不同授粉方式下玉米籽粒品質(zhì)性狀的QTL定位

李冉冉，張秀英，李 婷，楊炳鵬，于芮蘇，李冬梅，李 勤，徐淑兔

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，西北旱區(qū)玉米生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

玉米(Zeamays)是全球也是中國第一大作物，在保障國家糧食安全中占有重要地位[1]。近年來，由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，玉米產(chǎn)量顯著提高，但卻伴隨著玉米品質(zhì)的下降，這對當(dāng)前玉米市場及今后玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來一定影響[2]。改善玉米品質(zhì)的重要途徑是選育優(yōu)質(zhì)玉米品種[3]。玉米籽粒品質(zhì)性狀表現(xiàn)出數(shù)量遺傳的特點(diǎn)，即受許多數(shù)量基因位點(diǎn)和環(huán)境因子的共同作用[4]。因此開展玉米籽粒品質(zhì)性狀的遺傳分析，揭示品質(zhì)相關(guān)性狀的遺傳機(jī)制，可以為優(yōu)良特用玉米新品種的選育提供理論依據(jù)。

目前，國內(nèi)外關(guān)于玉米籽粒營養(yǎng)品質(zhì)及相關(guān)性狀QTL定位的研究較多。李學(xué)慧等[5]利用高油玉米自交系GY220與普通玉米自交系8984為親本,構(gòu)建了284個(gè)F2∶3家系群體及含有185個(gè)SSR標(biāo)記的玉米遺傳連鎖圖譜，對自交授粉的玉米籽粒蛋白質(zhì)含量進(jìn)行定位，共檢測到4個(gè)QTL，單個(gè)QTL貢獻(xiàn)率為3.86%～5.17%，所有QTL的增效基因均來自高油親本GY220。Li等[6]利用368份玉米自交系開展自交籽粒油分的全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定到74個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，結(jié)合代謝通路及功能注釋錨定到26個(gè)油分相關(guān)基因。Zhang等[7]用源于178和P53的包含498個(gè)家系的RILs群體在自交授粉下的果穗，在6種環(huán)境下檢測到25個(gè)蛋白質(zhì)QTL、13個(gè)淀粉QTL、31個(gè)油分QTL和15個(gè)賴氨酸含量QTL，其中有5個(gè)QTL可解釋的表型變異超過10%。Wang等[8]利用3個(gè)重組自交系群體在3個(gè)環(huán)境下玉米籽粒的蛋白質(zhì)、淀粉、油分等性狀，共定位到38個(gè)玉米籽粒品質(zhì)性狀QTL位點(diǎn)。趙志鑫等[9]以源自X178和K12的150份玉米重組自交系為材料，對歷時(shí)3年7個(gè)環(huán)境下開放授粉的玉米籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、油分等性狀進(jìn)行QTL定位分析，共挖掘到20個(gè)相關(guān)QTL位點(diǎn)。李雪瑩等[10]以5M017、5D07為親本雜交組配的110株F2代分離群體為材料，共檢測到17個(gè)與玉米淀粉含量有關(guān)的QTL。上述有關(guān)玉米品質(zhì)性狀的研究所用材料基本為單一群體自交授粉或者開放授粉收獲的籽粒，而對同一群體不同授粉方式下玉米籽粒品質(zhì)性狀的QTL定位研究尚未見報(bào)道。而表型變異是由遺傳背景和環(huán)境共同調(diào)控的，因此開放授粉與自交授粉玉米籽粒的品質(zhì)表型表現(xiàn)應(yīng)該存在差異。本研究以陜A群選育的自交系KA105和陜B群選育的自交系KB020為親本，構(gòu)建包含201個(gè)F5∶6家系的重組自交系群體作為試驗(yàn)材料，對1年3點(diǎn)環(huán)境下開放授粉和自交授粉玉米籽粒的蛋白質(zhì)、淀粉、油分和纖維進(jìn)行表型鑒定，同時(shí)利用靶向測序獲得的SNP位點(diǎn)構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，挖掘不同授粉方式下定位到的QTL以及在開放和自交授粉方式下特異表達(dá)的QTL，以期揭示這兩種授粉方式對玉米籽粒品質(zhì)性狀的影響，并為玉米籽粒品質(zhì)遺傳改良和分子育種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以2個(gè)優(yōu)良玉米自交系KA105和KB020雜交，經(jīng)過連續(xù)多代自交獲得包含201個(gè)家系的F5∶6代重組自交系(RILs)群體，以其作為試驗(yàn)材料。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2019年在陜西的榆林(YuL)、漢中(HZ)和楊凌(YaL)3地進(jìn)行。201個(gè)重組自交系和兩個(gè)親本均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單行區(qū)2重復(fù)，行長5 m，行距0.6 m，株距22.2 cm。榆林點(diǎn)僅收獲開放授粉果穗，漢中點(diǎn)收獲開放授粉果穗和自交授粉果穗，楊凌點(diǎn)僅收獲自交授粉果穗。水肥等其余田間管理措施同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)管理。

1.3 品質(zhì)性狀的測定及分析

田間收獲的果穗自然風(fēng)干脫粒，每個(gè)家系選取300粒均勻一致、無病害的籽粒，采用Perten公司(瑞典)生產(chǎn)的DA7200型近紅外谷物分析儀，測定F5∶6代群體及親本KA105和KB020籽粒的蛋白質(zhì)、油分、淀粉和纖維含量，每個(gè)樣品重復(fù)測定3次，取其平均值作為該家系的表型值。其中，榆林點(diǎn)和漢中點(diǎn)每個(gè)處理群體2個(gè)重復(fù)的表型平均值代表該年份的表型值，楊凌點(diǎn)單個(gè)重復(fù)的表型值代表該年份的表型值。采用最佳線性無偏預(yù)測法(best linear unbiased prediction，BLUP)并結(jié)合漢中點(diǎn)開放授粉和榆林點(diǎn)開放授粉條件下的表型值，估計(jì)開放授粉條件下每個(gè)家系各性狀的BLUP值；結(jié)合漢中點(diǎn)自交授粉和楊凌點(diǎn)自交授粉條件下的表型值，估計(jì)自交授粉條件下每個(gè)家系各性狀的BLUP值。

利用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 22.0，對F5∶6代 RILs 群體以及親本的蛋白質(zhì)、油分、淀粉、纖維4個(gè)籽粒品質(zhì)性狀進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)描述分析，計(jì)算親本和自交系群體的最大值、最小值、峰度值、偏度值等。用每個(gè)地點(diǎn)2個(gè)重復(fù)的品質(zhì)性狀平均值以及各性狀分別在兩種授粉方式下2個(gè)地點(diǎn)的BLUP值，繪制每個(gè)品質(zhì)性狀含量值的箱線圖，并對兩種授粉方式下各性狀在同一環(huán)境(漢中)中的2個(gè)重復(fù)值以及每個(gè)性狀在兩種授粉方式下2個(gè)地點(diǎn)的BLUP值分別進(jìn)行相關(guān)性分析，用每個(gè)性狀在該年份的表型值進(jìn)行方差分析，計(jì)算每個(gè)性狀在開放授粉和自交授粉下的廣義遺傳力。廣義遺傳力(H2)的計(jì)算公式如下：

1.4 基因型檢測與QTL定位

在5葉期，田間采集KA105、KB020及其F5∶6代群體葉片，采用改良的CTAB法提取基因組DNA[11]，經(jīng)檢測合格后送至石家莊博瑞迪生物技術(shù)有限公司進(jìn)行基因型檢測。采用靶向測序基因型分型(genotyping by target sequencing, GBTS)技術(shù)[12]對所有樣品進(jìn)行基因分型，將獲得的序列與參考基因組B73比對，從而獲得高質(zhì)量SNP位點(diǎn)。剔除在兩個(gè)親本之間無多態(tài)性、缺失率≥10%、雜合度≥20%且次要等位基因頻率≤0.05的SNP位點(diǎn)，篩選獲得的標(biāo)記后，利用QTL ICIMapping V4.2軟件構(gòu)建連鎖圖，通過分組、排序、修正等步驟，使用Kosambi函數(shù)[13]將重組頻率轉(zhuǎn)換為Centimorgan(cM)，采用QTL ICIMapping V4.2軟件的完備區(qū)間作圖法(ICIM)，對4個(gè)玉米籽粒品質(zhì)性狀在開放授粉和自交授粉條件下2個(gè)地點(diǎn)的BLUP值分別進(jìn)行QTL分析[14]。逐步回歸標(biāo)記進(jìn)入的概率(probability in stepwise regression,PIN)設(shè)為0.001，步長(walking speed)為1 cM，采用模擬運(yùn)算(permutation)1 000次的方法確定似然函數(shù)比值對數(shù)值(logarithm viscosity odds,LOD)，當(dāng)某個(gè)位置檢測到的LOD值大于LOD閾值時(shí)，視為該位置存在1個(gè)QTL。本研究中QTL命名以授粉方式、性狀及其所在染色體編號和順序依次命名，如10號染色體上檢測到2個(gè)開放授粉條件下蛋白質(zhì)含量的QTL，則按照其在染色體上的物理位置分別命名為qOPro10-1和qOPro10-2，其余以此類推。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米親本和RILs群體籽粒品質(zhì)性狀表型分析

由表1可以看出，各環(huán)境下不同授粉方式玉米親本及RILs群體的蛋白質(zhì)、油分、淀粉和纖維含量存在差異。兩種授粉方式下母本KA105的蛋白質(zhì)、淀粉和纖維含量較父本KB020高；兩種授粉方式下親本的油分含量存在環(huán)境差異，去除環(huán)境影響后由BLUP值可知，自交授粉時(shí)母本KA105的油分含量高于父本KB020，開放授粉時(shí)略低于父本KB020。RILs群體中4個(gè)籽粒品質(zhì)性狀均表現(xiàn)出雙向超親分離，不同環(huán)境下RILs群體的蛋白質(zhì)、油分、淀粉和纖維含量的峰度及偏度的絕對值均小于1，符合正態(tài)分布。由兩種授粉方式下2個(gè)地點(diǎn)的BLUP值以及兩種授粉方式下每個(gè)品質(zhì)性狀含量的統(tǒng)計(jì)分析可知，開放授粉下的蛋白質(zhì)和纖維含量極顯著低于自交授粉(圖1)；開放授粉下的油分和淀粉含量極顯著高于自交授粉(圖1)。就漢中單個(gè)點(diǎn)而言，油分含量在開放授粉和自交授粉條件下的品質(zhì)性狀不存在顯著差異，自交授粉下的纖維含量顯著高于開放授粉，自交授粉下的蛋白質(zhì)含量極顯著高于開放授粉，淀粉含量表現(xiàn)相反(圖1)。

表1 玉米RILs群體及其親本的籽粒品質(zhì)性狀分析Table 1 Analysis of kernel quality traits of maize RILs population and their parents

HZ-O、HZ-S、BLUP-O、BLUP-S依次表示漢中開放授粉、漢中自交授粉、開放授粉下的BLUP、自交授粉下的BLUP；*表示在P<0.05水平上差異顯著，**表示在P<0.01水平上差異顯著；圓點(diǎn)表示異常值HZ-O,HZ-S,BLUP-O and BLUP-S indicate open pollination in Hanzhong,self-pollination in Hanzhong,BLUP under open pollination and BLUP under self-pollination,respectively;*,** indicates significant difference at P<0.05,P<0.01 level,respetively;Dots indicate outliers圖1 不同授粉方式下玉米籽粒品質(zhì)性狀含量的箱線圖Fig.1 Boxplot of kernel quality traits in maize under different pollination methods

通過遺傳力分析發(fā)現(xiàn)，開放授粉條件下4個(gè)玉米籽粒品質(zhì)性狀的廣義遺傳力均高于自交授粉。開放授粉下，蛋白質(zhì)、油分、淀粉和纖維含量的廣義遺傳力分別為90.32%，83.25%，86.73%和87.27%；自交授粉下，蛋白質(zhì)、油分、淀粉和纖維含量的廣義遺傳力分別為81.37%，81.31%，78.60%和80.68%(表1)。

由表2可以看出，通過對不同環(huán)境、不同授粉方式下玉米籽粒品質(zhì)性狀的方差分析可知，開放授粉下，蛋白質(zhì)、油分和淀粉含量在不同家系及環(huán)境間均表現(xiàn)出極顯著差異，纖維含量在兩個(gè)環(huán)境間差異不顯著；自交授粉下，蛋白質(zhì)、淀粉和纖維含量在不同家系及環(huán)境間均表現(xiàn)出極顯著差異，油分含量在環(huán)境間差異不顯著，所以本研究采用BLUP進(jìn)行定位分析以校正環(huán)境的影響。

表2 不同授粉方式下玉米籽粒品質(zhì)性狀的方差分析(F值)Table 2 Variance analysis of kernel quality trait under different pollination models in maize(F value)

由圖2可以看出，開放授粉下玉米RILs群體籽粒品質(zhì)性狀含量與其對應(yīng)的自交授粉下籽粒品質(zhì)性狀含量表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，說明不同授粉方式下玉米籽粒品質(zhì)性狀含量的積累具有高度的協(xié)調(diào)一致性；此外，不管采用開放授粉還是自交授粉，蛋白質(zhì)含量與淀粉含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與纖維含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)。而同一環(huán)境(漢中)下的開放授粉和自交授粉RILs群體籽粒品質(zhì)相關(guān)分析結(jié)果顯示，玉米籽粒蛋白質(zhì)、油分、淀粉和纖維含量在不同處理群體2個(gè)重復(fù)間呈極顯著正相關(guān)，說明生物學(xué)重復(fù)效果較好，可作進(jìn)一步研究。

a.BLUP值；b.漢中點(diǎn)2個(gè)重復(fù)a.BLUP value;b.Two repeats data in HanzhongOPro、OOil、OSta、OFib和SPro、SOil、SSta、SFib含義與表1同；HZ表示漢中點(diǎn)，1、2分別表示重復(fù)1、重復(fù)2。*、**、***分別表示在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上差異顯著OPro，OOil，OSta，OFib and SPro，SOil，SSta and SFib have same meaning as Table 1;HZ means Hanzhong point,while 1 and 2 represent repeat 1 and repeat 2,respectively.*,**,*** indicates significant difference at P<0.05,P<0.01 and P<0.001 level,respectively圖2 不同授粉方式下玉米籽粒品質(zhì)性狀的相關(guān)性Fig.2 Correlation of kernel quality traits in maize under different pollination methods

2.2 玉米籽粒品質(zhì)性狀遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

將通過靶向測序獲得的序列與參考基因組B73比對，獲得13 929個(gè)高質(zhì)量SNP位點(diǎn)，經(jīng)篩選，最終獲得2 248個(gè)標(biāo)記用于構(gòu)建遺傳連鎖圖。利用QTL ICIMapping V4.2軟件構(gòu)建連鎖圖，通過分組、排序、修正等步驟，使用Kosambi函數(shù)將重組頻率轉(zhuǎn)換為cM，結(jié)果見圖3。圖3共包括2 248個(gè)SNP標(biāo)記，圖譜全長2 722.8 cM，平均圖距1.21 cM。

圖3 基于SNP的高密度玉米籽粒品質(zhì)性狀遺傳圖譜Fig.3 High-density SNP-based genetic map of kernel quality traits in maize

2.3 玉米籽粒品質(zhì)性狀的QTL定位

利用玉米籽粒每個(gè)品質(zhì)性狀在2個(gè)環(huán)境、兩種授粉方式下的BLUP值進(jìn)行QTL定位，經(jīng)過1 000次的置換檢測后，LOD 閾值定義為3.41，結(jié)果定位到16個(gè)QTL，其中開放授粉條件下檢測到6個(gè)，自交授粉條件下檢測到10個(gè)，分布于1、5、6、8、9、10號染色體上(表3,圖4)。檢測到的QTL位于10號染色體上的最多，有5個(gè)；其次，8號染色體有4個(gè)；9號和5號染色體上分別檢測到3個(gè)和2個(gè)；在1、6號染色體上各檢測到1個(gè)QTL。單個(gè)QTL解釋的表型變異介于5.69%～14.70%，其中有5個(gè)QTL表型解釋率大于10%(表3,圖4)。

表3 RILs群體玉米籽粒品質(zhì)性狀的QTL定位Table 3 Analysis of QTLs for kernel quality traits in RILs population in maize

從外到內(nèi)的圓圈依次顯示：每條染色體的長度，OPro、SPro、OOil、SOil、OSta、SSta、OFib、SFib的QTL映射；紫色陰影顯示檢測到的QTLs的物理區(qū)間；灰色實(shí)線代表閾值線，LOD閾值為3.41The circles from outside to inside sequentially show length of all chromosomes,QTL mapping for OPro，SPro，OOil，SOil，OSta，SSta、OFib and SFib.Purple shade shows physical range of detected QTLs.Gray solid line represents the threshold line,and LOD threshold value is 3.41圖4 玉米籽粒蛋白質(zhì)、油分、淀粉和纖維含量QTLs在染色體上的分布Fig.4 Distribution of QTLs controlling kernel protein,oil,starch and fiber contents on chromosomes in maize

2.3.1 蛋白質(zhì)QTL定位 兩種授粉方式下共檢測到7個(gè)與蛋白質(zhì)含量相關(guān)的QTL，分布在1、8、9、10號染色體上，表型解釋率介于5.84%～14.56%。其中開放授粉條件下2個(gè)QTL，自交授粉條件下5個(gè)QTL。在兩種授粉條件下同一區(qū)段檢測到的QTL有qOPro9-1/qSPro9-1(簡稱qPro9-1)和qOPro10/qSPro10(簡稱qPro10)。qPro9-1在開放授粉和自交授粉條件下分別解釋5.84%和5.69%的表型變異，有利等位基因來源于母本KA105；而qPro10在開放授粉和自交授粉條件下分別解釋14.56%和8.34%的表型變異，有利等位基因均來源于父本KB020。在自交授粉條件下檢測到3個(gè)與蛋白質(zhì)含量相關(guān)的特異QTL，分別為qSPro1、qSPro8、qSpro9-2(表3，圖4)。

2.3.2 油分QTL定位 根據(jù)兩種授粉方式下油分含量BLUP值數(shù)據(jù)共檢測到5個(gè)QTL，其中開放授粉條件下2個(gè)，自交授粉條件下3個(gè)，分布于第5、6、8、10號染色體上，單個(gè)QTL解釋的表型變異介于6.29%～12.02%，qOOil5-1和qSOil6可解釋的表型變異均大于10%，為主效QTL。其中qOOil5-1有利等位基因來源于父本KB020，qSOil6有利等位基因來源于母本KA105(表3，圖4)。

2.3.3 淀粉QTL定位 兩種授粉方式下共檢測到2個(gè)與淀粉含量相關(guān)的QTL，開放授粉和自交授粉條件下各1個(gè)，均分布于10號染色體上，qOSta10-1和qSSta10-2分別解釋表型變異為9.32%和8.81%，2個(gè)QTL有利等位基因均來源于母本KA105(表3，圖4)。

2.3.4 纖維QTL定位 兩種授粉方式下共檢測到2個(gè)與纖維含量相關(guān)的QTL，開放授粉和自交授粉條件下各1個(gè)，均分布于8號染色體上。開放授粉條件下檢測到qOFib8-1，貢獻(xiàn)率為12.59%；自交授粉條件下檢測到qSFib8-2，貢獻(xiàn)率為14.70%。2個(gè)QTL有利等位基因來源于母本KA105(表3，圖4)。

2.4 漢中點(diǎn)不同授粉條件下QTL定位分析

因漢中點(diǎn)同時(shí)進(jìn)行了自交授粉和開放授粉試驗(yàn)，故本研究以漢中點(diǎn)為例開展了同一環(huán)境下不同授粉方式的QTL定位分析，結(jié)果見表4。由表4可知，漢中點(diǎn)共定位到18個(gè)QTL位點(diǎn)，其中開放授粉下8個(gè)，自交授粉下10個(gè)，單個(gè)QTL解釋的表型變異為3.09%～16.23%。漢中點(diǎn)開放授粉與自交授粉下分別檢測到的蛋白質(zhì)含量相關(guān)QTL(qhzOPro10-1和qhzSPro10-2)幾乎被定位在同一區(qū)段，且該區(qū)段在本研究基于BLUP值的QTL定位中兩種授粉方式下均檢測到，具有較高的遺傳穩(wěn)定性，結(jié)合表3結(jié)果可知，qhzOPro10-1、qhzSPro10-2、qOPro10、qSPro10的貢獻(xiàn)率分別為14.81%，16.23%，14.56%和8.34%，說明qPro10為玉米籽粒蛋白質(zhì)含量的主效QTL，可作為玉米品質(zhì)分子輔助育種的候選位點(diǎn)。同樣，在漢中點(diǎn)開放授粉與自交授粉下檢測到的淀粉含量相關(guān)QTL(qhzOSta10-1和qhzSSta10-2)以及本研究中檢測到的qOSta10-1與qSSta10-2(表3)被定位在鄰近的區(qū)段。在漢中點(diǎn)開放授粉下檢測到的油分含量相關(guān)QTL(qhzOOil5-1和qhzOOil5-2)分別與本研究檢測到的qOOil5-1和qOOil5-2(表3)被定位在同一區(qū)段。檢測到的纖維含量相關(guān)QTL中，漢中點(diǎn)開放授粉的qhzOFib8-1及自交授粉的qhzSFib8-2分別與本研究檢測到的qOFib8-1及qSFib8-2位于同一區(qū)段。

表4 漢中點(diǎn)玉米籽粒品質(zhì)性狀的QTL定位Table 4 Analysis of QTLs for kernel quality traits in Hanzhong in maize

3 討 論

蛋白質(zhì)、油分和淀粉是普通玉米籽粒的主要營養(yǎng)成分，采用不同作圖群體時(shí)其QTL定位結(jié)果各有異同[15]。本研究利用KA105/KB020構(gòu)建的F5∶6群體進(jìn)行玉米籽粒的蛋白質(zhì)、淀粉、油分和纖維含量定位，與前人研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，存在較多共同QTL：(1)在兩種授粉方式下均檢測到的蛋白質(zhì)含量相關(guān)的qPro9-1(qOPro9-1/qSPro9-1)與Zhang等[7]定位到的q2Bp9-1位于相同的bin區(qū)間；兩種授粉方式均檢測到的qPro10(qOPro10/qSPro10)與Zhang等[7]定位到的q3Bp10-1、q2Xp10-1、q3Xp10-1以及趙志鑫等[9]定位到的qPro10、Li等[16]定位到的qPRO2-10-1、蘭天茹等[17]定位到的qPRO10a、賴國榮等[18]定位到的qpc10_1位于同一bin區(qū)域。(2)兩種授粉方式共同檢測到的淀粉含量相關(guān)的qSta10-1(qOSta10-1/qSSta10-2)，與孫海艷等[19]定位到的qstarc10和李學(xué)慧等[20]定位到的qSTA10-1位于同一bin。(3)Li等[6]利用368份玉米自交系全基因關(guān)聯(lián)分析檢測到的3個(gè)油分相關(guān)基因GRMZM2G065194、GRMZM2G439195和GRM-ZM2G035779,位于本研究中檢測到的qOOil5-2區(qū)間，且該區(qū)間與Yang等[21]定位到的qEEWR5位于相同bin上；qOOil5-1與Yang等[22]定位到的Oil5、趙志鑫等[9]定位到的qOil5-3位于相同bin區(qū)域。綜上所述，本研究檢測到的QTL中有8個(gè)QTL位點(diǎn)在先前的研究中被檢測到，分布于5、9、10號染色體上。而分布于1、6、8、9、10號染色體上的另外8個(gè)QTL為本研究新檢測到的QTL，包括蛋白質(zhì)含量相關(guān)QTL-qSPro1、qSPro8、qSPro9-2，油分含量相關(guān)QTL-qSOil6、qSOil8、qSOil10，纖維含量相關(guān)QTL-qOFib8-1、qSFib8-2。這些QTL附近是否存在控制玉米籽粒品質(zhì)性狀的基因有待于進(jìn)一步驗(yàn)證和挖掘。

本研究結(jié)果顯示，自交授粉下測得的蛋白質(zhì)含量和纖維素含量極顯著高于開放授粉，說明采用自交授粉比開放授粉更有利于玉米籽粒中蛋白質(zhì)和纖維的積累;開放授粉下的油分含量以及淀粉含量均顯著高于自交授粉，說明開放授粉更有利于油分和淀粉的積累。而玉米油分含量是玉米籽粒品質(zhì)的重要指標(biāo)，玉米油屬于高品質(zhì)營養(yǎng)健康植物油脂，人們長期食用能夠有效地預(yù)防冠心病以及老年動(dòng)脈硬化的發(fā)生, 因而在實(shí)際應(yīng)用中具備較高的營養(yǎng)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值[23]；淀粉是玉米籽粒的第一大貯藏物質(zhì)，約占到籽粒干質(zhì)量的70%[24](本研究為67.21%～75.47%)，玉米籽粒產(chǎn)量很大程度上取決于淀粉含量的有效合成和積累。因此，本研究結(jié)果可為特用玉米育種提供基礎(chǔ)參考。

4 結(jié) 論

本研究利用201份玉米自交系及其親本在兩種授粉方式下3個(gè)地點(diǎn)的表型值對玉米籽粒品質(zhì)性狀的BLUP值進(jìn)行QTL定位，結(jié)果共檢測到16個(gè)品質(zhì)性狀相關(guān)QTL，其中開放授粉條件下檢測到6個(gè)QTL，自交授粉條件下檢測到 10個(gè)QTL，有5個(gè)QTL解釋的表型變異大于10%。2個(gè)與蛋白質(zhì)含量相關(guān)的QTL(qPro9-1和qPro10)可以同時(shí)在兩種授粉方式下檢測到，受授粉方式的影響較小，自交授粉下檢測到3個(gè)與蛋白質(zhì)含量相關(guān)的特異QTL；兩種授粉方式下在10號染色體的臨近位置各檢測到1個(gè)淀粉含量相關(guān)QTL(qOSta10-1和qSSta10-2)；在開放授粉和自交授粉條件下各檢測到1個(gè)纖維素含量相關(guān)QTL，分別檢測到2個(gè)和3個(gè)與油分含量相關(guān)的QTL。