不同強(qiáng)度牦牛放牧對(duì)青藏高原高寒草地土壤和植物生物量的影響

任 強(qiáng),艾 鷖,胡 健,田黎明,陳仕勇,澤讓東科,*

1 西南民族大學(xué)青藏高原研究院,成都 610041 2 西南民族大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院,成都 610041 3 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,成都 610065

草地作為全世界分布最廣、最重要的陸地植被類型之一,在維持區(qū)域生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)平衡以及整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)等方面扮演著重要的生態(tài)角色[1- 2]。我國(guó)的草地面積為4.0×108hm2,約占全球陸地總面積(約5.0×109hm2)的8%,是我國(guó)國(guó)土總面積的約41%,主要包括溫帶草地、高寒草地和荒漠草地等三種類型[3]。青藏高原是典型的高寒草地分布區(qū)和重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地,也是我國(guó)最為關(guān)鍵的生態(tài)安全屏障,在水土保持、氣候調(diào)節(jié)、防風(fēng)阻沙等方面發(fā)揮著無(wú)可替代的作用[4]。近年來(lái)隨著氣候變化和人類活動(dòng)的加劇,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)正面臨著生物多樣性減少、植被高度降低、植物覆蓋度下降、土壤裸露面積增加、土壤侵蝕加劇及土壤沙漠化鹽堿化等現(xiàn)象,而這些過(guò)程均與過(guò)度放牧行為有關(guān)[5]。

放牧導(dǎo)致草地土壤退化一直是國(guó)內(nèi)外研究關(guān)注的焦點(diǎn)之一[6- 7]。放牧作為天然草地利用的最主要方式,其實(shí)質(zhì)是一種生態(tài)干擾。家畜放牧主要通過(guò)采食、踐踏影響土壤的物理結(jié)構(gòu)(如緊實(shí)度、滲透率),同時(shí)通過(guò)采食后畜體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化以及排泄物歸還影響物質(zhì)循環(huán)與土壤理化性質(zhì),進(jìn)而導(dǎo)致動(dòng)植物組分、結(jié)構(gòu)和多樣性格局的變化[8]。根據(jù)“中度干擾假說(shuō)”理論[9-12],適度放牧?xí)鸩莸刂参锒鄻有陨?、生產(chǎn)力增加和土壤理化性質(zhì)改善,從而使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的持續(xù)性供給能力得以維持,生態(tài)系統(tǒng)處于健康穩(wěn)定的狀態(tài)。然而,過(guò)度放牧往往會(huì)造成草地植被生產(chǎn)力、覆蓋度和生物多樣性降低,減少植被向土壤的物質(zhì)輸入,從而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失,引起土壤有機(jī)質(zhì)、氮素和含水率降低[13],增加土壤緊實(shí)度,減緩地表徑流的下滲程度,最終加劇草地土壤的退化[14]。對(duì)于青藏高原高寒草地而言,由于受長(zhǎng)期超載放牧及氣候變暖等因素的強(qiáng)烈影響,大面積退化的現(xiàn)象頻繁出現(xiàn),嚴(yán)重影響著草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[15-18]。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外在放牧對(duì)草地土壤理化特性的研究報(bào)道較多,但在青藏高原地區(qū),探究大型食草動(dòng)物-牦牛放牧對(duì)高寒草地土壤理化性質(zhì)影響的控制實(shí)驗(yàn)卻鮮見報(bào)道。

本研究在青藏高原東緣選取典型高寒草地,使用高原特有且分布最廣的牦牛作為大型草食放牧家畜,開展不同牦牛放牧強(qiáng)度下的長(zhǎng)期控制試驗(yàn),揭示其對(duì)土壤理化性質(zhì)和地上生物量的影響,為青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于青藏高原東緣四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣西南民族大學(xué)青藏高原基地(32°48′N,102°33′E),海拔3504 m,氣候類型屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫和降雨量分別為1.5℃和749.1 mm,植物種類主要為禾本科植物(Gramineae):發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和剪股穎(Agrostismatsumurae)等；莎草科植物(Cyperaceae):高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)和薹草(Scirpustriqueter)等；豆科(Leguminosae):米口袋(Gueldenstaedtiadelavayi)、棘豆(Oxytropiskansuensis)和皺黃芪(Astragalustataricus)等；菊科(Compositae):灰苞蒿(Artemisiaroxburghiana)、鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)和火絨草(Leontopodiumwilsonil)等；其它科(other):藍(lán)玉簪龍膽(Gentianaveitchiorum)、草玉梅(Anemonerivularis)、翻白委陵菜(Potentilladiscolor)和葛縷子(Carumcarvi)等,其中優(yōu)勢(shì)植物種類為高山嵩草(Kobresiapygmaea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和矮嵩草(Kobresiahumilis)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2014年在西南民族大學(xué)青藏高原基地草場(chǎng)內(nèi)選擇具有代表性、均勻度一致的高寒草甸試驗(yàn)樣地10 hm2,該樣地在2014年前為傳統(tǒng)暖季放牧草場(chǎng),對(duì)該樣地進(jìn)行圍封休牧1年,于2015年開始實(shí)施放牧強(qiáng)度試驗(yàn)。放牧強(qiáng)度的設(shè)置依據(jù)當(dāng)?shù)啬翍魧?shí)地調(diào)研和相關(guān)文獻(xiàn)查閱,分別為:圍封禁牧、輕度放牧(1頭牦牛/hm2)、中度放牧(2頭牦牛/hm2)、重度放牧(3頭牦牛/hm2)。樣地設(shè)置:使用圍欄將試驗(yàn)地劃分為12個(gè)樣地,設(shè)置4個(gè)放牧強(qiáng)度,每個(gè)放牧強(qiáng)度均設(shè)置3個(gè)重復(fù),其中每個(gè)放牧樣地面積均為1 hm2,每個(gè)禁牧樣地約為0.33 hm2,每年放牧?xí)r間均為5月下旬至9月下旬。

1.3 樣品采集與測(cè)定

2018年8月底(即放牧試驗(yàn)的第4年),采集9個(gè)放牧樣地和3個(gè)禁牧樣地的地上生物量,每個(gè)樣地均隨機(jī)采集6個(gè)大小為50×50 cm的樣方。生物量采集后使用圓狀土鉆采集5個(gè)30 cm的柱狀土壤樣品(晴天或雨后三天采集),并分層為0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm,土樣經(jīng)自然風(fēng)干、碾磨、過(guò)篩后用于測(cè)定全氮、有效氮、全鉀、速效鉀、pH、全磷和有機(jī)質(zhì)。各項(xiàng)指標(biāo)根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行測(cè)定[15],其中土壤含水率使用烘干法測(cè)定、容重采用環(huán)刀法測(cè)定、全氮用凱氏定氮法測(cè)定、有效氮用堿解擴(kuò)散法測(cè)定、全鉀采用火焰分光光度計(jì)法測(cè)定、速效鉀用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)定、pH采用電位法測(cè)定、全磷采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定、有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均采用Excel 2013進(jìn)行初步處理,用SPSS 16.0進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析,采用雙因素方差分析檢驗(yàn)了放牧強(qiáng)度(禁牧、輕牧、中牧、重牧)與土層深度(0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm)對(duì)土壤含水率等理化性質(zhì)的影響,采用單因素方差分析檢驗(yàn)了放牧強(qiáng)度對(duì)植物地上生物量的影響,顯著性水平設(shè)置為0.05。作圖均使用SigmaPlot 12.5軟件。

2 結(jié)果

2.1 放牧強(qiáng)度對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

土壤含水率僅受放牧強(qiáng)度的顯著性影響,而對(duì)土壤深度以及放牧強(qiáng)度和土壤深度的交互效應(yīng)均無(wú)顯著性響應(yīng)(表1)。隨著放牧強(qiáng)度的增加,土壤含水率在各土壤深度均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),除20—30 cm時(shí)重度放牧(HG)與禁牧(NG)不存在顯著性差異外(P>0.05),所有放牧處理(輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和HG)在任意土壤深度均顯著高于不放牧處理(NG,P<0.05),且大小均表現(xiàn)為L(zhǎng)G>MG>HG>NG(圖1)。而各放牧處理間(LG、MG和HG)均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。土壤容重既受放牧強(qiáng)度的影響也受土壤深度的影響,而不受放牧強(qiáng)度和土壤深度交互效應(yīng)的影響(表1)。土壤容重在0—20 cm時(shí)表現(xiàn)為隨著放牧強(qiáng)度的增加而先上升后下降再上升的趨勢(shì),其大小為L(zhǎng)G>HG>MG>NG(圖1)。而在20—30 cm深度時(shí)表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì),大小為L(zhǎng)G>MG>HG>NG。土壤容重在任意深度的放牧強(qiáng)度間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)(圖1)。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下土壤含水率和容重的變化Fig.1 Soil water content and bulk density in plots been grazed with different intensities圖中誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差,小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間的差異顯著性(a-b);NG: 禁牧 No grazing; LG: 輕度放牧 Light grazing; MG: 中度放牧 Moderate grazing; HG: 重度放牧 Heavy grazing

表1 土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤深度和放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

2.2 放牧強(qiáng)度對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

2.2.1放牧強(qiáng)度對(duì)土壤全氮、有效氮的影響

土壤全氮主要受放牧強(qiáng)度和土壤深度的影響,而受其交互效應(yīng)的影響較弱(表1)。在不同放牧強(qiáng)度下,土壤全氮僅在0—10 cm土層呈顯著性差異,在10—30 cm并無(wú)差異,但仍存在一定趨勢(shì)。在0—10 cm土層,隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增加后下降再增加的趨勢(shì),大小為HG>LG>NG>MG(圖2)；在10—20 cm土層,隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加,大小為HG>MG>LG>NG(圖2)；而在20—30 cm土層,呈現(xiàn)先下降后增加的趨勢(shì),大小為NG>HG>MG>LG(圖2)。且除0—10 cm時(shí)MG顯著低于LG和HG外(P<0.05),各放牧處理在各土壤深度均無(wú)著性差異(P>0.05)。土壤有效氮也受放牧強(qiáng)度和土壤深度的顯著性影響,而不受放牧強(qiáng)度和土壤深度交互效應(yīng)的影響(表1)。土壤有效氮在各深度均呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢(shì),在0—20 cm大小為MG>HG>LG>NG(圖2),而在20—30 cm大小為MG>LG>HG>NG(圖2)。且除0—10 cm深度時(shí)MG與LG、HG不存在顯著性差異外(P>0.05),MG與NG、LG和HG在任意土壤深度均差異顯著(P<0.05),而NG、LG和HG間均不存在顯著性差異(P>0.05)。

圖2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤全氮和有效氮的影響Fig.2 Soil total N and available N in plots been grazed with different intensities圖中誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差,小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間的差異顯著性(a-b)

2.2.2放牧強(qiáng)度對(duì)土壤全鉀、速效鉀的影響

土壤全鉀僅對(duì)放牧強(qiáng)度存在顯著性響應(yīng),對(duì)土壤深度以及放牧強(qiáng)度和土壤深度的交互效應(yīng)無(wú)響應(yīng)(表1)。土壤全鉀在不同深度下均隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì),大小為NG>LG>MG>HG(圖3)。其中0—10 cm時(shí)NG顯著高于各放牧處理(LG、MG和HG,P<0.05)；10—20 cm時(shí)NG顯著高于HG(P<0.05)；20—30 cm時(shí)HG顯著低于其它處理(P>0.05)。土壤速效鉀受放牧強(qiáng)度和土壤深度的影響,而不受放牧強(qiáng)度和土壤深度交互效應(yīng)的影響(表1)。隨著放牧強(qiáng)度的增加,土壤速效鉀在各深度均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),大小為MG>HG>LG>NG(圖3)。在0—10 cm時(shí)各處理間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)；在10—30 cm時(shí)MG顯著高于NG(P<0.05)。

圖3 土壤全鉀、速效鉀對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)Fig.3 Soil total K and available K in plots been grazed with different intensities圖中誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差,小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間的差異顯著性(a-b)

2.2.3放牧強(qiáng)度對(duì)土壤pH、全磷、有機(jī)質(zhì)的影響

土壤pH受放牧強(qiáng)度和土壤深度的影響,而不受放牧強(qiáng)度和土壤深度交互效應(yīng)的影響(表1)。隨著放牧強(qiáng)度的增加,土壤pH在各深度均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì),其大小均為NG>MG>HG>LG(圖4)。其中0—10 cm時(shí)MG顯著高于LG(P<0.05)；10—20 cm時(shí)NG、MG和HG分別顯著高于LG(P<0.05)；20—30 cm時(shí)各處理間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。土壤全磷也受放牧強(qiáng)度和土壤深度的影響,不受放牧強(qiáng)度和土壤深度交互效應(yīng)的影響(表1)。土壤全磷在0—10 cm和20—30 cm土層的變化趨勢(shì)均為隨著放牧強(qiáng)度的增加先下降后上升,大小均NG>LG>HG>MG(圖4)；而在10—20 cm時(shí)呈先增大后降低的趨勢(shì),大小為L(zhǎng)G>HG>NG>MG (圖4)。土壤全磷在任意放牧處理和土壤深度均無(wú)著性差異(P>0.05)。而土壤有機(jī)質(zhì)僅對(duì)放牧強(qiáng)度有顯著性響應(yīng),對(duì)土壤深度以及放牧強(qiáng)度和土壤深度的交互效應(yīng)均無(wú)顯著性響應(yīng)(表1)。土壤有機(jī)質(zhì)在不同土層的變化趨勢(shì)差異較大。在0—10 cm時(shí)隨著放牧強(qiáng)度的增加先增大后降低再增大,大小為HG>LG>NG>MG(圖4)；在10—20 cm時(shí)隨著放牧強(qiáng)度的增加而增大,大小為HG>MG>LG>NG(圖4)；而在20—30 cm時(shí)隨著放牧強(qiáng)度的增加先下降后增大再下降,大小為NG>MG>LG>HG(圖4)。且所有放牧處理在任意土壤深度均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

圖5 不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物地上生物量的影響 Fig.5 The above ground biomass under different grazing intensities 圖中誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差,小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間的差異顯著性(a-c)

2.3 放牧強(qiáng)度對(duì)植物地上生物量的影響

植物地上生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加而逐漸降低(圖5),其中NG顯著高于各放牧處理(LG、MG和HG,P<0.05),LG顯著高于MG和HG (P<0.05),而MG和HG無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

3 討論

土壤含水率受到多方面因素的影響,其中放牧是影響草地土壤水分的重要因素之一[9,19],本研究發(fā)現(xiàn)土壤含水率在放牧條件下均高于對(duì)照處理,可能在適度放牧條件下,動(dòng)物踩踏擾動(dòng)使得連續(xù)的土壤空隙減少,引起土壤水分?jǐn)U散速率降低,從而增加了土壤的持水能力,造成放牧有利于土壤水分增加的現(xiàn)象[20]。試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)在放牧條件下,隨著放牧強(qiáng)度的增加,土壤含水率逐漸下降,這一現(xiàn)象與土壤孔隙狀況有關(guān),特別是大孔隙分布顯著影響著土壤含水率有關(guān)[21]。當(dāng)放牧強(qiáng)度增加時(shí)草食家畜對(duì)土壤的壓實(shí)作用變強(qiáng),導(dǎo)致土壤孔隙度降低,尤其是大孔隙的喪失,進(jìn)而造成土壤含水率下降[22]。土壤水分的損失很大程度也與地表的蒸發(fā)有關(guān)[23],隨著放牧強(qiáng)度的增大,地表植被蓋度的不斷降低,地表溫度上升,加劇土壤含水率的下降。土壤含水率不僅與土壤孔隙、地表蒸發(fā)有關(guān),還與放牧強(qiáng)度增大后地上植被減小導(dǎo)致植物地下部分對(duì)水的吸收和利用增加有關(guān)[24]。土壤容重是指單位容積原狀土壤干重,反映土壤結(jié)構(gòu)、透氣性、透水性能以及保水能力的高低[25]。研究發(fā)現(xiàn)隨著放牧強(qiáng)度的增加,土壤的緊實(shí)度會(huì)增大,容重逐漸增加,且該變化主要出現(xiàn)在表層土壤[26-27]。本研究中,放牧強(qiáng)度對(duì)土壤容重?zé)o顯著性響應(yīng),表明土壤容重對(duì)放牧的響應(yīng)存在一定的滯后效應(yīng),需要更長(zhǎng)期的放牧試驗(yàn)才能引起土壤容重的顯著性變化[28]。

土壤氮是植物生長(zhǎng)最重要的養(yǎng)分之一[29],土壤中可利用氮主要與土壤的礦化作用、植物的吸收量和家畜排泄物量[30]等有關(guān),全氮通過(guò)礦化作用轉(zhuǎn)化為有效氮,同時(shí)微生物將部分有效氮又固結(jié)到體內(nèi)成為微生物量氮,在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候可釋放為有效氮,因此土壤中可利用氮主要由這部分組成[31]。研究表明放牧家畜通過(guò)采食、踩踏、排泄等行為對(duì)土壤中氮含量有直接或間接地影響,且隨著放牧強(qiáng)度增加土壤全氮含量降低[32]。本試驗(yàn)土壤全氮、有效氮隨著放牧強(qiáng)度的增加有逐漸增加的趨勢(shì),可能是放牧強(qiáng)度的增加帶來(lái)家畜糞尿排泄量增加,同時(shí)家畜的踩實(shí)作用下,對(duì)植物造成機(jī)械損傷,加快凋落物的形成,加之對(duì)其具有壓碎和淺埋作用,促進(jìn)凋落物的分解[33],從而導(dǎo)致土壤氮含量的增加,這也使得放牧家畜消耗的大部分植物養(yǎng)分又返回到土壤中,并隨土層的加深呈下降趨勢(shì)[34]。

土壤中全鉀、速效鉀的含量易受到放牧強(qiáng)度、地理環(huán)境(溫度、水分等)以及植物吸收的影響,放牧通過(guò)對(duì)土壤的踐踏作用,導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)改變從而影響土壤對(duì)全鉀和速效鉀的緩沖能力[35]。有研究表明放牧對(duì)土壤全鉀、速效鉀的影響很小[36]。也有研究發(fā)現(xiàn)隨著放牧強(qiáng)度的增加可以增加土壤全鉀、速效鉀含量[34]。本研究中放牧強(qiáng)度對(duì)土壤全鉀、速效鉀含量存在一定的影響,其中放牧處理下的土壤全鉀含量均低于圍禁放牧,而速效鉀含量則相反,由于放牧強(qiáng)度的增加,放牧家畜糞便的大量輸入,大大增加了土壤速效鉀的含量,且隨著家畜的踩踏作用,促進(jìn)了土壤中微生物的活性,進(jìn)而使全鉀的含量逐漸降低[37]。草地植物的變化也會(huì)間接影響土壤養(yǎng)分有效組分含量,放牧家畜對(duì)植物的選擇性采食、踩踏擾動(dòng)等活動(dòng)使植物凋落物、覆蓋度、群落結(jié)構(gòu)及地上生物量等發(fā)生變化,也是引起土壤養(yǎng)分變化的因素之一[38]。

本研究中,土壤pH值隨著放牧強(qiáng)度增加而升高,原因是放牧家畜的采食和踐踏導(dǎo)致地表植物蓋度降低,土壤水分蒸發(fā)加大,可溶性鹽類隨水分的蒸發(fā)積累于地表,導(dǎo)致土壤pH值增加。而土壤全磷含量主要受土壤類型、氣候條件的影響,放牧對(duì)土壤磷的作用有降低和變化等報(bào)道[39]。本試驗(yàn)中,隨著放牧強(qiáng)度的增加,土壤中全磷的含量呈逐漸下降趨勢(shì),與宋潔等[40]研究結(jié)果一致,主要是在放牧條件下家畜的頻繁采食使磷從系統(tǒng)中的輸出增加,引起土壤中全磷向有效成分的轉(zhuǎn)移量增大,通過(guò)植物吸收后轉(zhuǎn)向系統(tǒng)外輸出,從而導(dǎo)致土壤全磷含量減少[35]。土壤有機(jī)質(zhì)是陸地生物圈的主要成分之一,是指示土壤健康的關(guān)鍵指標(biāo)[41]。土壤有機(jī)質(zhì)是最大的有機(jī)碳庫(kù),占整個(gè)系統(tǒng)有機(jī)碳的90%左右,且土壤有機(jī)質(zhì)是植物養(yǎng)分元素循環(huán)的中心,影響水分關(guān)系和土壤被侵蝕的潛力,是土壤結(jié)構(gòu)中的一個(gè)關(guān)鍵因子[42]。有機(jī)質(zhì)的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化過(guò)程十分復(fù)雜,受很多因素的影響,如溫度、降水、植被、土壤和放牧管理措施等[43]。放牧強(qiáng)度是草地管理的重要措施,但不同放牧強(qiáng)度如何影響草地碳循環(huán)和生態(tài)分布仍不清楚。當(dāng)前的研究報(bào)道表明放牧強(qiáng)度對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的影響有3類結(jié)果:即無(wú)影響、增加和降低。有研究表明放牧對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量沒(méi)有影響[44]。本研究中,在放牧條件下0—20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量比禁牧條件下有所增加,與周國(guó)利[45]等研究一致,可能原因是一方面家畜采食導(dǎo)致有機(jī)物向地下轉(zhuǎn)移,提高了植物的根冠比；另一方面,植被蓋度的降低增加了草地的采光面積,光合作用增大,使土壤有機(jī)質(zhì)積累[46]。當(dāng)草地土壤本身有機(jī)質(zhì)含量較低且土壤的緩沖性較弱時(shí),放牧也會(huì)引起土壤有機(jī)質(zhì)降低,特別是在生態(tài)環(huán)境相對(duì)脆弱的半干旱和干旱草地[47]。

放牧在短期內(nèi)會(huì)明顯影響植物群落,許多研究均表明隨著放牧強(qiáng)度的增加,植物地上生物量逐漸降低,與本研究結(jié)果一致,主要是隨著放牧強(qiáng)度增加,放牧家畜對(duì)植物地上部分的大量啃食,特別是對(duì)地上植被群落中優(yōu)勢(shì)種的采食[48],大面積的葉面損失抑制這類植物的光合作用,從而降低地上生物量的補(bǔ)償,最終導(dǎo)致植物地上生物量下降[49]。高寒草地作為青藏高原地區(qū)最主要的生態(tài)類型,其生物多樣性和草地生產(chǎn)力都受到放牧干擾的極大影響[50]。地上和地下成分通過(guò)草地生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)聯(lián)系在一起,它們的相互作用和反饋影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和功能。趙生龍等研究發(fā)現(xiàn)家畜對(duì)土壤微生物群落的改變會(huì)影響土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)率和根系的養(yǎng)分吸收,進(jìn)而影響植物群落和生產(chǎn)力[51]。

4 結(jié)論

(1) 土壤含水率在放牧處理顯著高于禁牧,且在放牧處理中隨放牧強(qiáng)度的增加呈降低趨勢(shì)；土壤容重對(duì)不同放牧強(qiáng)度無(wú)顯著性響應(yīng),僅見放牧處理高于禁牧的趨勢(shì)。

(2) 全磷和有機(jī)質(zhì)對(duì)放牧強(qiáng)度均無(wú)顯著性響應(yīng)；對(duì)土壤全氮和pH的影響主要出現(xiàn)在表層0—20 cm,其中全氮為L(zhǎng)G和HG分別顯著高于MG處理,pH為MG顯著高于LG處理；土壤全鉀呈禁牧顯著高于放牧處理的現(xiàn)象,并隨著土壤深度的增加響應(yīng)減弱；而土壤有效氮和速效鉀響應(yīng)顯著,均呈MG處理顯著高于NG的現(xiàn)象。

(3) 植物地上生物量呈禁牧處理顯著高于放牧處理的現(xiàn)象,且隨著放牧強(qiáng)度的增加呈逐步下降趨勢(shì)。