6種植物精油對(duì)黑腹果蠅行為影響及活性成分研究

王照國 楊雪 余帥 黃裕兵 金軍 李??

摘要 黑腹果蠅Drosophila melanogaster 是多種水果生產(chǎn)中為害最為嚴(yán)重的害蟲。植物精油可影響多種昆蟲的行為。本試驗(yàn)提取了辣椒Capsicum annuum、小香蔥Allium cepiforme、韭菜A.tuberosum 、洋蔥A.cepa 、薄荷Mentha canadensis及大黃Rheum officinale 的精油，測(cè)試了各精油對(duì)黑腹果蠅行為的影響并分析了主要化學(xué)成分，在此基礎(chǔ)上，測(cè)試了5種精油中主要化合物對(duì)黑腹果蠅行為的影響。結(jié)果表明：6種植物精油均對(duì)黑腹果蠅表現(xiàn)出一定的驅(qū)避活性，活性次序?yàn)椋罕『?洋蔥>韭菜>大黃>小香蔥>辣椒。各精油中所含的主要化合物為長葉薄荷酮、草蒿腦、茴香腦、大黃酸、3-甲氧基苯酚。長葉薄荷酮、草蒿腦及茴香腦對(duì)黑腹果蠅表現(xiàn)出顯著的驅(qū)避活性，當(dāng)濃度為62.5 mg/L時(shí)，它們對(duì)黑腹果蠅的驅(qū)避率均高于90%，15.62 mg/L的大黃酸和3-甲氧基苯酚表現(xiàn)出顯著的引誘活性，驅(qū)避率分別為-87.50%和-117.76%。長葉薄荷酮、草蒿腦、3-甲氧基苯酚具有開發(fā)為昆蟲驅(qū)避劑和引誘劑的潛力。

關(guān)鍵詞 植物精油; 黑腹果蠅; 行為影響; 成分分析; 活性化合物

中圖分類號(hào)： S 436.639

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020350

Behavioral effects of six plant essential oils on Drosophila melanogaster Meigen and their active compounds

WANG Zhaoguo， YANG Xue， YU Shuai， HUANG Yubing， JIN Jun， LI Yan*

（State Key Laboratory of Functions and Applications of Medicinal Plants， The Key Laboratory of

Chemistry for Natural Products of Guizhou Province and Chinese Academy of Sciences，Guizhou

Provincial Engineering Research Center for Natural Drugs， Guiyang 550014， China）

Abstract

Drosophila melanogaster Meigen is the most harmful pest for the production of various economic fruits. Some plant essential oils impose behavioral effects on such pests. This study extracted essential oils from Capsicum annuum， Allium cepiforme， A.tuberosum， A.cepa， Mentha canadensis， and Rheum officinale. These essential oils were then tested for their behavioral effects on Dmelanogaster， and their chemical compositions were analyzed by GC-MS. Five compounds， belonging to the main ingredients of the essential oils， were tested for their behavioral effect on D.melanogaster. The results showed that all six plant essential oils showed repellent activity in the order from high to low as followed： M.canadensis， A.cepa， A.tuberosum， R.officinale， A.cepiforme， and C.annuum. The main components contained in each essential oil were pulegone， estragole， anethole， rhein， and 3-methoxyphenol. Pulegone， estragole and anethole showed significant repellent activity against Dmelanogaster， all with a repelling rate higher than 90% at 62.5 mg/L. Rhein and 3-methoxyphenol showed significant attractive activity， with a repelling rate of -87.50% and -117.76% at 15.62 mg/L， respectively. Therefore， pulegone， estragole and 3-methoxyphenol can potentially be developed as insect repellents and attractants.

Key words

plant essential oils; Drosophila melanogaster; behavior effect; analysis of chemical constituents;active compounds

黑腹果蠅Drosophila melanogaster Meigen屬雙翅目果蠅科果蠅屬昆蟲，以腐爛的水果或植物體為食，寄主植物廣泛，已知寄主涉及18科60多種水果，包括香蕉、獼猴桃、柿、無花果、草莓、櫻桃、李、油桃、西洋梨、黑莓、樹莓、藍(lán)莓、葡萄等。黑腹果蠅為鉆蛀性害蟲，喜歡將卵產(chǎn)到水果的皮下，幼蟲孵化后就吸食水果果肉汁液，隨著幼蟲的蛀食，被取食果軟化、腐爛、脫落[1-5]，降低了水果的品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益。黑腹果蠅為害期長且難以防治，嚴(yán)重影響寄主水果市場銷售及種植效益[6]。因黑腹果蠅的鉆蛀性特性，化學(xué)殺蟲劑往往很難到達(dá)靶標(biāo)生物，防治效果較差，且長期使用化學(xué)殺蟲劑，不僅破壞果園生態(tài)環(huán)境，還導(dǎo)致害蟲抗藥性增強(qiáng)，故化學(xué)合成農(nóng)藥不能有效防控黑腹果蠅的為害。目前，黑腹果蠅已經(jīng)成為櫻桃、藍(lán)莓等水果生產(chǎn)中的主要害蟲[7]。

植物精油是植物體內(nèi)的一類次生代謝產(chǎn)物，包括脂肪酸衍生物、芳香族化合物、單萜和倍半萜等化合物，也包含一些含氮和含硫化合物[8]，具有抑菌、抗氧化、驅(qū)蟲及保鮮等多種功效[9-16]。彭映輝等[11]研究發(fā)現(xiàn)，絨柏Chamaecyparis pisifera cv. Squarrosa Ohwi精油對(duì)白紋伊蚊Aedes albopictus具有較強(qiáng)的驅(qū)避活性。研究表明，植物精油對(duì)黑腹果蠅亦具有較好的驅(qū)避及毒殺活性，徐莉[17]在其研究中發(fā)現(xiàn)生姜Zingiber officinale Rosc.精油對(duì)黑腹果蠅成蟲具有一定的驅(qū)避活性且對(duì)雌蟲的驅(qū)避活性大于雄性;陳哲等[18]研究了28種植物精油對(duì)黑腹果蠅雌成蟲的驅(qū)避活性，發(fā)現(xiàn)葡萄柚Citrus paradisi Macf. 精油的驅(qū)避活性最好。鑒于植物精油具有毒性較小，不易產(chǎn)生耐藥性[19-20]的優(yōu)點(diǎn)，本試驗(yàn)采用水蒸氣蒸餾法提取了辣椒Capsicum annuum L.、小香蔥Allium cepiforme G. Don、韭菜A.tuberosum Rottler ex Sprengle、洋蔥A.cepa L.、薄荷Mentha canadensis Linnaeus.及大黃Rheum officinale Baill.的精油，測(cè)試了其對(duì)黑腹果蠅行為的影響，并采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）分析了6種植物精油的主要化學(xué)成分，測(cè)試了這些精油中的主要化合物對(duì)黑腹果蠅行為的影響，以期為植物精油綠色防控農(nóng)業(yè)害蟲提供理論依據(jù)，為開發(fā)植物精油在植物保護(hù)學(xué)中的應(yīng)用價(jià)值奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試植物精油及主要化合物

干辣椒果實(shí)、小香蔥鮮葉、韭菜鮮葉、洋蔥鱗莖購自貴陽中壩農(nóng)貿(mào)市場。薄荷葉、大黃根購自貴陽同濟(jì)堂中山西路店，為中藥飲片。長葉薄荷酮、草蒿腦、茴香腦、大黃酸和3-甲氧基苯酚純品為薩恩化學(xué)技術(shù)（上海）有限公司產(chǎn)品。

1.2 植物精油的提取

采用水蒸氣蒸餾法提取所選植物的精油：將植物各干樣品粉碎，過20目篩，稱量500 g，各鮮樣品切碎，稱量1 000 g，分別置于1 000 mL圓底燒瓶中，加水500～900 mL，浸泡12 h，連接好水蒸氣蒸餾裝置。用電熱套緩緩加熱圓底燒瓶至沸騰，并一直保持微沸的狀態(tài)約5 h，直至無油狀物流出為止。用等體積的乙醚萃取餾出液3次，合并乙醚層，用無水硫酸鈉進(jìn)行干燥，過濾掉無水硫酸鈉，用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀去除乙醚，得到精油，密封后4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 供試?yán)ハx

將適量的腐爛香蕉放置在一次性紙杯中，并將紙杯放置在窗臺(tái)上，待香蕉上有較多黑腹果蠅幼蟲時(shí)將紙杯移入養(yǎng)蟲籠中。當(dāng)幼蟲羽化后，用少量乙醚麻醉，將黑腹果蠅的雌雄成蟲挑出，然后轉(zhuǎn)移到新的養(yǎng)蟲籠中，以香蕉為飼料飼養(yǎng)果蠅，控制養(yǎng)蟲室適宜溫度約為25℃且相對(duì)濕度為70%～90%，光照條件為L∥D=12 h∥12 h，3周更換一次香蕉。挑選新羽化的黑腹果蠅成蟲用于生物活性測(cè)定。

1.4 植物精油對(duì)黑腹果蠅驅(qū)避活性測(cè)試方法

參考金異開的方法進(jìn)行測(cè)試[21]：用丙酮將辣椒精油、小香蔥精油、韭菜精油、洋蔥精油、薄荷精油、大黃精油分別配制成500，100 mg/L及20 mg/L的溶液，將

經(jīng)成分分析確定精油中含量較多且可購買到的5種成分：

長葉薄荷酮、草蒿腦、茴香腦、大黃酸和3-甲氧基苯酚，分別用丙酮配制成1 000 mg/L的溶液，二倍稀釋法梯度稀釋。將100頭果蠅放入一個(gè)25 cm×25 cm×25 cm的紗籠中饑餓1 h，將2滴待測(cè)樣品滴加到1 cm×1 cm×1 cm的腐爛香蕉塊上，放入直徑7.5 cm的培養(yǎng)皿中，對(duì)照皿中只滴加等量丙酮。待溶劑揮發(fā)掉后將處理皿和對(duì)照皿同時(shí)放入果蠅籠中，每樣品3個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)皿放入昆蟲籠后3 min記錄對(duì)照皿和處理皿中的香蕉塊上的果蠅數(shù)，然后將果蠅驅(qū)散，過3 min后再記錄一次，如此重復(fù)3～5次，按照下面公式計(jì)算驅(qū)避率。

驅(qū)避率=（對(duì)照皿果蠅平均數(shù)-處理皿果蠅平均數(shù)）/對(duì)照皿果蠅平均數(shù)×100%。

1.5 精油的主要化學(xué)成分分析

6種植物精油用氣相色譜-質(zhì)譜-計(jì)算機(jī)聯(lián)用儀進(jìn)行分析鑒定，各峰經(jīng)質(zhì)譜計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)系統(tǒng)檢索，標(biāo)準(zhǔn)圖譜庫 Nist 2005 和 Wiley 275，確定精油中的化合物結(jié)構(gòu)，用峰面積歸一化法確定各化學(xué)成分的相對(duì)含量。

氣相色譜條件：色譜柱為彈性石英毛細(xì)管柱（ZB-5MSI，30 m×0.25 μm×250 μm）。用正己烷將植物精油配制成150 mg/mL的溶液。程序升溫：薄荷精油初始溫度45℃保持 2 min，以升溫速度5℃/min升至260℃，再以10℃/min的速度升至 310℃，以310℃保持 8 min，運(yùn)行58 min升溫;其他5種精油初始溫度從46℃保持2 min，以升溫速度4℃/min升至260℃，再以8℃/min的速度升至 310℃，以310℃保持7 min，大黃精油運(yùn)行65 min升溫，韭菜精油運(yùn)行62 min升溫，辣椒精油運(yùn)行68 min升溫，小香蔥精油運(yùn)行64 min升溫，洋蔥精油運(yùn)行63 min升溫。柱參數(shù)：汽化室溫度250℃，接口溫度280℃，進(jìn)樣量1 μL，載氣為99.99%的高純氦氣，柱前壓52.74 kPa，載氣流量1.0 mL/min，分流比20∶1，溶劑滯后時(shí)間 4.0 min。

質(zhì)譜條件：電子能量70 eV，離子源為EI源，EI源溫度230℃，發(fā)射電流34.6 μA，四極桿溫度150℃，倍增器電壓1 482 V，質(zhì)量范圍29～500 amu。

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，計(jì)算驅(qū)避率及SD。利用 SPSS 24.0軟件，采用單因素ANOVA法進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 6種植物精油對(duì)黑腹果蠅行為的影響

表1為6種植物精油對(duì)黑腹果蠅行為影響的結(jié)果。由表1可知，6種植物精油均對(duì)黑腹果蠅表現(xiàn)出一定的驅(qū)避作用。薄荷精油的活性最好，當(dāng)濃度為500 mg/L時(shí)，驅(qū)避率為96.81%，隨著濃度的降低，其驅(qū)避活性也降低，20 mg/L時(shí)驅(qū)避率降至7126%;其次為洋蔥精油和韭菜精油，當(dāng)濃度為500 mg/L時(shí)，驅(qū)避率分別為79.59%和77.99%;辣椒精油的活性最差，當(dāng)濃度為500 mg/L時(shí)，驅(qū)避率僅有39.62%。大黃精油和小香蔥精油表現(xiàn)出“高抑低促”的現(xiàn)象，即高濃度時(shí)表現(xiàn)為驅(qū)避作用，而低濃度時(shí)則表現(xiàn)出引誘作用。當(dāng)濃度為500 mg/L時(shí)，大黃精油和小香蔥精油的驅(qū)避率分別為6464%和6315%，當(dāng)濃度為20 mg/L時(shí)，它們的驅(qū)避率分別為-15.55%和-8.34%，表現(xiàn)出較弱的引誘活性。

2.2 6種植物精油化學(xué)成分分析

GC-MS分析6種植物精油主要化學(xué)成分的結(jié)果見表2。由表2可知，薄荷精油中含量最多的化合物為異薄荷腦（15.265%），其次為反-胡椒酮氧化物（11.957%）。大黃酸是大黃精油中的主要化學(xué)成分，其含量達(dá)到34.932%，其次是二十烷，含量僅為6.34%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于大黃酸的含量。小香蔥精油中含量最多的是4-乙烯基-2-甲氧基苯酚，含量為19075%;其次是順-苯甲酸葉醇酯，含量為5292%。韭菜精油中含量較多的為飽和烴，占總含量的75.708%，含量最多的為4-乙烯基-2-甲氧基苯酚和二十三烷，含量分別為11.509%和10152%。洋蔥精油中含量最高的為2-十一（烷）酮（30663%），其次為油酸酰胺（22.599%），這2個(gè)化合物含量占53.262%，超過了總含量的一半。茴香腦是辣椒精油中含量最多的化合物，含量高達(dá)71825%，其次為2，4-癸二烯醛，含量為4.648%。

2.3 純品對(duì)黑腹果蠅的驅(qū)避和引誘活性

從市面上購買到長葉薄荷酮、草蒿腦、茴香腦、大黃酸及3-甲氧基苯酚這5個(gè)化合物，故只測(cè)試了這5個(gè)化合物對(duì)黑腹果蠅行為的影響，結(jié)果見表3。長葉薄荷酮、草蒿腦和茴香腦對(duì)黑腹果蠅均具有強(qiáng)烈的驅(qū)避作用，當(dāng)濃度為62.5 mg/L時(shí)，它們對(duì)黑腹果蠅的驅(qū)避率均高于90%，但隨著濃度的減小，驅(qū)避率減小，當(dāng)濃度為3.90 mg/L時(shí)，驅(qū)避率分別為71.21%、69.77%、31.28%。大黃酸和3-甲氧基苯酚驅(qū)避作用活性較差，當(dāng)濃度為1 000 mg/L時(shí)，驅(qū)避率也僅為69.52%和6647%，隨著濃度的減小，它們均表現(xiàn)出引誘活性，當(dāng)濃度為15.62 mg/L時(shí)，驅(qū)避率分別為-87.50%和-117.76%。長葉薄荷酮和草蒿腦具有開發(fā)為昆蟲驅(qū)避劑，3-甲氧基苯酚具有開發(fā)為昆蟲引誘劑的潛力。

3 討論

本試驗(yàn)通過水蒸氣蒸餾法提取了6種植物的精油，對(duì)黑腹果蠅行為影響的測(cè)試結(jié)果表明，除辣椒精油外，其他5種所選植物精油對(duì)黑腹果蠅均具有顯著的驅(qū)避作用，當(dāng)濃度降低時(shí)，大黃精油和小香蔥精油還表現(xiàn)出較弱的引誘活性。GC-MS分析了6種植物精油的主要化學(xué)成分，測(cè)試了5個(gè)精油中含量較高且可購買到的化合物以及前人研究發(fā)現(xiàn)具有較好殺蟲活性的化合物對(duì)黑腹果蠅行為的影響，結(jié)果顯示長葉薄荷酮、草蒿腦、茴香腦對(duì)黑腹果蠅具有顯著的驅(qū)避作用，低濃度的大黃酸和3-甲氧基苯酚具有顯著的引誘作用。

對(duì)薄荷精油進(jìn)行GC-MS分析，發(fā)現(xiàn)其主要成分為異薄荷腦、反-胡椒酮氧化物、薄荷烯酮醚和長葉薄荷酮等;另外，不同的薄荷品種及采摘時(shí)間對(duì)薄荷精油的主要成分會(huì)產(chǎn)生一定影響[22]。薄荷精油對(duì)黑腹果蠅的驅(qū)避活性最好，20 mg/L時(shí)驅(qū)避率達(dá)到71.62%，長葉薄荷酮是薄荷精油中含量較多的化合物，含量達(dá)到8.24%，3.9 mg/L的長葉薄荷酮驅(qū)避率為71.21%，據(jù)此可以推測(cè)長葉薄荷酮可能是薄荷精油中的主要活性成分。

韭菜精油和洋蔥精油對(duì)黑腹果蠅的驅(qū)避活性較薄荷精油的弱，500 mg/L時(shí)的驅(qū)避率分別為7799%和79.59%。韭菜精油中含有茴香腦（0595%），洋蔥精油中含有草蒿腦（0.365%），但含量很少，推測(cè)這2種精油中還含有其他對(duì)黑腹果蠅具有驅(qū)避作用的化合物。韭菜精油中4-乙烯基-2-甲氧基苯酚含量最多，為11.509%，洋蔥精油中2-十一（烷）酮含量最多，為30.663%，因這2種化合物購買不到，本次試驗(yàn)并未測(cè)試它們對(duì)黑腹果蠅行為的影響，在以后的試驗(yàn)中還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

大黃精油的主要化學(xué)成分為大黃酸，低濃度的大黃酸和3-甲氧基苯酚對(duì)黑腹果蠅表現(xiàn)出顯著的引誘活性，但3-甲氧基苯酚在大黃精油中含量較少，為2.589%，同時(shí)，大黃精油中含有茴香腦（1.743%）和草蒿腦（0.547%），可能是引誘成分和驅(qū)避成分混合作用導(dǎo)致了大黃精油的“高抑低促”現(xiàn)象。

辣椒精油的活性最差，500 mg/L時(shí)對(duì)黑腹果蠅的驅(qū)避率僅為39.62%，然而，辣椒精油中含量最多的為茴香腦，含量達(dá)到71.825%，草蒿腦的含量也達(dá)到了1.305%，推測(cè)辣椒精油中可能具有對(duì)黑腹果蠅有引誘作用的化合物，而且作用較強(qiáng)，導(dǎo)致辣椒精油的活性最差。還有部分精油中的主要化合物因未購買到純品，故本次試驗(yàn)并未測(cè)試這些化合物的活性，后期還需進(jìn)一步分離測(cè)定這些化合物的活性。

高全[23]在其研究中發(fā)現(xiàn)，在濃度為5 μL/mL時(shí)，韭菜精油對(duì)小菜蛾P(guān)lutella xylostella （Linnaeus）的驅(qū)避率達(dá)到96.67%±0.82%，主要活性成分是韭菜中的吡嗪類化合物。李紅莉等[24]研究發(fā)現(xiàn)薄荷精油對(duì)茶橙癭螨Acaphylla theae （Watt）有一定的驅(qū)避作用。陸馳宇等[25]研究發(fā)現(xiàn)茴香腦對(duì)赤擬谷盜Tribolium castaneum （Herbst）具有較好的熏蒸活性。徐漢虹等[26]利用活性跟蹤試驗(yàn)確認(rèn)了草蒿腦是齒葉黃皮Clausena dunniana Levl.精油的有效殺蟲成分， 對(duì)赤擬谷盜等倉庫害蟲具有較好的防治作用。呂建華等[27]研究發(fā)現(xiàn)辣椒精油對(duì)小眼書虱Liposcelis paeta Pearman具有較強(qiáng)的驅(qū)避作用。以上可見本試驗(yàn)選取的部分植物精油及活性成分在其他害蟲驅(qū)避活性研究中已有應(yīng)用，而將其應(yīng)用于黑腹果蠅的研究卻罕見報(bào)道，本試驗(yàn)將豐富這方面的研究，具有較大的創(chuàng)新意義，且本試驗(yàn)所提取的精油均來源常見的植物，易于后期大量提取應(yīng)用于實(shí)踐。

本研究所測(cè)試的長葉薄荷酮、草蒿腦和茴香腦也是一種結(jié)構(gòu)簡單的化合物，易于化學(xué)合成，便于推廣。更為重要的是，長葉薄荷酮、草蒿腦和茴香腦在3.9 mg/L濃度的時(shí)候就對(duì)黑腹果蠅表現(xiàn)出較好的驅(qū)避性。本課題組后期將對(duì)這些活性化合物繼續(xù)展開研究，為進(jìn)一步將其應(yīng)用于大田防治黑腹果蠅提供技術(shù)支撐。

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（責(zé)任編輯：田 喆）