾松不同樹(shù)體高度的交互作用，對(duì)無(wú)性系雌球花量有顯著影響，2017—2019年交互作用F值分別為3.270、5.140、6.084。2018、2019年，H1處雌球花量，經(jīng)D2處理的顯著高于其它處理；H2處雌球花量，經(jīng)D4處理的顯著高于其它處理。

表3 矮化處理的不同樹(shù)體高度無(wú)性系雌球花量的差異性

3.3 矮化對(duì)不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系當(dāng)年生枝梢長(zhǎng)度的影響

方差分析結(jié)果表明，馬尾松無(wú)性系當(dāng)年生枝長(zhǎng)在不同矮化處理間差異極顯著(見(jiàn)表4)，2017—2019年F值分別為23.762、8.046、17.079。2017—2019年，D2處理的枝長(zhǎng)別比CK高出11.71%、12.69%、4.34%；D4處理的枝長(zhǎng)分別比CK高出9.33%、5.73%、2.70%。不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系間枝長(zhǎng)差異極顯著，2017—2019年F值分別為22.376、7.019、8.322。2017—2019年，低產(chǎn)型無(wú)性系枝長(zhǎng)分別比中產(chǎn)型無(wú)性系枝長(zhǎng)高出4.58%、4.39%、3.87%，分別比高產(chǎn)型無(wú)性系枝長(zhǎng)高出13.51%、10.59%、9.48%。

表4 矮化處理的不同無(wú)性系類(lèi)型當(dāng)年生枝長(zhǎng)的差異性

方差分析結(jié)果表明，馬尾松無(wú)性系枝長(zhǎng)在樹(shù)體不同高度間差異極顯著(見(jiàn)表5)，2017—2019年F值分別為231.394、168.625、90.811。2017—2019年，H1處枝長(zhǎng)分別高出H2處枝長(zhǎng)8.82%、5.80%、2.88%，分別高出H4處枝長(zhǎng)66.46%、35.86%、19.70%。不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系枝長(zhǎng)生長(zhǎng)在樹(shù)體不同高度的規(guī)律一致，均為H1、H2處的枝長(zhǎng)大于H4處的枝長(zhǎng)。在2018、2019年，矮化處理與樹(shù)體不同高度的交互作用對(duì)枝長(zhǎng)有極顯著影響，F(xiàn)值分別為6.984、6.029；在H1處2019年D2、D4處理的枝長(zhǎng)顯著高于CK的枝長(zhǎng)；在H2、H4處，連續(xù)3 a均為D4處理的枝長(zhǎng)最長(zhǎng)。

表5 矮化處理的不同樹(shù)體高度枝長(zhǎng)的差異性

3.4 矮化對(duì)不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系當(dāng)年生枝梢直徑的影響

方差分析結(jié)果表明，馬尾松無(wú)性系枝直徑在不同矮化處理間差異顯著(見(jiàn)表6)，2017—2019年F值分別為2.598、12.287、16.049。2017—2019年，D2處理的顯著高出CK的6.18%、9.34%、4.51%，D4處理的高出CK的4.19%、3.66%、3.59%。不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系間，枝直徑差異顯著；高產(chǎn)型無(wú)性系枝直徑較小，2017—2019年，低產(chǎn)型無(wú)性系枝直徑分別比高產(chǎn)型無(wú)性系枝直徑高出6.78%、5.19%、3.82%，中產(chǎn)型無(wú)性系枝直徑分別比高產(chǎn)型無(wú)性系枝直徑高出4.98%、2.16%、1.54%。2018、2019年，無(wú)性系類(lèi)型和矮化處理間的交互作用，對(duì)枝直徑生長(zhǎng)有顯著影響，2018、2019年其交互作用F值分別為2.752和5.781。

表6 矮化處理的不同無(wú)性系類(lèi)型當(dāng)年生枝直徑的差異性

方差分析結(jié)果表明，馬尾松無(wú)性系枝直徑在不同樹(shù)體高度間差異極顯著(見(jiàn)表7)，2017—2019年F值分別為116.508、178.758、28.399。2017—2019年，H1處枝直徑分別比H4處枝直徑高出27.01%、22.84%、10.43%，H2處枝直徑分別比H4處枝直徑高出25.25%、19.71%、10.15%。不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系枝直徑生長(zhǎng)，在樹(shù)體不同高度的規(guī)律一致，均為H1、H2處枝直徑大于H4處枝直徑。2017、2018年，矮化處理與樹(shù)干高度的交互作用，對(duì)枝直徑有顯著影響，2017、2018年其交互作用F值分別為4.757和4.956。

表7 矮化處理的不同樹(shù)體高度枝直徑的差異性

4 結(jié)論與討論

馬尾松球果產(chǎn)量和雌球花量連續(xù)3 a調(diào)查發(fā)現(xiàn)，無(wú)性系間的結(jié)實(shí)能力存在差異，且各無(wú)性系間的產(chǎn)能相對(duì)穩(wěn)定，這與譚小梅等[8]得出的結(jié)論一致，開(kāi)花結(jié)實(shí)能力在無(wú)性系分株內(nèi)是相對(duì)穩(wěn)定的，受高度遺傳控制。本研究發(fā)現(xiàn)，截干處理后1 a各類(lèi)型無(wú)性系雌球花量均未顯著增加，而2 a后經(jīng)D2處理的雌球花量分別比CK高出29.49%、36.76%。這是由于截干后樹(shù)體受到一定傷害，需要時(shí)間修復(fù)。而且馬尾松從花原基形成到球果成熟需要經(jīng)歷3個(gè)生長(zhǎng)季，截頂后需要相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間適應(yīng)各種變化，樹(shù)體越大往往恢復(fù)時(shí)間越久。例如，閻雄飛等[7]認(rèn)為樟子松(Pinussylvestris)種子園壯齡母樹(shù)進(jìn)行多次截冠處理，實(shí)現(xiàn)降低母樹(shù)高度的目標(biāo)，不一定符合生產(chǎn)實(shí)際，進(jìn)行多次截頂會(huì)造成樹(shù)勢(shì)衰弱、引發(fā)病蟲(chóng)害等問(wèn)題[5，7]。通過(guò)對(duì)比不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系發(fā)現(xiàn)，中產(chǎn)型、高產(chǎn)型無(wú)性系截頂后，雌球花量的增加效果顯著，并且從2017—2019年二者標(biāo)準(zhǔn)枝雌球花量來(lái)看，經(jīng)D4處理的由92.21%降低至53.79%，經(jīng)D2處理的由68.19%降低至40.56%；說(shuō)明隨矮化年限的增加，二者的結(jié)實(shí)能力差距減小。因此，在種子園經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，選擇結(jié)實(shí)能力較高的無(wú)性系盡早對(duì)樹(shù)體截頂矮化，可有效提高種子產(chǎn)量。分析不同樹(shù)體高度雌球花量發(fā)現(xiàn)，D4處理雌球花在2 m分支位置大量發(fā)生，而D2處理雌球花在1 m分支位置大量發(fā)生；說(shuō)明矮化處理后馬尾松樹(shù)體結(jié)實(shí)層下移，有助于提高球果采收效率。值得注意的是，Kolpak et al.[4]在研究中發(fā)現(xiàn)，花旗松截頂后，雌球花數(shù)減少約57%，雄球花減少約36%，截干處理會(huì)移除樹(shù)體上部部分花芽和發(fā)育中的球果；與Kolpak的研究結(jié)果相似，本研究在實(shí)際球果采收中發(fā)現(xiàn)，D4處理的球果產(chǎn)量最高，盡管D2處理并未收獲最多的球果，但是單枝雌球花量最多，提高了雌球花密度。

枝梢數(shù)量、分枝角度及其空間分布是樹(shù)體生長(zhǎng)的重要組成部分，能夠反映樹(shù)體的結(jié)構(gòu)差異，是影響果園管理生產(chǎn)的關(guān)鍵因子[2]。與對(duì)照相比，矮化處理的馬尾松無(wú)性系枝梢長(zhǎng)度、枝梢直徑顯著增加。這是由于截干處理后樹(shù)體的頂端優(yōu)勢(shì)減弱，矮化使枝梢生長(zhǎng)和空間分布等樹(shù)體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化，樹(shù)冠橫向面擴(kuò)大，樹(shù)體通風(fēng)透光條件得到改善；光合產(chǎn)物也是側(cè)枝發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)，矮化可調(diào)節(jié)植株根冠比，提高植株對(duì)光能的有效利用，影響著葉面積與營(yíng)養(yǎng)貯藏水平，也對(duì)側(cè)枝的生成具有重要影響[9]。已有研究表明[14]，截取第3輪枝及以上部分后，能增加紅松(Pinuskoraiensis)葉片光合作用，其葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均顯著高于未截頂紅松；黃開(kāi)勇等[15]研究認(rèn)為，截干后杉木(Cunninghamialanceolata)母樹(shù)的凈光合效率、葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及水分利用效率均顯著提高。本研究?jī)H對(duì)樹(shù)干截頂，而未做修枝等其他樹(shù)體管理，發(fā)現(xiàn)截干3 a后，枝長(zhǎng)不但顯著增加，而靠近頂端的多個(gè)側(cè)枝具有極強(qiáng)的直立生長(zhǎng)特點(diǎn)，逐漸形成了新的頂端優(yōu)勢(shì)，因此，在截干矮化的同時(shí)，建議隔年對(duì)樹(shù)體進(jìn)行整形修剪，及時(shí)取出徒長(zhǎng)枝及其他不需要保留的枝干[16]。對(duì)比不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系的枝梢生長(zhǎng)情況發(fā)現(xiàn)，中產(chǎn)型、低產(chǎn)型無(wú)性系年抽梢長(zhǎng)度，顯著高于高產(chǎn)型無(wú)性系，說(shuō)明其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，而高產(chǎn)型無(wú)性系的雌球花量和球果量更多，其生殖生長(zhǎng)更好，這與其生殖生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)之間存在資源競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。殷東升等[17]研究認(rèn)為，紅松生殖枝本身生產(chǎn)和貯存的碳水化合物，并不能滿足雌球果發(fā)育和新枝生長(zhǎng)的需求，需要從其他組織輸入。

矮化處理后，馬尾松新生枝增長(zhǎng)、直徑增大，冠幅將逐年增大，因此，在營(yíng)建矮化種子園時(shí)應(yīng)考慮“寬行窄距”，以滿足其對(duì)光照的需求。已有研究[3]認(rèn)為，冠層光能截獲，與枝梢類(lèi)型、數(shù)量和葉面積的空間分布聯(lián)系緊密，他們直接決定樹(shù)冠內(nèi)各部分的光照條件及其分布情況[3]。光合作用同化物的積累與分配，是花芽分化及種實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)形成的基礎(chǔ)。通過(guò)控制樹(shù)體的頂端優(yōu)勢(shì)，可以減緩光合產(chǎn)物向上的運(yùn)輸速度，葉片有機(jī)物積累增多，易形成高的碳與氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比，利于成花[18-19]。高媛等[20]研究認(rèn)為，樹(shù)體整形后，內(nèi)腔光照顯著提高，降低了無(wú)患子(Sapindusmukorossi)落花落果率，從而提高結(jié)果產(chǎn)量。因此，馬尾松雌球花的發(fā)生與樹(shù)體內(nèi)腔光照條件之間的關(guān)系，還需進(jìn)一步探索研究。

通過(guò)截干矮化對(duì)不同結(jié)實(shí)能力無(wú)性系的雌球花量和新生枝梢生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行分析，表明矮化可以促進(jìn)樹(shù)體結(jié)實(shí)層下移，顯著提高高產(chǎn)型、中產(chǎn)型無(wú)性系的雌球花量；2018、2019年，高產(chǎn)型無(wú)性系增產(chǎn)幅度在30.70%～38.38%，中產(chǎn)型無(wú)性系增產(chǎn)幅度在24.22%～37.56%。此外，矮化處理控制樹(shù)體頂端優(yōu)勢(shì)，使新生枝梢增長(zhǎng)和枝直徑增大，增大樹(shù)體冠幅，有助于提升馬尾松種子園種實(shí)產(chǎn)量，提高球果采收效率，為實(shí)現(xiàn)馬尾松種子園集約化經(jīng)營(yíng)提供生產(chǎn)依據(jù)。