尖峰嶺不同群落的卵葉桂與優(yōu)勢種群的生態(tài)位研究

羅 文,鐘育飛,薛少亮,李曉光,梁 路,胡 海

(海南熱帶雨林國家公園管理局尖峰嶺分局,海南 樂東 572542)

由于尖峰嶺林區(qū)在過去幾十年的開發(fā)利用和周邊地區(qū)對熱帶森林資源的嚴(yán)重破壞,使得熱帶森林面積特別是熱帶原始林的面積和森林質(zhì)量都有不同程度的下降,從而導(dǎo)致珍稀瀕危植物種類不斷增加[1]。卵葉桂(Cinnamomumrigidissimum)為國家二級重點保護(hù)物種[2],是優(yōu)良家具用材樹種之一,具有重要的經(jīng)濟和科研價值。卵葉桂在尖峰嶺的分布已較為稀少,研究其和群落中優(yōu)勢種的生態(tài)位以及與優(yōu)勢樹種生態(tài)位間的關(guān)系,以期為卵葉桂種群的恢復(fù)和保護(hù)提供重要的參考。

1 研究區(qū)概況及數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)概況

尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)位于海南島西南部,地理坐標(biāo)為18°23′～18°52′ N,108°44′～109°02′E。屬熱帶島嶼季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫24.5 ℃；全年暖熱濕潤,分干濕兩季；80%～90%雨量集中在5—10月份,尤以8,9月份最多。年平均降雨量1 600～2 600 mm,空氣相對濕度各月均在80%～88%間,土壤類型主要有濱海砂土、燥紅壤、磚紅壤、磚黃壤和黃壤等系列。尖峰嶺森林樹種區(qū)系組成復(fù)雜,森林植被類型眾多,垂直分布較明顯,從高海拔到低海拔可劃分為5個植被類型,分別為山頂苔蘚矮林、熱帶山地雨林、熱帶北緣溝谷雨林、熱帶常綠季雨林、熱帶半落葉季雨林[3]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

尖峰嶺國家級森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站于2005年在尖峰嶺熱帶山地雨林的典型地帶設(shè)置的5個固定樣地(0501,0502,0503,8302,8402),本研究所用數(shù)據(jù)則來源于這5個樣地。樣地0501位于尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)五分區(qū),林分類型為熱帶山地雨林原始林,面積10 000 m2；樣地0502位于尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)的植物園附近,林分為皆伐跡地上更新約有41年的天然更新林,面積6 200 m2；樣地0503位于尖峰嶺天池林場二隊,林分為進(jìn)行砍伐林木用于燒炭的擇伐跡地上更新約25年的天然更新林,面積3 000 m2；8302號樣地位于尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)五分區(qū)中心地帶,林分為熱帶山地雨林原始林,面積3 000 m2；8402號固定樣地位于尖峰嶺熱帶林自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)五分區(qū)內(nèi)涼亭附近,林分為1959年進(jìn)行小面積皆伐試驗后的天然更新林,面積1 100 m2。

對5個樣地群落分別設(shè)定:0501號為群落1；0502號為群落2；0503號為群落3； 8302號為群落4；8402號為群落5。其中:屬于原始林群落的為群落1和群落4；屬于天然更新林群落的為群落2、群落3和群落5。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

野外調(diào)查采用相鄰樣方格子法,每個樣地分成若干個10 m×10 m的樣方,對樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1.0 cm的植株進(jìn)行登記,記錄其種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等林分因子。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1重要值計算

重要值計算公式[4]為:IV=(RD+RF+RP)/3

(1)

式中:IV為重要值；RD為相對密度；RF為相對頻度；RP為相對顯著度。

2.2.2生態(tài)位寬度與重疊計算

1)生態(tài)位寬度。

a.不考慮資源可利用率。以Shannon-Wiener(1949)指數(shù)[5]為基礎(chǔ)的生態(tài)位計算公式:

(2)

式中:B′為種群生態(tài)位寬度；r為資源狀態(tài)等級數(shù),這里為樣方數(shù)；Pij為樹種i在第j個資源狀態(tài)(樣方)中的個體數(shù)與所研究范圍內(nèi)全部資源狀態(tài)等級(全部樣方)中的個體數(shù)總和之比。

b.考慮資源可利用率。應(yīng)用Smith(1982)測定公式[6]:

(3)

式中:FT為種群生態(tài)位寬度；qi為j資源狀態(tài)的可利用程度,即該資源狀態(tài)的相對多度；Pij為樹種i在第j個資源狀態(tài)(樣方)中的個體數(shù)與所研究范圍內(nèi)全部資源狀態(tài)等級(全部樣方)中的個體數(shù)總和之比。

2)生態(tài)位重疊。

Pianka于1973年提出生態(tài)位重疊公式[7]。雖然公式對植物種群個體數(shù)量不敏感,但它能客觀地反映出種群之間對資源利用或生態(tài)適應(yīng)的相似性,并且有較為直觀的幾何解釋,而且其生態(tài)位重疊不超過1,便于對不同種群的生態(tài)位重疊進(jìn)行客觀的比較[8]。

(4)

式中:nij為生態(tài)位重疊值；Pkj為種k在第j個資源位(樣方)中的個體數(shù)與全部資源狀態(tài)等級(全部樣方)中的個體數(shù)總和之比；Pij為樹種i在第j個資源狀態(tài)(樣方)中的個體數(shù)與所研究范圍內(nèi)全部資源狀態(tài)等級(全部樣方)中的個體數(shù)總和之比。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢種組成

優(yōu)勢種群決定著群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的主要特征[9],其生態(tài)生物學(xué)特征以及發(fā)生、發(fā)展的動態(tài)對群落的外貌、結(jié)構(gòu)、演替和演替方向都有重要影響[10]。由于每個樹種在不同群落中的相對密度、顯著度和頻度的數(shù)量特征不同,因此它們之間的相對重要性亦不同。由(1)式計算出的重要值,依大小順序,將各群落中最重要的前10個樹種列入表1。

表1 尖峰嶺山地雨林的優(yōu)勢樹種組成及數(shù)量特征Tab.1 Composition and quantitative characteristics of the dominant species in the montane rainforest of Jianfengling

(續(xù)表)

從表1可以看出,山地雨林不同群落的優(yōu)勢樹種的組成即有差別又有相同。原始林的群落和天然更新林的群落共同擁有的優(yōu)勢種數(shù)有柏拉木(Blastuscochinchinensis)、粗毛野桐(Mallotushookerianus)、毛荔枝(Nepheliumtopengii)、狗骨柴(Tricalysiadubia)、大葉白顏(Gironnierasubaequalis)和韓氏蒲桃(Syzygiumhancei)等6個樹種。這6個優(yōu)勢種也是山地雨林中適應(yīng)性較大、生態(tài)幅廣和遷移能力強的樹種,這6個共有優(yōu)勢種占5個群落所有優(yōu)勢種數(shù)的比例為19%。從表1可知,5個群落在優(yōu)勢種組成上相似程度較低,這與它們的群落結(jié)構(gòu)、演替階段和環(huán)境特征等差異較大有關(guān)。原始林群落1和群落4共有的優(yōu)勢種占兩個群落的所有優(yōu)勢種的比例為43%,優(yōu)勢種組成有較大的相似性。而天然更新林的群落2、群落3和群落5之間共有的優(yōu)勢種只有閩粵栲(Castanopsisfissa),優(yōu)勢種組成差異最大。這是因為天然更新林,各群落破壞程度的不同,使得其環(huán)境條件之間差異較大；演替時間的不同,導(dǎo)致群落間優(yōu)勢種組成上的較大差異。

3.2 不同群落的卵葉桂與優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

對生態(tài)位的定量研究,大都是根據(jù)所研究種群利用的空間或資源來劃分資源狀態(tài)等級,然后采用不同的計測公式計算生態(tài)位的寬度與重疊。由于植物群落及種群的特殊性,一般可以將群落調(diào)查中的每個取樣地視作“資源狀態(tài)”,以各個種群在不同取樣地中的個體數(shù)目、胸高斷面積、生物量或重要值等為指標(biāo),計算各個種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。這時,指標(biāo)所反映的是種群對多種資源的綜合利用,也反映了植物種群的空間關(guān)系[11]。本文以5個不同卵葉桂種群所在樣地(群落)的每個樣方作為不同的資源狀態(tài),并以種的個體數(shù)作為種群利用資源狀態(tài)的測度指標(biāo),計算5個樣地(群落)中的優(yōu)勢種群(表1)及其中的卵葉桂生態(tài)位寬度(表2),以及各樣地中的卵葉桂種群與其中的優(yōu)勢種群之間的生態(tài)位重疊(表3),以初步研究卵葉桂種群與其它種群在資源利用上的關(guān)系。

表2 不同群落類型的卵葉桂與優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度Tab.2 Niche breadth of C.rigidissimum and dominant populations in different communities

表3 不同群落類型的卵葉桂與優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊Tab.3 Ecological niche overlap of C.rigidissimum and dominant populations in the different communities

3.2.1不同群落類型的卵葉桂與優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度

由(2)式、(3)式計算5個群落的卵葉桂及優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度值的結(jié)果(表2)來看,兩種公式計算的生態(tài)位寬度值排序有些差異,這是由公式的本質(zhì)差異所致。Shannon-Wiener公式?jīng)]有考慮資源的可利用,不利于對不同群落中的物種生態(tài)位進(jìn)行比較；Smith公式適當(dāng)考慮了資源可利用程度,可對同一群落或不同群落中的物種生態(tài)位進(jìn)行比較[12]。

生態(tài)位寬度是衡量植物種群對環(huán)境資源的利用能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力的數(shù)量指標(biāo)[13],表2中,群落1和群落4的狗骨柴、群落2的九節(jié)木(Psychotriarubra)、群落3的雞毛松(Dacrycarpusimbricatus)和群落5的韓氏蒲桃,當(dāng)考慮資源利用率時,在群落中的生態(tài)位寬度最大,表明它們對群落環(huán)境的適應(yīng)能力最強,在群落內(nèi)有廣泛的分布且較為均勻,利用資源較為充分。不同樹種在相同的生境下,其生態(tài)位寬度值不同,同一樹種在不同的生境下,其生態(tài)位寬度也不同[14]。從表2可知,同一群落中各優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度值不同,而同一樹種,如大葉白顏在不同的群落,其生態(tài)位寬度值及排序亦不同。

生態(tài)位寬度與重要值排序出現(xiàn)不吻合情況,表明在表征和反映種群在群落中的地位方面,重要值主要反映種群在群落中的優(yōu)勢程度,而生態(tài)位寬度則主要反映種群利用資源的能力,兩者不能相互取代[15]。從表1和表2可看出,在同一群落中,物種的重要值大小排序與生態(tài)位寬度值排序不完全相同,重要值大的其生態(tài)位寬度值可能小,如:群落1的柏拉木和群落5的閩粵栲,在優(yōu)勢種中的重要值最大而其生態(tài)位寬度在優(yōu)勢種中較小,以及群落4的海南蕈樹(Altingiaobovata)、群落3的閩粵栲、小葉胭脂(Artocarpusstyracifolius)和群落5的尖峰栲(Castanopsisjianfenglingensis),它們的重要值大于所在群落的非優(yōu)勢種卵葉桂,但它們的生態(tài)位寬度卻小于卵葉桂,表明卵葉桂在群落中較一些陽性優(yōu)勢種有較強的環(huán)境適應(yīng)和資源利用能力。群落1和群落4的狗骨柴、群落2的九節(jié)木、群落3的雞毛松和群落5的韓氏蒲桃的相對頻度值最大,群落內(nèi)相對分布最為均勻,其生態(tài)位寬度值亦最大。一般而言,在群落中分布相對較均勻的物種能夠較為充分地利用生態(tài)資源,生態(tài)位幅度亦較寬,因此,群落中相對頻度較大的優(yōu)勢種,其生態(tài)位寬度值一般也較大。

卵葉桂在不同演替階段的群落,其環(huán)境的適應(yīng)能力和對資源利用能力的不同,導(dǎo)致其生態(tài)位寬度亦不同,在5個群落中的生態(tài)位寬度值范圍為0.353 7～0.667 7(考慮對資源利用程度)或0.439 2～0.782 0(不考慮對資源利用程度),依據(jù)臧潤國等[16]將霸王嶺熱帶山地雨林中的樹種按生態(tài)位寬度值大小劃分為4類(生態(tài)位寬度大、生態(tài)位寬度中等、生態(tài)位寬度較小和生態(tài)位寬度狹小的樹種)來進(jìn)行判別,則尖峰嶺卵葉桂在各群落中的生態(tài)位寬度處于中等以上,對各群落資源有較充分的利用。

當(dāng)不考慮資源的利用率時,卵葉桂對群落的適應(yīng)能力大小為群落1>群落3>群落4>群落2>群落5；當(dāng)考慮資源的利用率時,對群落的適應(yīng)能力大小為群落1>群落5>群落3>群落4>群落2。卵葉桂雖為中性樹種且具有一定的耐陰性,但在郁閉度較高的群落的生態(tài)位寬度并不一定比在郁閉度低的群落的生態(tài)位寬度大,如在郁閉度較高的群落4和群落2的生態(tài)位寬度值都比郁閉度較低的群落3小,主要是同一樹種由于不同群落環(huán)境因子的差異以及種間競爭強度的影響,它對群落的環(huán)境適應(yīng)能力和資源利用能力也不同。無論是否考慮資源的利用率,卵葉桂在群落1的生態(tài)位寬度值是5個群落中最大的,為群落1的優(yōu)勢樹種,個體林內(nèi)分布較多也比較均勻,對群落環(huán)境有較廣泛的適應(yīng)性,利用資源較充分。卵葉桂在群落5的生態(tài)位寬度大小,在是否考慮資源的利用率時變化較大:在考慮資源利用率時,卵葉桂在群落5表現(xiàn)出較強的資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力；不考慮資源的利用率時,則表現(xiàn)出相對較弱的資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力。

生態(tài)位寬度大的物種較多,說明當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件優(yōu)越,適應(yīng)各種物種的生存,這也是物種比較豐富的原因之一[9]。在山地雨林各樣地的10個優(yōu)勢種中,生態(tài)位寬度>0.5的樹種比例(不考慮資源利用率時,比例為80%～100%；考慮資源利用率時,比例為70%～100%)較大,這反映了尖峰嶺山地雨林環(huán)境條件的優(yōu)越及具有較高的物種多樣性。

3.2.2不同群落類型的卵葉桂與優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊

當(dāng)兩個物種共同利用同一資源或共同占有某一資源因素(食物、營養(yǎng)成分、空間等)時,就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象[17]。

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了種群間對資源利用的相似程度及其空間配置關(guān)系[15],由(4)式計算的卵葉桂與各群落優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值(表3)之間變化情況來看,卵葉桂與群落1、群落4和群落2的優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值之間變動幅度較小,與群落3和群落5較大。其中,與群落2優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值變化最小,在0.053 7～0.338 4之間波動；而與群落5優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值之間的變化最大,在0.216 2～0.849 3之間。表明,卵葉桂與優(yōu)勢種對群落2的環(huán)境資源分享比較充分,其種間關(guān)系較為協(xié)調(diào)、平衡,處于相對穩(wěn)定狀態(tài)；而與群落5優(yōu)勢種的共享資源相對不足,存在較為激烈競爭關(guān)系,其與優(yōu)勢種間的關(guān)系相對不穩(wěn)定。

生態(tài)位重疊反映了其間存在著潛在的競爭關(guān)系,當(dāng)共享的資源不足時,生態(tài)位重疊的物種間會發(fā)生生存競爭現(xiàn)象;如果共享的資源豐富,兩個物種的生態(tài)位重疊并不一定導(dǎo)致競爭[18]。生態(tài)位重疊發(fā)生競爭激烈程度與群落的環(huán)境資源總量有關(guān)。在5個不同群落中,卵葉桂與優(yōu)勢種的重疊值是不等的,原始林群落的重疊值和更新林群落的重疊值也是不相同的,群落的生態(tài)位重疊值變化的幅度亦不同,這可能與群落的資源充足量大小有關(guān)。

在天然更新林群落,卵葉桂與閩粵栲和越南白錐(Castanopsistonkinensis)兩種陽性優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊大小分別為群落5>群落3>群落2、群落5>群落2,以群落5中對共享資源的競爭最為激烈。隨著演替的發(fā)展及群落郁閉度的提高,閩粵栲和越南白錐等陽性優(yōu)勢種處于衰落狀態(tài),卵葉桂與陽性優(yōu)勢種的競爭激烈程度也逐漸降低。

卵葉桂在原始林群落,與海南蕈樹的生態(tài)位重疊值為0,說明了卵葉桂與海南蕈樹在群落中各自利用不同的生態(tài)資源,因此不存在生態(tài)相似性和競爭關(guān)系;與毛荔枝、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)、狗骨柴、大葉白顏和粗毛野桐等耐陰樹種的生態(tài)位重疊較大,說明對資源的利用較相似,在原始林群落中常為伴生樹種。

卵葉桂：與群落5的狗骨柴生態(tài)位重疊值最大，為0.849 3,而與群落1和群落4的狗骨柴生態(tài)位重疊值相對較??；與群落5的閩粵栲生態(tài)位重疊值較大,而與群落3和群落2的較小。卵葉桂與狗骨柴、閩粵栲在群落5存在較激烈的競爭,但不意味著排斥性競爭,它們在不同演替階段的群落中都存在,說明了隨著演替進(jìn)展,某些環(huán)境資源發(fā)生變化,使得物種間的競爭程度降低并達(dá)到共存。一般來說,生態(tài)位較窄的種群與生態(tài)位較寬的種群之間的生態(tài)位重疊值則相對較低,如群落2的卵葉桂與九節(jié)木、毛荔枝、鴨腳木(Schefflevaoctophylla)、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)等；而較寬生態(tài)位的種群之間的生態(tài)位重疊值并不一定高,如群落1生態(tài)位較寬的卵葉桂與粗毛野桐、韓氏蒲桃、薄皮紅椆(Lithocarpusamygdalifolius)等。

4 結(jié)論與討論

在5個不同群落優(yōu)勢種的組成上,原始林群落之間的相似性比例較高,天然更新林群落之間的相似性比例則較低,這與群落的環(huán)境條件和演替的時間不同有關(guān)。

一般來說,同一群落的物種生態(tài)位寬度越大,其對生態(tài)因子的適應(yīng)幅度就越大,在群落內(nèi)的分布就廣且較為均勻,利用資源較為充分。反映種群在群落中的地位方面,重要值與生態(tài)位寬度是不同的數(shù)量指標(biāo)[15]。同一物種在群落中的重要值大,但生態(tài)位寬度值不一定大,同一群落中重要值大的物種,其生態(tài)位寬度值并不一定大于重要值小的物種,如在某些群落中重要值較大的優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度值可能小于重要值較小的非優(yōu)勢種的卵葉桂。相對頻度較大的物種分布相對較均勻其生態(tài)位寬度值一般也較大。當(dāng)考慮資源的利用率時,卵葉桂的生態(tài)位寬度值大小為群落1>群落5>群落3>群落4>群落2,這反映了卵葉桂在不同群落間的生態(tài)適應(yīng)性和利用資源能力。卵葉桂在5個群落中的生態(tài)位寬度值范圍為0.353 7～0.667 7(考慮對資源利用程度)或0.439 2～0.782 0(不考慮對資源利用程度),表明其生態(tài)位寬度處于中等以上,對各群落資源有較充分的利用。

從卵葉桂與優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊變動幅度大小可以看出,在各個群落中,卵葉桂與優(yōu)勢種間對資源利用的相似程度及空間配置關(guān)系,如群落2的卵葉桂與優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊值變化較小,表明卵葉桂與優(yōu)勢種對群落2的環(huán)境資源分享比較充分,其種間關(guān)系較為協(xié)調(diào)、平衡,處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。在天然更新林群落,卵葉桂與陽性優(yōu)勢種的競爭較為激烈,隨著演替的進(jìn)展競爭激烈程度也逐漸降低,這可能與更新林群落在不同演替階段的資源總量變化有關(guān)；在原始林群落,卵葉桂與耐陰樹種的生態(tài)位重疊較大,對資源的利用較相似,在原始林的群落中常為伴生樹種,這可能與原始林的群落資源總量較充足有關(guān)。生態(tài)位重疊值的大小與生態(tài)位寬度有一定的關(guān)系,一般來說,兩個種群的生態(tài)位寬度較大,利用資源的能力和適應(yīng)環(huán)境的能力就較強,生態(tài)位重疊就大。不同群落的生態(tài)位重疊情況可能較復(fù)雜,生態(tài)位較窄的種群與生態(tài)位較寬的種群之間的生態(tài)位重疊值則相對較低,如群落2的卵葉桂與九節(jié)木等；而較寬生態(tài)位的種群之間的生態(tài)位重疊值并不一定高,如群落1生態(tài)位較寬的卵葉桂與粗毛野桐等。