龍船花屬植物生產(chǎn)應用研究進展

蔡振遠，黃子鋒，羅紅輝，王鳳蘭*

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院園藝園林學院，廣州 510225；2.東莞市糧作花卉研究所，廣東東莞 523063）

龍船花屬，又稱仙丹花屬，屬名IxoraLinn.，為茜草科第三大屬，約有植物530 種，為常綠灌木或小喬木［1-2］。龍船花屬植物因其花型優(yōu)美、花色豐富且?guī)缀跞昕梢蚤_花而廣受歡迎，是熱帶、亞熱帶地區(qū)良好的園林綠化植物，也常作盆花和鮮切花使用［3］。隨著龍船花在園林綠化中地位的提升，其需求量與日俱增，為了加強其應用和推廣，有必要研發(fā)適合的繁育生產(chǎn)體系、栽培管理技術(shù)以及建立一套系統(tǒng)的理論。本文對龍船花屬植物種質(zhì)資源、栽培繁殖、花期調(diào)控、切花保鮮、抗性、藥理作用等方面研究進行系統(tǒng)闡述，旨在為龍船花的生產(chǎn)及推廣應用提供參考。

1 種質(zhì)資源

1.1 分布與歷史

龍船花屬廣泛分布于非洲、美洲、亞洲、大洋洲以及太平洋群島等地的熱帶亞熱帶地區(qū)，其中大部分分布于緬甸、馬來西亞和中國，尤其以馬來西亞分布數(shù)量最多［4-5］。在我國，原生的龍船花屬植物有19 種，主要分布于西南和東南地區(qū)［1］。我國在16 世紀末開始栽培龍船花作為庭院觀賞植物；20 世紀初，廣東省和臺灣省從新加坡引進栽培種，到了80 年代，從歐美國家引進雜交新品種；近些年，主要是從東南亞國家引進新品種，這使得我國龍船花的種質(zhì)資源更加豐富［6］。

1.2 分類與鑒定

對于龍船花屬種質(zhì)資源分類與鑒定，傳統(tǒng)的分類方法主要根據(jù)花和葉的形態(tài)特征進行。近幾年，國內(nèi)不斷引進龍船花屬外來種類和栽培種，在一定程度上豐富了園林花灌木資源。但由于龍船花屬種、品種、變種之間形態(tài)相似，各地區(qū)對其稱謂也不盡相同，使得龍船花屬植物的分類和鑒別都十分困難。

廖雪娟等［6-8］對我國現(xiàn)有龍船花的常見栽培種類和品種的分類有比較規(guī)范的研究，主要依據(jù)其形態(tài)特征編制了分類檢索表；葉形指數(shù)在龍船花品種間存在顯著差異，在品種內(nèi)具有相對的同一性和穩(wěn)定性，韋陽連等［9］認為葉形指數(shù)可作為龍船花品種的鑒別依據(jù)之一；而Rajaseger 等［10-11］研究結(jié)果表明RAPD 標記技術(shù)為鑒定近緣龍船花品種提供了一種比形態(tài)學特征更可靠的方法，使用RAPD 標記可以鑒定特定的龍船花品種，亦可以檢測不同群體和突變體的個體之間的差異。

1.3 品種選育

新品種選育對提高景觀的豐富性和綠化的生物多樣性都具有深厚的意義。目前，觀賞植物新品種的選育手段主要有引種馴化、雜交育種、芽變育種、誘變育種、倍性育種和組織培養(yǎng)育種等［12］。近些年，國內(nèi)龍船花屬新品種選育主要是通過引種馴化，如華南植物園從泰國引種的矮生龍船花（Ixora coccinea‘Dwarf’）已推廣并批量種植［13］；廣西林科院于1997 年開始先后從國內(nèi)外引種10 多個龍船花品種，其中大王龍船花（Ixora dufifi‘Super King’）、杏黃龍船花（Ixora coccinea‘Apricot Gold’）、矮紅龍船花（Ixora williamsii‘Sunkist’）、黃花龍船花（Ixora lutea）等品種已引種栽培成功［8］。雜交育種方面雖有但少，陳俞妙［14］研究了龍船花稔實性，結(jié)果表明矮黃龍船花（Ixora williamsii‘Darwf Yellow’）與矮紅龍船花具自交不親和現(xiàn)象、矮黃龍船花與矮紅龍船花種間雜交具雜交障礙、中國龍船花（Ixora chinensis）花粉稔性相當?shù)汀⒋笸觚埓ň咝鄄伙浴?/p>

2 栽培繁殖

2.1 繁殖方法

植物的繁殖方式有兩種：有性繁殖和無性繁殖。前者因龍船花授粉成功機會小，結(jié)實率低，培育期較長，通常只用于新品種的選育，生產(chǎn)上大量采用的是無性繁殖［15］。龍船花屬植物的無性繁殖方式主要有扦插、組織培養(yǎng)和壓條，扦插繁殖操作簡單易行、容易生根、受外部環(huán)境干擾程度小，因此成為龍船花在生產(chǎn)上的主要繁殖方式。

國內(nèi)學者對龍船花屬植物扦插生根做了較多研究。研究結(jié)果表明，培養(yǎng)基質(zhì)類型顯著影響扦插成活率和生根率，其中，經(jīng)800×10-6IBA 處理的大王龍船花穗條以草木灰為基質(zhì)扦插成活率最高［16］；中國龍船花以半沙半泥為扦插基質(zhì)的生根率較為理想［17］。植物生長調(diào)節(jié)劑能有效促進龍船花屬插條生根，使生根時間明顯提前，但不同種類的生長調(diào)節(jié)劑對根的形態(tài)影響不同，同時不同濃度對插穗的影響也不同［18-19］。研究發(fā)現(xiàn)，以1 000 mg/L IBA ＋NAA 混合溶液處理中國龍船花插穗的效果最佳，根的長度、數(shù)量以及生根率、插條成活率均高于其它生長調(diào)節(jié)劑及對照組［19］；200 mg/L NAA ＋400 mg/L IBA 處理后的版納龍船花（Ixora paraopaca）穗條扦插的生根率可達86%［20］；1 250 mg/L ABT-1 號生根劑處理可使杏黃龍船花插穗生根率達93.75%，明顯優(yōu)于對照［21］。

自20 世紀80 年代以來，以器官發(fā)生為基礎(chǔ)的組織培養(yǎng)時有報道，前人已用龍船花的莖段、幼葉、莖尖、節(jié)段等外植體進行組培［13,22-25］。生長調(diào)節(jié)劑在植物離體培養(yǎng)中有著至關(guān)重要的作用，6-BA 和NAA 配合使用，對外植體芽的誘導分化有明顯效果，但會減少形成愈傷組織的百分數(shù)；在MS ＋6-BA 0.5 mg/L ＋NAA 0.5 mg/L 時，芽的增殖系數(shù)可達7.9，有少量新的愈傷組織形成［13］。Li等［24］發(fā)現(xiàn)以中國龍船花幼葉進行組織培養(yǎng)沒有產(chǎn)生較高的芽再生誘導率，對此認為可以通過使用莖、種子或花蕾等其他外植體、用WPM 培養(yǎng)基代替MS 培養(yǎng)基、改變組織培養(yǎng)環(huán)境（控制高溫和長時間光照）等方法來提高再生芽的誘導率。組培的成功很大程度上取決于外植體的表面滅菌，THAKU 等［25］研究發(fā)現(xiàn)Ixora parviflora的葉片和花芽這兩種外植體分泌的酚類物質(zhì)較少，通過使用0.1%乳化劑T-80 及0.2% HgCl2的表面滅菌方法和外植體的反復繼代培養(yǎng)，可解決高污染率和由于酚類過量排放造成的褐變這兩個問題。

2.2 栽培管理

龍船花生長適宜溫度為15～28℃；耐高溫，32℃以上仍能正常生長，但不耐寒。龍船花喜陽光充足，充足的陽光可使葉片翠綠，有利于花序形成；夏季強光時適當遮陰，可延長觀花期［26］。龍船花喜濕怕干，生長期需充足水分，保持盆土濕潤有利于枝梢萌發(fā)和葉片生長，但長期過于濕潤會引起部分根系腐爛；若土壤過于干燥或時干時濕，則會導致落葉［15］。龍船花盆栽要求富含腐殖質(zhì)、疏松、排水良好的酸性土壤；老植株應在春初進行重剪，可促使枝葉發(fā)育更加旺盛［8］。龍船花對養(yǎng)分需求量大，要注意及時施肥，各種有機肥料或無機復合肥均可施用［26］。

3 花期調(diào)控

為了提高龍船花的觀賞性，對其成花機理、花芽分化以及花期調(diào)控技術(shù)的研究也是必要的。前人通過檢測龍船花花蕾發(fā)育過程中的部分生理指標變化，揭示了其衰老的內(nèi)在規(guī)律，為以后龍船花開花生理及花期調(diào)控的研究打下基礎(chǔ)［27］。日夜溫在20℃/15℃最適于矮龍船花的花芽形成，而較高的溫度有利于其營養(yǎng)生長和花序發(fā)育［28］。林金水等［29］研究表明，GA、PP333使中國龍船花的花期不同程度地推遲，NAA、6-BA 使龍船花的花期提早；GA 促進龍船花新枝生長，PP333則顯著矮化龍船花。而陳俞妙［14］研究發(fā)現(xiàn)，PP333可促使Ixora×westii和大王龍船花花芽的形成，并使它們提早開花。使用不同濃度多效唑?qū)Υ笸觚埓ㄟM行根施和葉面噴施實驗，研究結(jié)果與陳俞妙一致，根施35～55 mg/L PP333促進大王龍船花開花的效果最佳，且花朵數(shù)多、花莖大，葉面噴施500～800 mg/L PP333的效果次之［30］。

4 切花保鮮

隨著人們生活水平的不斷提高，花卉產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展，切花消費量與日俱增，其中以龍船花屬為代表的木本花卉也漸占優(yōu)勢，為了更好地推廣和開發(fā)其切花用途，有必要對龍船花的保鮮技術(shù)進行研究。對中國龍船花切花的研究發(fā)現(xiàn)，2%蔗糖＋150 mg/L KH2PO4＋120 mg/L 8-HQS ＋30 mg/L檸檬酸的保鮮效果理想，瓶插壽命最長，達到15.67 d［31］；陸鑾眉等［32］研究則認為，75 mg/L 硫酸鋁＋3%蔗糖＋100 mg/L 漂白粉＋100 mg/L 抗壞血酸是較理想的瓶插保鮮液。林金水等［33］的研究表明，經(jīng)過200 mg/L 8-HQS ＋2%蔗糖＋200 mg/L檸檬酸處理的大王龍船花開花率高，并有效延長瓶插壽命，保鮮效果理想。100 mg/L 8-HQS ＋20 g/L 果糖處理可顯著延長大王龍船花切花的瓶插壽命，提高其開花率和可溶性糖的質(zhì)量分數(shù)，使切花的鮮樣質(zhì)量、水分平衡值和花瓣質(zhì)膜透性變化較慢，從而提高其觀賞價值［34］。

5 抗性研究

各種脅迫中，冷（凍）害、干旱、鹽堿對植物的影響尤為突出，是影響龍船花生長的主要環(huán)境因子。對龍船花抗逆性的研究可為其推廣應用和抗性育種提供理論依據(jù)。在40 份熱帶花卉種質(zhì)資源的抗冷性綜合評價中，橙色龍船花（Ixora coccinea[dwarf ixora]）屬于強抗冷性類型，大黃龍船花（Ixora collinea‘Gillettese How’）、大王龍船花、宮粉龍船花（Ixora×westii）、杏黃龍船花屬于較強抗冷性類型，中國龍船花屬于弱抗冷性類型［35］。張玄兵等［36］對中國龍船花抗寒性的研究結(jié)果顯示，在低溫脅迫下，外源水楊酸能抑制脯氨酸及丙二醛形成積累、可溶解性蛋白質(zhì)降解，并能提高過氧化物酶活性從而顯著提高龍船花的抗寒性。陸鑾眉等［37］研究表明，中國龍船花和細葉龍船花均具有一定的抗熱性，能通過一系列保護性的生理生化反應來適應一定程度的高溫脅迫，且細葉龍船花的耐熱性相對更強。在對華南地區(qū)6種園林灌木的抗旱性研究中發(fā)現(xiàn)，中國龍船花的各抗旱指標在各試驗組內(nèi)均居于末尾，表明其抗旱性較差［38］。丙二醛含量反映可逆境條件下細胞膜受損程度，也表示植物對逆境條件反應的強弱。在0.6%鹽濃度脅迫下，雖然中國龍船花幼苗的可溶性糖含量隨著鹽脅迫時間的延長持續(xù)上升，但其脯氨酸含量先升后降，丙二醛含量持續(xù)上升，表明中國龍船花抗鹽能力較弱［39］。陸鑾眉等［40］認為大黃龍船花屬于鹽敏感植物，不適宜在鹽堿地推廣；其試驗結(jié)果表明，NaCl 溶液脅迫使大黃龍船花的生長受到明顯抑制。

6 藥理作用

龍船花屬植物作為傳統(tǒng)的民間中藥材，其花、葉、莖、根皆可入藥，所含化學成分種類豐富，如環(huán)烯醚萜類、黃酮類、三萜類、香豆素類、甾醇類、有機酸及酯類、脂肪酸及酯類、芳香酸酯類等［41-49］。已有藥理研究表明，龍船花屬植物具有抗癌、抗氧化、抗菌、抗炎、抗?jié)?、抗突變、止瀉、鎮(zhèn)痛、心肌保護、預防血栓、保肝等藥理作用［50-56］。如Mohammed 等［57］從Ixora undulata葉的生物堿粗提物中分離得到3 種化合物，其中化合物3 具有良好的抗HIV-1 活性，化合物2 具有良好的細胞毒活性，對小鼠淋巴瘤細胞（EL4）和人乳腺癌細胞（MCF7）的IC50 值分別為20 μg/mL 和30μg/mL。Torey 等［58］發(fā)現(xiàn)紅花龍船花（Ixora coccinea）是一種天然的抗氧化劑，花、葉、莖的甲醇提取物均有抗氧化作用，其中花的抗氧化作用最強且多酚含量最高，能更有效消除DPPH 自由基。Chen 等［59］研究表明，中國龍船花3 種提取物（丙酮提取物、乙醇提取物和石油醚提取物）均具有較好的自由基清除能力和較強的還原能力，其中丙酮提取物的抗氧化活性最強。Panyo 等［60］從Ixora megalophylla莖的乙醇提取物中純化得到2,2'-二硫代二吡啶，其對變異鏈球菌和米氏鏈球菌具有顯著的抗菌作用，最低抑菌濃度為4 μg/mL；對白色念珠菌的抗真菌活性較弱，這與Selvaraj等［61］報道的紅花龍船花根的乙醇提取物具有顯著的抗細菌作用一致。朱釗銘等［62］發(fā)現(xiàn)中國龍船花的水與醇提取物及其相應乙酸乙酯與正丁醇有效部位均可顯著降低小鼠耳腫脹度與致炎后的足跖腫脹度，均可不同程度地抑制小鼠耳腫脹與足跖腫脹，表明具有顯著的抗炎活性。Wongwattanasathien 等［63］報道紅花龍船花花的二氯甲烷、甲醇和水提取物能抑制1-氨基芘亞硝酸鹽模型中TA98 和TA100 的突變，抗突變作用成分可能是黃酮類化合物。紅花龍船花新鮮葉的甲醇提取物對用幽門結(jié)扎及低溫束縛應激誘發(fā)胃潰瘍的大白鼠均具有抗?jié)冏饔茫?4］。

7 結(jié)論與展望

7.1 分類與鑒定

目前國內(nèi)對龍船花屬種間及品種分類鑒定方面的研究存在著命名籠統(tǒng)雜亂、分類標準不一、分類手段有限等問題，給生產(chǎn)、應用等方面造成許多不便。雖有學者曾較為系統(tǒng)的從形態(tài)學上論述龍船花品種名稱和性狀，但針對種類數(shù)量較少，且植物的生物特性易受環(huán)境影響；而應用分子生物學方面的相關(guān)技術(shù)進行龍船花屬植物分類和親緣關(guān)系鑒定，結(jié)果更具科學性，但國內(nèi)關(guān)于這方面的研究仍鮮有報道，需要進一步的研究和探討。

7.2 品種選育

迄今為止，我國關(guān)于龍船花屬的新品種選育方面，鮮有學者進行雜交或誘變育種的相關(guān)研究，主要還是靠引種馴化，而原產(chǎn)的19 種龍船花屬植物中僅有中國龍船花廣泛應用于園林綠化中。因此，可開展雜交、誘變育種或分子育種的研究工作，同時加強開發(fā)利用本土的龍船花屬植物，以增加園林花灌木資源的豐富度。另外，雖有部分關(guān)于龍船花屬植物抗逆性的研究，但現(xiàn)有的一些結(jié)論多是通過研究幾個獨立的生理指標得出的，缺乏對抗性情況的深入和全面測試。培育耐寒、耐旱、耐鹽堿的品種，可使龍船花屬植物得到更大范圍的推廣，這無疑是龍船花屬育種工作的主要方向。

7.3 花期調(diào)控

使用植物生長調(diào)節(jié)劑可以有效促進觀賞植物花芽分化，使株型緊湊，提升觀賞品質(zhì)，這已成為花期調(diào)控的重要手段，而不同種類、不同濃度生長調(diào)節(jié)劑對不同龍船花品種的作用效果不盡相同，還需要針對具體的品種進行深入研究。相對于花期調(diào)控技術(shù)的研究，國內(nèi)關(guān)于龍船花花序分化、花芽分化進程等方面的研究相當少，因此今后需要對龍船花屬不同品種成花和調(diào)控方面作更加深入的研究，以便為生產(chǎn)應用提供更為科學合理的指導。

7.4 藥理應用

近年來，人們對利用天然染料和植物色素為紡織品、食品、醫(yī)藥和化妝品著色的興趣不斷提升，天然著色劑需求增加，特別是在化妝品行業(yè)，這主要是由于消費者希望用天然化合物取代合成化學品。而部分龍船花屬植物不僅能產(chǎn)生天然染料，還具有抗菌、抗炎和抗氧化等藥理作用，無疑具有良好的開發(fā)利用前景。目前對龍船花屬植物的研究不夠深入，化學成分研究只集中在屬內(nèi)少數(shù)幾個種和常規(guī)的提取上，藥理活性的臨床應用研究也不多。因此，應對該屬植物的化學成分和藥理活性作全面系統(tǒng)深入的研究，尤其要重視其抗癌活性及抗氧化活性，并加大開發(fā)利用的力度，以期研發(fā)出更多利民的終端產(chǎn)品。