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    白芍內(nèi)生菌與成分、活性相關(guān)性研究進(jìn)展

    2021-11-11 10:06:55謝若男楊滿琴劉勁松王國凱韓明辰黃宇飛
    關(guān)鍵詞:白芍內(nèi)生宿主

    張 楠,謝若男,楊滿琴,劉勁松,王國凱,韓明辰,黃宇飛

    (1.安徽中醫(yī)藥大學(xué)第二附屬醫(yī)院,安徽 合肥 230061;2. 安徽中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院,安徽 合肥 230012)

    白芍為毛茛科植物芍藥

    Paeonia

    lactiflora

    Pall.的干燥根,其味苦、酸,微寒,歸肝、脾經(jīng),具有養(yǎng)血調(diào)經(jīng)、斂陰止汗、柔肝止痛、平抑肝陽的功效。白芍的主要活性成分包括單萜及其苷類、三萜類和黃酮類等,具有調(diào)節(jié)免疫、鎮(zhèn)痛、抗炎、抗腫瘤以及保肝等多種藥理作用,臨床常用于調(diào)節(jié)免疫功能,治療風(fēng)濕免疫性疾病。

    植物內(nèi)生菌是一類存活于健康植物組織內(nèi)部,卻不引起宿主植物表現(xiàn)出明顯病癥的微生物,包括內(nèi)生真菌、內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生放線菌。內(nèi)生菌與宿主植物長期互利共生的同時(shí),自身能產(chǎn)生許多生物活性代謝產(chǎn)物,甚至能產(chǎn)生與宿主植物相同或相似的活性產(chǎn)物以及新的活性產(chǎn)物;還能誘導(dǎo)和促進(jìn)宿主植物活性成分的合成和積累。因此,植物內(nèi)生菌的研究為天然活性產(chǎn)物的發(fā)現(xiàn)和新藥的研發(fā)帶來了新方向,具有很好的開發(fā)以及應(yīng)用前景。然而,目前,白芍的研究多集中在化學(xué)成分以及藥理作用等方面,關(guān)于其內(nèi)生菌的研究尚處于起步階段,還有待進(jìn)一步探索與開發(fā)?,F(xiàn)對(duì)白芍中內(nèi)生菌的多樣性、生物活性以及次生代謝產(chǎn)物研究進(jìn)行綜述,闡明白芍內(nèi)生菌與成分、活性之間的相關(guān)性,并提出現(xiàn)階段研究中存在的相關(guān)問題以及解決方案,以期為白芍內(nèi)生菌進(jìn)一步開發(fā)與利用提供參考。

    1 白芍內(nèi)生菌多樣性及生物活性研究

    植物內(nèi)生菌分布廣泛且具有豐富的物種、生態(tài)和遺傳多樣性,表現(xiàn)在從不同組織部位、不同生長年限或不同生長環(huán)境植物中分離得到的內(nèi)生菌種類、數(shù)量以及優(yōu)勢種屬等方面均具有差異性。

    1.1 內(nèi)生真菌多樣性及生物活性研究 馬宗慧等從亳芍根莖部位分離鑒定出24株內(nèi)生真菌,隸屬于9屬13種,分別為鐮刀菌屬(

    Fusarium

    )、籃狀菌屬(

    Talaromyces

    )、指形菌屬(

    Dactylonectria

    )、粘頭菌屬(

    Myxocephala

    )、

    Llyonectria

    、青霉屬(

    Penicillium

    )、交鏈孢霉屬(

    Alternaria

    )、重組尾孢霉屬(

    Rhexocercosporidium

    )和

    Lopadostoma

    ,優(yōu)勢種群為鐮刀菌屬(

    Fusarium

    ),占總數(shù)的33%。程孝中等從亳芍根、莖、葉3個(gè)部位共分離純化得到101株內(nèi)生真菌,至少歸屬為8屬16種,其中優(yōu)勢種屬為曲霉屬(

    Aspergillus

    )、交鏈孢霉屬(

    Alternaria

    )和青霉屬(

    Penicillium

    )。另外,葉片中分離出的內(nèi)生真菌多于從根和莖中分離出的內(nèi)生真菌;莖葉之間內(nèi)生菌的相似性指數(shù)(0.733)最高,其次是根和葉(0.615),莖和根(0.563)。楊瑞先等從洛陽芍藥根部分離得到52株內(nèi)生真菌,結(jié)合形態(tài)學(xué)和ITS序列分析鑒定其分布于7目、13科、15屬,其中優(yōu)勢種群分別為小球腔菌屬(

    Leptosphaeria

    )、土赤殼屬(

    Ilyonectria

    )和鐮刀菌屬(

    Fusarium

    ) 3種。李園園等分別用改良的GYM培養(yǎng)基、TWYE培養(yǎng)基對(duì)白芍內(nèi)生菌進(jìn)行分離鑒定以及抗菌活性和抗腫瘤活性測定,結(jié)果發(fā)現(xiàn),GYM培養(yǎng)基明顯比TWYE培養(yǎng)基分離效果好?;钚詼y試結(jié)果顯示,部分白芍內(nèi)生菌發(fā)酵產(chǎn)物對(duì)耐藥大腸桿菌(

    Escherichia

    coli

    )和藤黃微球菌(

    Micrococcus

    luteus

    )具有一定的抑制能力,對(duì)抗腫瘤模型的稻瘟霉孢子萌發(fā)具有一定的抑制作用。1.2 內(nèi)生細(xì)菌多樣性及生物活性研究 研究者從新疆塊根芍藥中分離鑒定出11株內(nèi)生細(xì)菌XJU-PA-1—XJU-PA-11,其中XJU-PA-1、XJU-PA-5、XJU-PA-6、XJU-PA-9和XJUPA-10對(duì)植物致病菌抑制作用較強(qiáng);菌株XJU-PA-1、XJU-PA-6分別被鑒定為枯草芽孢桿菌(

    Bacillus

    subtilis

    )、粘質(zhì)沙雷氏菌(

    Serratia

    marcescens

    ),其中枯草芽孢桿菌對(duì)玉米小斑病菌(

    Bipolaris

    maydis

    )和蘋果斑點(diǎn)落葉病菌(

    Alternaria

    mali

    )的抑制能力較強(qiáng),粘質(zhì)沙雷氏菌對(duì)多種植物致病菌均顯示出很強(qiáng)的抑制作用。楊瑞先等從洛陽芍藥根部分離出48株內(nèi)生細(xì)菌,分布于5屬14種,分別為泛菌屬(

    Pantoea

    )、腸桿菌屬(

    Enterobacter

    )、氨醇桿菌屬(

    Sphingobacterium

    )、芽孢桿菌屬(

    Bacillus

    )及假單胞桿菌屬(

    Pseudomonas

    ),其優(yōu)勢種群主要為芽孢桿菌屬及假單胞桿菌屬細(xì)菌,表明芍藥根部的內(nèi)生細(xì)菌資源種類豐富多樣且具有地域差異。1.3 內(nèi)生放線菌多樣性及生物活性研究 放線菌是指能夠產(chǎn)生抗生素以及其他多種活性產(chǎn)物的微生物,廣泛存在于藥用植物中。張秀敏等分別采用S、SCA、FYSCA 3種分離培養(yǎng)基從河北產(chǎn)地的白芍根部共分離得到16株內(nèi)生放線菌,其中從FYSCA培養(yǎng)基中分離到的內(nèi)生放線菌菌株最多,表明該培養(yǎng)基相對(duì)其他兩種更適合白芍內(nèi)生放線菌的分離培養(yǎng)。另外,16株內(nèi)生放線菌中有6株對(duì)農(nóng)作物致病菌和人類常見病原菌具有抑制作用,其中菌株S-BS033004被鑒定為鏈霉菌(

    Streptomyces

    ),其對(duì)棉花黃萎病菌(

    Verticillium

    dahliae

    )、小孢擬盤多毛孢菌(

    Pestalotiopsis

    microspora

    )和耐青霉素類(

    Penicillin

    )金黃色葡萄球菌(

    Staphyloccocus

    aureus

    )具有顯著的抑菌作用。

    白芍內(nèi)生菌多樣性研究不僅豐富了白芍內(nèi)生菌種類資源,而且為開展白芍內(nèi)生菌次生代謝產(chǎn)物的分離鑒定、活性檢測及其機(jī)制方面的研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ),更為后續(xù)深入研究白芍內(nèi)生菌資源以及新型活性化合物的發(fā)現(xiàn)提供有力的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

    白芍內(nèi)生菌生物活性研究結(jié)果表明,白芍內(nèi)生菌具有抗植物病原菌以及人類病原菌的能力,還具有潛在的抗腫瘤作用。內(nèi)生菌的抗植物病原菌作用可以有效協(xié)助宿主植物對(duì)抗外來病原菌,這類內(nèi)生菌可以用于生物菌劑的開發(fā),在防治植物病蟲害方面具有巨大的應(yīng)用前景;對(duì)人體病原菌顯示出抗菌活性的菌株,為新型抗生素的研究與開發(fā)提供了有價(jià)值的資源;菌株的抗腫瘤作用為研發(fā)新型抗腫瘤活性藥物提供了新的方向。內(nèi)生菌生物活性的形成實(shí)則是與內(nèi)生菌中某些次生代謝產(chǎn)物有關(guān),如粘質(zhì)沙雷氏菌產(chǎn)生的代謝物靈菌紅素(Prodigiosin, PG),具有抗細(xì)菌、抗真菌、抗瘧疾、抗腫瘤和免疫抑制等多種生物學(xué)活性。白芍內(nèi)生菌次生代謝產(chǎn)物生物活性的作用機(jī)制還有待探討,今后可以對(duì)其進(jìn)行更深層次的研究以滿足相關(guān)應(yīng)用的需要。

    2 白芍內(nèi)生菌次生代謝產(chǎn)物研究

    內(nèi)生菌次生代謝產(chǎn)物類型多、活性廣、易規(guī)模化生產(chǎn),是發(fā)現(xiàn)新的具有生物活性化合物以及先導(dǎo)化合物的重要來源。因此,內(nèi)生菌次生代謝產(chǎn)物的研究日益成為天然藥物化學(xué)研究者關(guān)注的熱點(diǎn)之一。目前,研究者從兩株亳芍內(nèi)生真菌乙酸乙酯提取物中共分離鑒定出42種單體化合物,其中包括13個(gè)新化合物,結(jié)構(gòu)類型包含混源萜類、苯并-

    a

    -吡喃酮衍生物、苯并-

    c

    -吡喃酮衍生物、酰胺型、苯環(huán)衍生物等。王舉濤等從白芍優(yōu)勢內(nèi)生真菌

    Penicillium

    mariae

    -

    crucis

    發(fā)酵液的乙酸乙酯部位共分離鑒定出10個(gè)化合物,分別為

    penicmariae

    -

    crucis

    A (1)、

    penicmariae

    -

    crucis

    B (2)、

    penicmariae

    -

    crucis

    C (3)、

    penicmariae

    -

    crucis

    D (4)、(

    E

    )-2-甲基己-3-烯二酸(5)、2-乙?;?3-羥基-5-甲氧基苯乙酸(6)、2-乙?;?3-羥基-5-甲氧基苯乙酸甲酯(7)、2-乙?;?3,5-二羥基苯乙酸甲酯(8)、

    β

    -谷甾醇(9)、過氧化麥角甾醇(10);其中化合物1—4為新化合物,化合物5為新天然產(chǎn)物。王舉濤等還從亳芍優(yōu)勢內(nèi)生真菌菌株

    Alternaria

    alternate

    發(fā)酵液的乙酸乙酯部位共分離鑒定出32個(gè)化合物,分別為tricycloalternarenes (TCAs) 15b(1)、TCAs 16b(2)、TCAs 17b(3)、TCAs 18b(4)、alternate A(5)、alternate B(6)、alternate C(7)、alternate D(8)、alteamide(9)、TCAs 5(10)、TCAs 6(11)、TCAs 7(12)、TCAs 8(13)、djalonensone(14)、3-hydroxyalternariol 5-

    O

    -methylether(15)、altenuisol(16)、1-deoxyrubralactone(17)、methyl 4-acetamido-3-hydroxybenzoate(18)、(

    E

    )-methyl-5-hydroxy-3-methylpent-2-eno(19)、異苯并呋喃酮A(20)、對(duì)羥基苯乙酮(21)、6-hydroxy-isosclerone(22)、talaroflavone(23)、7-hydroxy-2-hydroxymethyl-5-methyl-4

    H

    -chromen-4-one(24)、altenarienonic acid(25)、7-hydroxy-2,5-dimethy-4

    H

    -1-benzopyran-4-one(26)、5-hydroxy-epialtenuene(27)、交鏈孢醇(28)、methyl 3-hydroxybenzoate(29)、stemphyperylenol(30)、細(xì)格菌素(31)、交鏈孢烯(32);其中化合物1—9為新化合物,化合物7對(duì)MDA-MB-231、MCF-7兩種腫瘤細(xì)胞株的半數(shù)抑制濃度分別為20.1、 32.2 μmol/L,具有一定的抗腫瘤活性。

    目前,白芍內(nèi)生菌次級(jí)代謝產(chǎn)物研究主要圍繞內(nèi)生真菌展開,對(duì)于內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生放線菌研究的相對(duì)較少。今后可加強(qiáng)內(nèi)生菌次生代謝產(chǎn)物的分離鑒定與活性篩選方面的研究,豐富代謝物種類的同時(shí),有望發(fā)現(xiàn)更多具有生物活性的代謝產(chǎn)物。

    3 白芍內(nèi)生菌與成分、活性相關(guān)性研究

    植物內(nèi)生菌與成分、活性之間的相關(guān)性主要體現(xiàn)在內(nèi)生菌可以影響活性成分的生成和積累,一是內(nèi)生菌自身能夠產(chǎn)生活性成分,二是內(nèi)生菌能夠促進(jìn)宿主植物產(chǎn)生活性成分。

    3.1 內(nèi)生菌自身能產(chǎn)生活性成分 內(nèi)生菌從寄主植物中汲取營養(yǎng)并通過一系列新陳代謝等生命活動(dòng)產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物,這些代謝產(chǎn)物具有許多生物活性,不僅具有與宿主植物相同或相似的生物活性,而且還具有許多新的生物活性。1993年,Stierle等從短葉紫杉中分離出產(chǎn)紫杉醇的植物內(nèi)生真菌,這說明植物內(nèi)生菌具有產(chǎn)生與宿主植物相同或相似活性化合物的能力,因此從植物內(nèi)生菌中尋找生物活性化合物成為一大研究熱點(diǎn)。程孝中等從亳芍內(nèi)生真菌中篩選出4株產(chǎn)芍藥苷的內(nèi)生真菌,分別為細(xì)極鏈格孢菌(

    Alternaria

    tenuissima

    )、黃曲霉菌(

    Aspergillus

    flavus

    )、普通青霉菌(

    Penicillium

    commune

    )和棒束孢屬(

    Isaria

    )細(xì)腳棒束孢種(

    Isaria

    tenuipes

    )。其中菌株黃曲霉菌(

    Aspergillus

    flavus

    )產(chǎn)芍藥苷的產(chǎn)量達(dá)到342.4 μg/L,可作為規(guī)?;a(chǎn)芍藥苷的候選菌株。

    3.2 內(nèi)生菌能促進(jìn)宿主植物產(chǎn)生活性成分 研究表明,植物內(nèi)生菌不僅自身能合成宿主植物活性成分,而且還能誘導(dǎo)和促進(jìn)宿主植物活性成分的合成與積累,說明植物內(nèi)生菌有望成為促進(jìn)藥用植物產(chǎn)生活性成分的刺激源。但是,目前尚無關(guān)于白芍內(nèi)生菌促進(jìn)宿主植物產(chǎn)生活性成分的相關(guān)研究,后續(xù)可以圍繞該方向進(jìn)行相應(yīng)的研究與探討。

    4 白芍內(nèi)生菌相關(guān)研究中存在的問題及展望

    白芍中內(nèi)生菌種類與資源豐富多樣。目前,白芍內(nèi)生菌的研究主要集中在內(nèi)生菌分離鑒定、生物活性以及次生代謝產(chǎn)物方面。內(nèi)生菌菌株的生物活性主要是其具有抑制植物或人類病原菌的作用。內(nèi)生菌菌株的抑菌作用為增強(qiáng)植物的抗病性、抵抗不良環(huán)境能力以及篩選新的活性成分提供有力依據(jù)。另外,從內(nèi)生菌中篩選出與宿主植物相同的活性成分,為規(guī)?;a(chǎn)創(chuàng)造了良好的條件,能有效地縮短生產(chǎn)時(shí)間以及節(jié)約成本,還可拓寬天然藥物發(fā)現(xiàn)的途徑,具有廣闊的開發(fā)以及應(yīng)用前景。

    然而,白芍內(nèi)生菌研究與應(yīng)用方面仍然有許多需要解決的問題。首先,目前白芍內(nèi)生菌的研究重點(diǎn)在于內(nèi)生菌的抗菌作用,而其他活性研究相對(duì)較少,同時(shí)對(duì)抗菌活性較好的菌株未進(jìn)行深入地挖掘。因此,未來研究方向可著眼于內(nèi)生菌其他生物活性的篩選,豐富白芍內(nèi)生菌的生物功能,還可以對(duì)具有抗菌活性及其他生物學(xué)活性的內(nèi)生菌代謝產(chǎn)物進(jìn)行深入研究,對(duì)代謝產(chǎn)物進(jìn)行分離鑒定與活性篩選,為新藥研發(fā)以及先導(dǎo)化合物的發(fā)現(xiàn)等奠定良好的基礎(chǔ)。其次,對(duì)于產(chǎn)生白芍活性成分的內(nèi)生菌菌株,可以進(jìn)行發(fā)酵條件的優(yōu)化,加強(qiáng)機(jī)制和育種方面的研究,以達(dá)到培養(yǎng)高產(chǎn)菌株的目的。最后,由于產(chǎn)地、采收期以及宿主植物生長年限等的差異使得白芍內(nèi)生菌種類與資源更加豐富多樣,因此在后續(xù)的研究中可以分別對(duì)不同地域、不同采收期或者不同生長年限的白芍內(nèi)生菌進(jìn)行多樣性對(duì)比研究,在豐富白芍內(nèi)生菌種類與資源的同時(shí),進(jìn)一步闡明內(nèi)生菌在道地藥材次生代謝產(chǎn)物研究中的作用,并揭示內(nèi)生菌影響中藥材品質(zhì)的機(jī)制。

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