胡 昕,何澤榮
(杭州電子科技大學(xué)理學(xué)院,浙江 杭州 310018)
從現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)研究成果可以發(fā)現(xiàn):各種不同類別的生物種群內(nèi)部確實存在個體等級或社會地位差異,這種差異對個體生存和群體演化有重要影響[1]?;跀?shù)學(xué)模型的已有成果中,多數(shù)采用連續(xù)模型[2-4],然而,離散模型便于應(yīng)用。關(guān)于離散等級結(jié)構(gòu)模型目前已有一些研究成果。比如,文獻(xiàn)[5]主要分析了種群內(nèi)部的個體競爭,弄清了Scramble和Contest兩種不同競爭模式對種群平衡水平和恢復(fù)彈性之間的影響;文獻(xiàn)[6-7]討論了種群模型的穩(wěn)定性和持續(xù)生存等問題,基于模型參數(shù)給出了相關(guān)判據(jù)。但是,文獻(xiàn)[6]只涉及高等級個體對繁殖的影響,文獻(xiàn)[7]僅涉及低等級個體影響。本文建立一類適用面較廣的離散等級結(jié)構(gòu)種群模型,綜合考慮了各類個體對繁殖率的影響,拓展了文獻(xiàn)[6-7]的研究結(jié)果。
假設(shè)種群內(nèi)部個體共有m(m≥2)個等級,由低到高依次為1,2,…,m;令Pi(n)表示第n時間段內(nèi)等級為i的個體數(shù)量,i=1,…,m;等級為i的個體構(gòu)成第i組,第1組的個體都是幼體,由其它組的個體繁殖而來。經(jīng)過一個單位時間段后,個體的等級要么不變,或者提升1或2,要么死亡。由此可得以下非線性等級結(jié)構(gòu)模型:
(1)
證明使用模型(1)的結(jié)構(gòu)和參數(shù)假設(shè),可知Pi(n)≥0,n≥1。若存在N≥1使得P(N)=0,則有P(0)=0,這與初始分布非零矛盾。由模型(1)的第一個方程得:
由此可知:
類似地,有:
P3(n)≤a31M1+a32M2+a33P3(n-1)≤
其余估計同理可得,證畢。
定理2如果R0≤1,那么模型系統(tǒng)(1)沒有正的平衡態(tài);如果R0>1,那么該系統(tǒng)具有唯一正的平衡態(tài)。
(2)
根據(jù)方程組(2)不難推出:
定義函數(shù)
種群系統(tǒng)(1)在零平衡態(tài)處的雅可比矩陣如下:
定理3當(dāng)R0<1時,模型(1)的零平衡態(tài)漸近穩(wěn)定;當(dāng)R0>1時,零平衡態(tài)不穩(wěn)定。
再證存在J0的特征值λ1,使得λ1>aii。由于J0是本原矩陣,運用Perron-Frobenius定理[8]可得:必有J0的單重特征值λ1,它滿足λ1>|λi|,其中λi表示J0的任何其它特征值;且相應(yīng)于λ1的特征向量的所有分量均為正,即(t1,t2,…,tm)>0。從而有:
(3)
因為a12β,a13β,…,a1mβ全為正數(shù),所以a11t1<λ1t1,即a11<λ1。同理可得λ1>aii,i=2,…,m。
J0的特征多項式計算如下:
f(λ)=|λI-J0|=
其中Zi=b′iZi-1+d′iZi-2,(i=1,2,…,m),Z1=1,Z2=b′2=a21,b′i=ai,i-1,d′i=ai,i-2(λ-ai-1,i-1)。
由于λ1是特征根,從而有f(λ1)=0。 由此可得:
所以,若λ1≥1,則由Q′i≤Qi可推出R0≥1。因此,如果R0<1,那么λ1<1,系統(tǒng)(1)的零平衡態(tài)局部漸近穩(wěn)定。類似可以證得:如果R0>1,那么λ1>1,該系統(tǒng)的零平衡態(tài)不穩(wěn)定。證畢。
盡管本文的模型比文獻(xiàn)[6]和文獻(xiàn)[7]復(fù)雜,但基本再生數(shù)R0仍然發(fā)揮其決定性作用。當(dāng)R0<1時,種群會滅絕;當(dāng)R0>1時,系統(tǒng)出現(xiàn)正平衡態(tài),且種群有生存機(jī)會。因此,R0對維護(hù)生物多樣性很有意義。另一方面,正平衡態(tài)的穩(wěn)定性分析更加困難,有待深入探索。