重度遮陰及復(fù)光條件下茶樹根系的生理響應(yīng)及抗氧化酶活性動(dòng)態(tài)變化

焦海珍，邵陳禹，陳建姣，張晨禹，陳佳豪，李云飛，沈程文*

重度遮陰及復(fù)光條件下茶樹根系的生理響應(yīng)及抗氧化酶活性動(dòng)態(tài)變化

焦海珍1,2,3，邵陳禹1,2,3，陳建姣1,2,3，張晨禹1,2,3，陳佳豪1,2,3，李云飛1,2,3，沈程文1,2,3*

1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)茶學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410128；2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家植物功能成分利用工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410128；3. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，湖南 長沙 410128

遮陰是改善夏秋茶品質(zhì)的重要措施之一，關(guān)于遮陰對(duì)茶樹鮮葉的影響已有諸多研究，但對(duì)茶樹根系影響的研究還鮮見報(bào)道。通過盆栽試驗(yàn)，探討湘妃翠和金萱在95%遮陰處理0、4、12?d及復(fù)光4?d的生理指標(biāo)和抗氧化酶活性的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，遮陰持續(xù)12?d，茶樹新發(fā)吸收根與一級(jí)側(cè)根數(shù)增加，復(fù)光后4?d下降，根系活力變化趨勢(shì)與此一致；遮陰后湘妃翠可溶性糖含量上升，復(fù)光后4?d湘妃翠和金萱可溶性糖分別顯著上升5.82%和8.04%。重度遮陰4?d，兩個(gè)品種的抗壞血酸過氧化物酶(APX)和過氧化物酶（POD）活性均較高；遮陰12?d時(shí)，超氧化物歧化酶（SOD）、APX活性較高，而復(fù)光后APX活性顯著高于未遮陰。以上研究說明，茶樹根系通過增加可溶性糖的含量進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，增強(qiáng)根系活力以吸收和運(yùn)輸養(yǎng)分，并通過提高抗氧化酶活性清除自由基來響應(yīng)重度遮陰環(huán)境。遮光率為95%的遮陰環(huán)境下，金萱更耐陰，而復(fù)光可能對(duì)茶樹的根系造成一定程度脅迫。

茶樹；遮陰；根系活力；抗氧化酶；根系生理

茶葉品質(zhì)隨季節(jié)波動(dòng)[1]。根據(jù)收獲季節(jié)，我國茶葉主要分為春茶、夏茶和秋茶3種類型。在夏秋季，由于光照強(qiáng)，溫度高，茶葉老化速度快，芽葉中兒茶素含量較高，氨基酸和芳香物質(zhì)含量較低[2-3]，因而夏秋茶苦澀味較重，香氣差，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低，這也造成大部分夏季和秋季茶鮮葉被浪費(fèi)[4]。對(duì)于夏秋茶鮮葉質(zhì)量的改良已有大量的研究，如修剪、追肥、添加外源物等[5]，但這些措施受制于成本高、操作復(fù)雜、周期長而推廣較少。

遮陰是茶園調(diào)節(jié)天然產(chǎn)物積累、提高茶葉品質(zhì)的一種簡單有效的做法[6]，實(shí)質(zhì)是人為調(diào)節(jié)“源”和“庫”的關(guān)系，從而調(diào)節(jié)茶樹碳氮代謝之間的動(dòng)態(tài)平衡。茶樹常采用林木、果樹等進(jìn)行生態(tài)庇蔭，或塑料薄膜、遮陽網(wǎng)等覆蓋物理遮光，其中遮陽網(wǎng)的使用因省時(shí)省力而應(yīng)用較多[7]。遮陽網(wǎng)可通過改變層數(shù)、顏色、材質(zhì)等調(diào)節(jié)茶園微域小氣候[8]。遮陰能改善茶葉中兒茶素與氨基酸的比例[9]，同時(shí)重度遮陰下的弱光和去除遮陽網(wǎng)后的強(qiáng)光也會(huì)導(dǎo)致新芽生長減少[10]。

國內(nèi)外對(duì)遮陰處理下茶樹的芽、葉、花[11]，以及土壤微生物[12]等變化進(jìn)行相應(yīng)的探究，但對(duì)于遮陰下茶樹根系的動(dòng)態(tài)變化報(bào)道較少。夏季遮陰降低了光合作用，改變了同化產(chǎn)物向根系的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)運(yùn)。根的發(fā)育是一個(gè)動(dòng)態(tài)、高度調(diào)控的過程[13]，生長特性與產(chǎn)量形成密切相關(guān)[14]，根系會(huì)直接或間接的影響茶樹對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收利用[15]。并且，茶氨酸作為茶葉特征性成分之一，主要在茶樹根中合成，故根系生長的好壞直接制約著地上部分的生長。本研究以綠茶適制性品種湘妃翠和紅茶、烏龍茶適制性品種金萱為研究對(duì)象，分析重度遮陰與復(fù)光下茶樹根系的生理生化動(dòng)態(tài)變化，探究不同茶類適制性品種的根系對(duì)夏秋季重度遮陰的適應(yīng)性，為夏秋茶的品質(zhì)改善奠定一定的理論基礎(chǔ)，并為后續(xù)深入開展茶樹根系研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為湘妃翠和金萱兩年生無性系扦插苗，栽種于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地資源圃內(nèi)。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)中試車間基地外開放的環(huán)境中進(jìn)行。試驗(yàn)階段，最低氣溫23℃，最高氣溫39℃。供試土壤pH=5.5，有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為32.6%，總腐殖酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8.9%，氮、磷、鉀含量＜3.5%，電導(dǎo)率＜2?ms·cm-1。供試土壤碾碎后裝桶，栽培容器為聚乙烯塑料桶，高22?cm，內(nèi)徑26?cm，每盆裝土7?kg。如圖1所示，選取根系和地上部表型相對(duì)一致的幼苗于2020年5月10日定植，試驗(yàn)前一周將幼苗進(jìn)行統(tǒng)一修剪之后，對(duì)兩個(gè)品種進(jìn)行處理。2020年7月11日搭建雙層黑色遮陽網(wǎng)（遮陽網(wǎng)均高于茶苗），每個(gè)處理栽種6盆，每盆種植3株，遮陰12?d后去除遮陽網(wǎng)。設(shè)置遮陰0?d即未遮陰時(shí)（S1，7月11日）、遮陰4?d（S2，7月15日）、遮陰12?d（S3，7月23日）、復(fù)光4?d（S4，7月27日）共4個(gè)采樣點(diǎn)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

分別在4個(gè)采樣點(diǎn)當(dāng)天的14：00進(jìn)行采樣，遮陰期間每天用手持光照強(qiáng)度測(cè)量儀測(cè)定雙層黑色遮陽網(wǎng)上方的自然光強(qiáng)與同一垂直方向遮陽網(wǎng)內(nèi)的光強(qiáng)，光強(qiáng)之差與自然光強(qiáng)之比為遮陰率，通過計(jì)算平均值得到95%遮陰率的重度遮陰環(huán)境，并測(cè)定兩個(gè)處理組盆內(nèi)土壤溫度和濕度，對(duì)主根長度和一級(jí)側(cè)根數(shù)目進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。倒土清洗根系后，選擇大于5?cm長的側(cè)根根尖，剪取0.5?cm進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)分析，每次取樣取2管，每管3根。選擇根系部分進(jìn)行根系活力，可溶性糖含量，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性等指標(biāo)的測(cè)定。

1.3.1 表型指標(biāo)測(cè)定

采用直接測(cè)定法測(cè)定主根長、側(cè)根數(shù)，側(cè)根為主根上發(fā)生的紅棕色的一級(jí)側(cè)根。

1.3.2 根尖解剖結(jié)構(gòu)測(cè)定

從根尖取樣，制作0.5?cm2樣片，甲醛-乙醇-冰醋酸固定液（FAA）固定，石蠟制片，植物番紅固綠染液染色，Nikon Eclipse E100光學(xué)顯微鏡鏡檢，圖像采集用CaseViewer軟件分析。

1.3.3 根系活力的測(cè)定

根系活力采用-萘胺法測(cè)定，參照蕭浪濤等[16]的方法。

1.3.4 可溶性糖含量的測(cè)定

稱取冷凍干燥磨碎樣品0.15?g于50?mL離心管中，加沸蒸餾水22.5?mL，立即移入沸水浴中，浸提45?min（每隔10?min搖動(dòng)1次），浸提完畢后立即趁熱減壓過濾，殘?jiān)蒙倭繜嵴麴s水洗滌2～3次，將濾液轉(zhuǎn)入25?mL容量瓶中，冷卻后用水定容，搖勻。用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量。

1.3.5 SOD、POD、APX活性的測(cè)定

SOD、POD、APX的活性使用南京建成生物工程研究所試劑盒（生產(chǎn)批號(hào)分別為20200915、20200924、20200915）測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Adobe Photoshop CS6處理表型照片。利用CaseViewer計(jì)算石蠟切片各組織皮層厚度，采用SPSS 25.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，使用Graph Pad Prism 8和Microsoft Office PowerPoint對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖和組圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰下茶樹幼苗土壤溫濕度的變化

由圖1可知，湘妃翠和金萱遮陰后的盆栽苗土壤溫度都明顯降低，且兩者的土壤溫度變化趨勢(shì)一致；遮陰處理下，湘妃翠和金萱的盆栽苗土壤溫度均明顯低于對(duì)照（圖1-A）。土壤濕度的變化與土壤溫度相反，遮陰增加了土壤濕度，兩種光照條件下，兩個(gè)品種盆栽土壤濕度日變化趨勢(shì)基本相同。遮陰處理下湘妃翠和金萱的盆栽苗土壤濕度均明顯高于對(duì)照（圖1-B）。

2.2 遮陰下茶樹幼苗根系表型的變化

2.2.1 茶樹根尖解剖結(jié)構(gòu)（吸收根）

皮層位于表皮和中柱之間，由多層體積較大的薄壁細(xì)胞組成。由圖2可知，試驗(yàn)處理下，湘妃翠和金萱的皮層細(xì)胞均從長橢圓形逐漸變?yōu)榻鼒A形。此外，湘妃翠在遮陰12?d和復(fù)光4?d時(shí)，吸收根解剖組織結(jié)構(gòu)的中柱內(nèi)薄壁組織逐漸破裂解離。隨著遮陰時(shí)間的延長，湘妃翠吸收根的皮層厚度呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，復(fù)光4?d時(shí)下降，但仍顯著高于遮陰0?d；金萱的吸收根皮層厚度隨著遮陰時(shí)間的延長也呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)，且復(fù)光4?d時(shí)仍增加，但與遮陰12?d相比無顯著性差異。

2.2.2 茶樹幼苗側(cè)根和主根（運(yùn)輸根）

進(jìn)行遮陰處理，兩個(gè)茶樹品種的一級(jí)側(cè)根數(shù)都出現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)（圖3），在遮陰12?d時(shí)，一級(jí)側(cè)根數(shù)達(dá)到最大值，且與0?d和4?d存在顯著性差異。遮陰12?d后揭去遮陽網(wǎng)，復(fù)光4?d，兩個(gè)茶樹品種的側(cè)根數(shù)均下降。湘妃翠和金萱的主根長在遮陰處理的各階段均無顯著差異。

注：A、B、C圖數(shù)據(jù)為當(dāng)天14點(diǎn)測(cè)定。S1：遮陰0?d；S2：遮陰4?d；S3：遮陰12?d；S4：復(fù)光4?d；下同

注：不同小寫字母表示組間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），下同

2.3 遮陰下茶樹幼苗根系活力的變化

根系活力用根系所氧化的-萘胺量來表示，如圖4-A所示，遮陰0?d時(shí)湘妃翠與金萱的根系活力無顯著差異，從遮陰4?d開始，兩品種間根系活力存在顯著差異。遮陰0?d到復(fù)光4?d，兩個(gè)品種的根系活力均呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，在遮陰12?d時(shí)達(dá)到最大值，且復(fù)光4?d比遮陰0?d時(shí)更低。湘妃翠在遮陰12?d時(shí)，與遮陰0?d和4?d相比，其根系活力分別增加了29.4%、27.6%；而復(fù)光4?d比遮陰0、4、12?d分別減少了30.6%、31.6%、46.4%。金萱遮陰12?d時(shí)的根系活力與遮陰0?d和4?d相比，分別增加了30.9%、13.2%；復(fù)光4?d比遮陰0、4、12?d分別減少了12.7%、30.5%、39.7%。

2.4 遮陰下茶樹幼根可溶性糖含量的變化

如圖4-B所示，遮陰0?d到12?d，湘妃翠的可溶性糖含量從4.51%增加到5.05%，且在遮陰12?d與遮陰0?d時(shí)存在顯著性差異，但與遮陰4?d無顯著差異；金萱的可溶性糖含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，且在遮陰12?d與遮陰0?d時(shí)無顯著差異。兩個(gè)品種在恢復(fù)光照4?d時(shí)的可溶性糖含量都顯著高于遮陰時(shí)期，且金萱的可溶性糖含量顯著高于湘妃翠。

2.5 遮陰下茶樹幼根SOD、POD、APX活性的變化

由表1可知，重度遮陰處理下，湘妃翠的SOD活性隨著遮陰時(shí)間延長逐漸升高，復(fù)光4?d后降低；金萱的SOD活性在遮陰4?d時(shí)顯著降低，遮陰4?d到復(fù)光4?d階段持續(xù)升高。遮陰4～12?d，湘妃翠和金萱的SOD活性均顯著升高。

注：A和B為湘妃翠；C和D為金萱

湘妃翠的APX活性在遮陰4?d時(shí)升高，4～12?d降低，在復(fù)光4?d與遮陰12?d時(shí)無顯著差異；而金萱的APX活性隨著遮陰時(shí)間的延長逐漸升高，復(fù)光4?d顯著下降。湘妃翠和金萱在復(fù)光4?d的APX活性均顯著高于遮陰0?d。

湘妃翠的POD活性在遮陰4?d時(shí)顯著升高，4～12?d顯著降低，復(fù)光后上升；金萱的POD活性在遮陰4?d時(shí)也顯著升高，在遮陰12?d和復(fù)光4?d持續(xù)下降。湘妃翠和金萱的POD活性均在遮陰4?d達(dá)到最大值。

圖4 重度遮陰和復(fù)光條件下湘妃翠和金萱根系活力、可溶性糖、根系局部變化圖

表1 重度遮陰和復(fù)光條件下湘妃翠和金萱SOD、POD、APX變化

3 討論

3.1 重度遮陰對(duì)盆內(nèi)土壤溫濕度的影響

在本研究的遮陰處理期間，2020年7月11、12、16、19、20日是雨天，其他日期為晴朗天氣。遮陰0～4?d，盆內(nèi)土壤溫度下降；在遮陰4～12?d時(shí)間段，遮陰8、9?d土壤溫度下降較為明顯。

土壤水分是維持植物正常生長的重要土壤環(huán)境因子[17]。遮陰0～4?d，天氣由雨轉(zhuǎn)晴，盆內(nèi)土壤濕度持續(xù)降低，但遮陰下的盆內(nèi)土壤濕度始終高于對(duì)照，并且遮陰4?d后盆內(nèi)土壤含水量均高于遮陰4?d。

在遮陰前后，土壤溫濕度的變化波動(dòng)受到外界如晴雨天等因素的影響，具有地域性和局限性。但總體而言，遮陽網(wǎng)一方面阻擋了較強(qiáng)的光照，降低了土壤溫度，使得夏季盆栽土壤內(nèi)溫度接近茶樹根系生育最適宜的地溫[18]，另一方面減少了土壤水分的散失，使得土壤的濕度增加，促進(jìn)茶樹根系生長。

3.2 重度遮陰與復(fù)光對(duì)茶樹幼根表型的影響

茶樹的根由主根、側(cè)根、吸收根、根毛等組成。扦插苗中，常將形似主根的根看成主根。在本研究的遮陰試驗(yàn)中，主根長變化較小，沒有顯著性差異。其原因可能是主根具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力，受外界影響較小。而白色吸收根在遮陰階段明顯增多，復(fù)光后略有減少。

茶樹喜濕怕澇，根系的生長要求土壤含水量在60%～75%[18]。本研究顯示，遮陰12?d，湘妃翠土壤濕度增加到46.2%，湘妃翠在遮陰12?d和復(fù)光4?d時(shí)中柱內(nèi)形成了通氣組織。這也許是因?yàn)橥寥罎穸仍黾?，根系通過產(chǎn)生通氣組織增加了一種氧擴(kuò)散途徑，從而減少氧從地上部向漬水或缺氧根系運(yùn)輸?shù)淖枇?，以保證茶樹代謝對(duì)氧的需求和根系正常生理功能[19-20]。

在吸收根解剖構(gòu)造中，主要存在皮層和中柱兩類組織，分別行使吸收和運(yùn)輸功能[21]。皮層厚度發(fā)生變化可能影響細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的吸收速率，影響根系呼吸進(jìn)而影響碳循環(huán)[22]。遮陰階段，土壤濕度增加，兩個(gè)品種的皮層厚度都增加，而恢復(fù)光照后，湘妃翠皮層厚度顯著下降，皮層越薄，根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)的速率越快[22]，這間接說明復(fù)光后，湘妃翠的根系加快了對(duì)外吸收營養(yǎng)的速度。而金萱在復(fù)光后皮層厚度與遮陰12?d差異不顯著。

3.3 茶樹幼根根系活力在重度遮陰下顯著升高

遮陰處理期間，兩個(gè)品種整個(gè)生長發(fā)育期根系活力都有所提高，根系活力的提高必然增強(qiáng)植物體吸收和運(yùn)輸水分與養(yǎng)分的能力，促進(jìn)地上部分的生長、光合能力的提高以及光合產(chǎn)物的形成與轉(zhuǎn)運(yùn)[23]。這說明湘妃翠和金萱都能較為適應(yīng)遮光率為95%左右的重度遮陰。重度遮陰后，除遮陰8?d，其他時(shí)間段的光照強(qiáng)度從2?472～92?530?lx降至了650～5?870?lx。已有研究發(fā)現(xiàn)，茶樹的光補(bǔ)償點(diǎn)約為300～350?lx，光飽和點(diǎn)約為55?000?lx[18]；生理學(xué)的試驗(yàn)證明，幼齡茶樹光飽和點(diǎn)可低至10?000?lx左右，幼齡光補(bǔ)償點(diǎn)約為300～500?lx[24]。茶樹幼苗不宜在強(qiáng)光下生長，適當(dāng)?shù)恼陉帉?duì)生長有利。揭開遮陽網(wǎng)，茶樹幼苗突然暴露在強(qiáng)光下，湘妃翠和金萱的根系活力顯著下降，甚至低于遮陰前的根系活力，可能是強(qiáng)光對(duì)茶樹根系造成了一定的脅迫，這與Sano等[2]對(duì)葉片的研究結(jié)果一致，即去除遮陰后的強(qiáng)光對(duì)茶樹造成了氧化損傷。

3.4 復(fù)光后茶樹幼根可溶性糖含量顯著提高

可溶性糖是植物體內(nèi)糖類暫時(shí)貯存的主要形式，對(duì)維持細(xì)胞膜的完整性、調(diào)節(jié)植物組織滲透壓和增強(qiáng)植物抗逆性具有重要作用[25]。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，可溶性糖含量增加并通過滲透調(diào)節(jié)增強(qiáng)植物的抵抗力[26]。茶樹受到一段時(shí)間的脅迫之后，膜系統(tǒng)通透性增大，膜內(nèi)可溶性物質(zhì)外滲，細(xì)胞失水，植物組織便會(huì)受到損傷[27]。可溶性糖能夠增加細(xì)胞液的滲透壓，從而增強(qiáng)細(xì)胞吸水和保水能力，使原生質(zhì)不會(huì)脫水凝固，提高茶樹保水能力。復(fù)光后，兩個(gè)品種的可溶性糖含量都顯著上升，說明去除遮陽網(wǎng)后的強(qiáng)光和高溫對(duì)茶樹幼苗根系造成了一定程度的脅迫，其中金萱對(duì)強(qiáng)光和低濕度的適應(yīng)能力較強(qiáng)，其滲透調(diào)節(jié)作用強(qiáng)于湘妃翠。

3.5 茶樹幼根抗氧化酶活性的動(dòng)態(tài)變化

植物細(xì)胞內(nèi)的SOD是清除活性氧的第一道防線[28]，催化超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2和O2，從而清除超氧陰離子[29]。SOD是重要的保護(hù)酶之一，其活性的高低反映了植物的生理活性狀況[30]。逆境中茶樹內(nèi)源SOD活性提高，細(xì)胞內(nèi)代謝活躍，使茶樹在異常情況下仍有較強(qiáng)生命力[31]。在遮陰和復(fù)光的兩個(gè)過程，湘妃翠的SOD呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，這可能是由于重度遮光降低了光合作用，湘妃翠可以通過增強(qiáng)SOD的活性，有效清除氧自由基，阻止膜的過氧化；復(fù)光后，湘妃翠一時(shí)無法適應(yīng)過強(qiáng)的光照和高溫，膜的完整性遭到破壞[32]，氧自由基積累，SOD活性降低。

APX主要清除植物細(xì)胞中的H2O2[33]。Yoshimura等[34]研究結(jié)果表明，當(dāng)經(jīng)受強(qiáng)光、干旱、熱和甲基紫等脅迫時(shí)，大豆和菠菜葉cAPX的轉(zhuǎn)錄水平明顯增加。本研究中，復(fù)光后湘妃翠和金萱的APX活性均增加，分別為遮陰前的3.2倍和2.5倍。茶樹根系的APX活性變化可能和其他植物有相似的變化規(guī)律。

POD可催化由H2O2參與的各種還原劑的氧化反應(yīng)，起到清除H2O2的作用[35]，與遮陰前相比，茶樹根內(nèi)POD活性隨遮陰時(shí)間的延長，呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，達(dá)到峰值時(shí)，湘妃翠和金萱分別為遮陰前的4.87倍和1.49倍，表明在遮陰下，根的POD有較強(qiáng)清除體內(nèi)活性氧的能力，隨著重度遮陰時(shí)間的延長，POD活性的增高可能存在一個(gè)閾值。

總體來說，湘妃翠在遮陰階段的根系活力低于金萱，并在遮陰后期吸收根的解剖結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)部分組織破裂，而恢復(fù)光照后，湘妃翠的皮層厚度顯著降低從而加快吸收養(yǎng)分的速度，這說明對(duì)于湘妃翠，在夏季遮陰時(shí)可考慮適當(dāng)減少遮陰層數(shù)降低遮光率，以促進(jìn)根系生長。在復(fù)光階段，兩品種的側(cè)根數(shù)、根系活力顯著下降，可溶性糖含量顯著上升，復(fù)光可能對(duì)兩個(gè)品種都造成了短暫的脅迫；與湘妃翠相比，金萱通過降低H2O2的積累，保持了良好的水分關(guān)系，而湘妃翠中SOD和APX的活性相對(duì)較低[36]，滲透調(diào)節(jié)能力相對(duì)較弱，使其比金萱更容易受到強(qiáng)光的氧化破壞，這可能和前期重度遮陰造成的影響有一定關(guān)聯(lián)，相關(guān)機(jī)理有待于進(jìn)一步深入研究。

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Dynamic Changes of Physiological Responses and Antioxidant Enzyme Activities in Tea Root System under Severe Shading and Removal of Shading

JIAO Haizhen1,2,3, SHAO Chenyu1,2,3, CHEN Jianjiao1,2,3, ZHANG Chenyu1,2,3, CHEN Jiahao1,2,3, LI Yunfei1,2,3, SHEN Chengwen1,2,3*

1. Lab of Tea Science of China Ministry of Education, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. National Research Center of Engineering Technology for Utilization of Functional Ingredients from Botanicals, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 3. College of Horticulture, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

Shading is one of the important measures to improve the quality of summer and autumn tea. There were a lot of studies on the effect of shading on tea leaves, but there were few reports on the root system. In this study, a pot experiment was used to explore the dynamic changes of physiological indexes and antioxidant enzyme activities of ‘Xiangfeicui’ and ‘Jinxuan’ under 95% shading treatment. Data were collected after shading for 0, 4, 12?d and the 4?d after regaining light. The results show that the number of new absorbing roots and lateral roots of tea plants increased after shading for 12?d, and decreased on the 4th day after regaining light. The trends of root vigor changes were the same. The soluble sugar content of ‘Xiangfeicui’ increased after shading, and the soluble sugars of ‘Xiangfeicui’ and ‘Jinxuan’ increased by 5.82% and 8.04% on the 4th day after regaining light. On the 4th day of heavy shading, the APX and POD activities of the two cultivars reached the peaks. On the 12th day of shading, the activities of SOD and APX the highest. The APX activity of tea roots after regaining light was significantly higher than that without shading. This study reveals that the roots of tea plants were osmotically regulated by increasing the content of soluble sugars, enhancing root vigor to absorb and transport nutrients, and increasing antioxidant enzyme activities to scavenging free radicals in response to heavy shade environments. Under a shading environment (95%), ‘Jinxuan’ was more shade-tolerant, and regaining light might cause a certain degree of stress to the roots of tea plants.

, shading, root vigor, antioxidant enzyme, root physiology

S571.1

A

1000-369X(2021)05-695-10

2021-02-02

2021-03-09

中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)（2019XF5041）、湖南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（湘財(cái)農(nóng)指[2020]112號(hào)）

焦海珍，女，碩士研究生，主要從事茶樹生物技術(shù)與種質(zhì)創(chuàng)新研究，894622040@qq.com。*通信作者：scw69@163.com

（責(zé)任編輯：黃晨）