耕地和林地土壤動物群落組成和多樣性的差異
——中國區(qū)域的整合分析

鄭大川,周 杰,李思雨,陶 軍,*,顧 衛(wèi)

1 北京師范大學(xué)環(huán)境演變與自然災(zāi)害教育部重點(diǎn)實驗室, 北京 100875 2 北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實驗室, 北京 100875 3 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部, 北京 100875

全球變化是當(dāng)今社會最突出的問題之一,而土地利用方式變化是全球變化的主要表現(xiàn)形式之一。20世紀(jì)以來,為了滿足糧食生產(chǎn)需要,人類活動對土地的干擾日益加劇,在此長期過程中,已有大量的林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦?。林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦卦斐闪松车钠扑榕c植被的單一,對陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性產(chǎn)生較大影響[1]。眾多研究表明,耕地相比于林地不僅顯著降低了地上生物多樣性[1-2],也對地下生物多樣性產(chǎn)生顯著的影響[3-5]。地下生物多樣性對地上生態(tài)系統(tǒng)變化的響應(yīng)及其反饋?zhàn)饔靡呀?jīng)成為陸地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)以及可持續(xù)性研究的前沿領(lǐng)域和關(guān)鍵突破口。土壤動物作為生態(tài)系統(tǒng)分解者的重要組成部分,在凋落物的分解、土壤結(jié)構(gòu)的改善、養(yǎng)分的釋放和植物的生長等生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)上扮演極為重要的角色[6-7]。因此,研究不同土地利用方式下地下土壤動物密度、種群和多樣性的響應(yīng)差異,對于陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的穩(wěn)定與可持續(xù)性具有重大意義。

目前,在我國關(guān)于耕地和林地兩種土地利用方式下土壤動物多樣性特征及其影響因素已開展了許多的研究。其中有些研究表明,耕地顯著減低土壤動物的個體密度、類群數(shù)和多樣性[8-10],但也有研究發(fā)現(xiàn)耕地土壤動物數(shù)量、類群數(shù)和多樣性與林地?zé)o差異,甚至高于林地。影響土壤動物在耕地和林地間響應(yīng)差異的因素,一方面可能歸因于土壤環(huán)境因素[7,11],如土壤含水量、土壤有機(jī)碳和全氮等[5,12-13]；另一方面也可能受到區(qū)域氣候條件(溫度和降水)的影響。有研究表明土壤動物數(shù)量和多樣性受到年降雨量變化的影響[14-15]；耕地和林地下土壤生物群落和多樣性的變化主要?dú)w因于土壤水分和溫度的變化。另外,中國區(qū)域不同類型的耕地和林地間土壤動物群落也存在不同響應(yīng)差異。關(guān)于耕地土壤動物的研究包括水田和旱田兩類[16]；林地土壤動物的研究包括自然林、人工林和經(jīng)濟(jì)林[17-20]。因此,上述耕地和林地的利用類型如何影響耕地和林地間土壤動物數(shù)量和多樣性的響應(yīng)差異也需要進(jìn)一步的研究。綜上,對于耕地和林地方式下土壤動物數(shù)量和多樣性的響應(yīng)差異研究主要集中于小尺度的研究點(diǎn)上,而對于較大尺度(中國區(qū)域)的研究較為欠缺[21],這可能主要受到土壤動物采樣和鑒定工作量的限制,而無法開展區(qū)域大尺度研究。而整合分析(Meta-Analysis)為該方面的解決找到另一條可能的途徑[22]。因此,本研究基于當(dāng)前研究現(xiàn)狀,提出以下假設(shè):(1)氣候條件(溫度和降水)會影響耕地與林地之間的土壤動物數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)差異；(2)林地和耕地類型也會影響耕地與林地之間的土壤數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)差異。

本研究采用Meta分析對中國地區(qū)耕地與林地間土壤動物群落差異進(jìn)行定量的綜述性研究,并通過分析氣候條件、耕地和林地類型等因素,揭示中國區(qū)域耕地和林地間土壤動物數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)特征。該研究在保護(hù)土壤動物多樣性、維持地下生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面,為人為改變土地利用方式的決策提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

圖1 研究區(qū)地理分布Fig.1 Geographical distribution of the study areas

在Web of Science與中國知網(wǎng)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫分別以“soil fauna”、“Arthropods”和“l(fā)and-use”,與“土壤動物”、“節(jié)肢動物”和“土地利用”作為關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索獲得文獻(xiàn)。再根據(jù)以下標(biāo)準(zhǔn)對檢索到的文獻(xiàn)進(jìn)行篩選:(1)研究對象為土壤動物群落,評價指標(biāo)為個體數(shù)、個體密度、類群數(shù)或Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；(2)每個研究至少包含耕地和林地兩種土地利用方式的對照試驗；(3)每個處理至少3個重復(fù)；(4)文獻(xiàn)中需明確告知研究區(qū)地理位置和采樣時間；(5)分層取樣的試驗中需分別給出不同土層中各指標(biāo)的數(shù)值；(6)分次取樣的試驗中需分別給出不同時間采樣的各指標(biāo)的數(shù)值。

經(jīng)過篩選最終納入中英文文獻(xiàn)共37篇,包括188項獨(dú)立試驗,研究區(qū)分布如圖1所示。選取土壤動物的個體密度、類群數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)三個指標(biāo)定量闡述中國土壤動物群落對耕地和林地響應(yīng)的差異。另外還需提取土壤動物分類、年均溫、年降水量、土壤動物尺寸、耕地類型和林地類型等信息,以便進(jìn)行亞組分析。

1.2 研究方法

本研究在進(jìn)行文獻(xiàn)數(shù)據(jù)搜集時,如果數(shù)據(jù)以正文或表格形式給出,可直接讀??；若文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)是用圖的形式表示,則用 GetData Graph Digitizer 2.24軟件來提取。由于各個研究采樣面積與采樣次數(shù)不同,因此對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,以單位面積中平均個體數(shù)和類群數(shù)進(jìn)行分析。 若文獻(xiàn)中提供的數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)誤,則統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為標(biāo)準(zhǔn)差,標(biāo)準(zhǔn)差可通過公式(1)得到:

(1)

式中,n是重復(fù)次數(shù)。統(tǒng)計學(xué)指標(biāo)采用響應(yīng)比(response ratios,RR)表示,并計算其 95%的置信區(qū)間(95% CI)。其計算公式為:

(2)

(3)

整合分析通過對每個獨(dú)立研究的響應(yīng)比進(jìn)行加權(quán),得出加權(quán)平均響應(yīng)(RR++)。若土壤動物個體密度、類群數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的RR++的 95%的置信區(qū)間未跨過橫坐標(biāo)零點(diǎn),則說明耕地相比林地差異顯著(增加或降低)。反之則說明耕地土壤動物相比于林地差異不顯著。土壤動物個體密度、類群數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化的百分?jǐn)?shù)(耕地土壤動物相比于林地土壤動物減少的百分?jǐn)?shù))可以通過(eRR++-1)×100%公式計算得到[23]。對耕地和林地土壤動物物種組成(21目)分別進(jìn)行整合分析,以各個目的個體密度為指標(biāo),得加權(quán)平均響應(yīng),找出受耕地和林地差異影響的主要物種。亞組分析中以年均溫、年降水量、耕地類型、林地類型和土壤動物尺寸等條件進(jìn)行分組,進(jìn)一步分析影響耕地和林地土壤動物差異的因素。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Meta Win 2.1 軟件進(jìn)行 Meta 分析[24]。Meta 分析合并獨(dú)立研究的響應(yīng)比得出加權(quán)平均響應(yīng)比前,需明確試驗各處理之間及各試驗結(jié)果是否存在異質(zhì)性(處理間或不同研究結(jié)果間的變異是否由隨機(jī)誤差引起)。因此,采用卡方檢驗(Chi-square test)進(jìn)行異質(zhì)性檢驗,如檢驗結(jié)果P>0.05,說明不同處理間或不同研究結(jié)果間具有同質(zhì)性,可選用固定相應(yīng)模型計算合并統(tǒng)計量,否則采用隨機(jī)效應(yīng)模型[25]。本研究經(jīng)異質(zhì)性檢驗表明存在明顯異質(zhì)性,故采用隨機(jī)效應(yīng)模型(P<0.001)。由于研究中水田的數(shù)據(jù)均來自濕潤區(qū)(年降水量>800mm),故基于耕地類型的亞組分析只選取濕潤區(qū)的研究,以消除氣候條件造成的土壤水分差異[26]。

根據(jù)Meta分析結(jié)果,采用GraphPad Prism 8 軟件進(jìn)行森林圖的繪制。

2 結(jié)果

2.1 土壤動物群落對耕地和林地響應(yīng)的總體差異

Meta分析結(jié)果(圖2)表明,與林地相比,中國的耕地顯著降低了土壤動物的個體密度(55.74%)、類群數(shù)和(27.56%)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(24.51%)。個體密度的結(jié)果與類群數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的結(jié)果均存在顯著差異。

圖2 耕地和林地土壤動物差異Meta分析森林圖Fig.2 Forest map of meta-analysis of differences in soil fauna between arable land and woodland小數(shù)為平均效應(yīng)值；百分?jǐn)?shù)為耕地土壤動物相比于林地土壤動物減少的百分比；括號內(nèi)的數(shù)字為獨(dú)立研究數(shù)量/文獻(xiàn)數(shù)量

2.2 土壤動物個體密度在不同條件下的響應(yīng)差異

年均溫高于20℃時,林地與耕地間土壤動物的個體密度差異不顯著；年均溫低于20℃時,耕地土壤動物個體密度顯著低于林地。年均溫高于20℃的耕地與林地間土壤動物個體密度的響應(yīng)比顯著高于年均溫低于20℃的響應(yīng)比。不同年降雨量下,耕地土壤動物個體密度顯著低于林地。在不同耕地類型、林地類型和土壤動物尺寸的亞組中,耕地的土壤動物個體密度顯著低于林地土壤。耕地與自然林間土壤動物個體密度的響應(yīng)差異(-79.96%)顯著大于耕地與人工林(-45.46%)或經(jīng)濟(jì)林(-36.73%)的響應(yīng)差異(圖3)。

圖3 土壤動物個體密度亞組分析森林圖Fig.3 Forest map of individual density subgroup analysis of soil fauna

2.3 土壤動物類群數(shù)在不同條件下的響應(yīng)差異

當(dāng)年均溫高于20℃時,耕地與林地間的土壤動物類群數(shù)差異不顯著(圖4)。年降水量少于200mm的地區(qū)耕地與林地間土壤動物類群數(shù)差異不顯著；年降雨量高于200mm的地區(qū)耕地的土壤動物類群數(shù)顯著低于林地土壤。在年降水量400—800mm地區(qū),耕地與林地間土壤動物類群數(shù)的響應(yīng)比最大,且與降水量<400mm地區(qū)的響應(yīng)值差異顯著。不同耕地類型、林地類型和土壤動物尺寸的亞組中,耕地的土壤動物類群數(shù)均顯著低于林地土壤。土壤動物類群數(shù)在耕地與自然林間的響應(yīng)比(-42.08%)大于耕地與經(jīng)濟(jì)林(-20.95%)和人工林(-20.93%)。耕地與林地間大型土壤動物類群數(shù)的響應(yīng)比(-39.56%)顯著大于小型土壤動物類群數(shù)的響應(yīng)比(-17.93%)。

圖4 土壤動物類群數(shù)亞組分析森林圖Fig.4 Forest map of subgroup analysis of soil faunal groups

2.4 土壤動物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在不同條件下的響應(yīng)差異

年均溫低于20℃條件下耕地土壤動物Shannon-Wiener 多樣性顯著低于林地；而年均溫高于20℃條件下耕地土壤動物Shannon-Wiener 多樣性與林地?zé)o差異；年降水量200—400mm條件下耕地土壤動物Shannon-Wiener 多樣性與林地?zé)o差異；年降水量400—800mm條件下耕地土壤動物Shannon-Wiener 多樣性的響應(yīng)比最大。旱田土壤動物Shannon-Wiener 多樣性顯著低于林地；而水田的土壤動物Shannon-Wiener 多樣性與林地?zé)o顯著差異。耕地土壤動物Shannon-Wiener 多樣性顯著低于自然林和人工林土壤,而耕地與經(jīng)濟(jì)林間無差異。耕地與自然林間土壤動物Shannon-Wiener 多樣性的響應(yīng)比(-48.20%)高于人工林(-17.40%)。耕地土壤大型和小型動物Shannon-Wiener 多樣性均顯著低于林地(圖5)。

圖5 土壤動物Shannon-Wiener指數(shù)亞組分析森林圖Fig.5 Forest map of soil faunal Shannon-Wiener index subgroup analysis

2.5 土壤動物組成的響應(yīng)差異

分別對耕地和林地21個主要物種組成的個體密度進(jìn)行Meta分析(圖6)。結(jié)果表明土壤動物不同種類在耕地和林地中表現(xiàn)出不同的差異。12個類群在耕地中顯著低于林地,其中以膜翅目(Hymenoptera)降低最為明顯(-75.79%)；彈尾目(Collembola)、雙翅目幼蟲(Dipteralarvae)、正蚓目(Lumbricina)、顫蚓目(Tubificida)、等翅目(Blattaria)、同翅目(Homoptera)、鱗翅目幼蟲(Lepidopteralarvae)和直翅目(Orthoptera)8個類群差異不顯著；而革翅目(Dermaptera)在耕地的個體密度顯著高于林地(102.97%)。

圖6 土壤動物主要種個體密度森林圖Fig.6 Forest map of individual density of main groups of soil fauna

根據(jù)耕地和林地的不同類型,分別對4個優(yōu)勢類群的個體密度進(jìn)行亞組分析(圖7)。結(jié)果表明,蜱螨目(Acarina)和膜翅目的個體密度效應(yīng)值在不同土地類型中均表現(xiàn)出顯著性的差異,分別在自然林亞組(-88.10%)和水田亞組(-85.65%)差異最大；鞘翅目(Coleoptera)在自然林(-56.77%)和旱田(-65.62%)的亞組中差異顯著；彈尾目僅在自然林亞組(-75.68%)中存在顯著差異。

圖7 土壤動物優(yōu)勢種個體密度亞組分析森林圖Fig.7 Forest map of individual density subgroup analysis of dominant groups of soil fauna

3 討論

3.1 溫度和降水的影響

溫度是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)過程的重要環(huán)境因子,由于土壤環(huán)境相對穩(wěn)定,土壤動物對溫度變化的敏感性明顯高于地上生物[27],而不同土地利用類型下土壤溫度對氣溫的響應(yīng)也存在差異。年均溫高于20oC地區(qū)耕地與林地間土壤動物數(shù)量、類群數(shù)和多樣性無差異,且它們間的響應(yīng)絕對值顯著小于年均溫低于20oC地區(qū)。這一結(jié)果可能歸因于林地土壤動物數(shù)量和多樣性的降低,進(jìn)而縮小了耕地與林地間差異。在溫度較高的地區(qū),林地表層凋落物快速分解[28],凋落物層的減少增大林地土壤溫度變化幅度[29],進(jìn)而可能對土壤動物產(chǎn)生不利影響；另一方面,林地快速凋落物分解不利于土壤有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)的累積[30-31],降低土壤動物食物資源,影響了土壤動物群落。

土壤水分是影響土壤動物群落組成關(guān)鍵環(huán)境因子。由于多數(shù)土壤動物生活于土壤孔隙中,其活動依賴于水分的可獲得性[32-33],降水可以對土壤動物產(chǎn)生直接影響[34],從而顯著影響土壤動物群落組成和多樣性帶來顯著影響；降水量在400—800mm地區(qū)耕地與林地間土壤動物數(shù)量、類群數(shù)和多樣性的響應(yīng)絕對值高于降水量大于800mm和降水量小于400mm地區(qū)。在降水量小于400mm地區(qū),耕地與林地間土壤動物多樣性沒有差異。前人研究表明干旱會限制土壤微生物生物量[7,35],可能限制了土壤大型動物數(shù)量、類群數(shù)和多樣性[26]。林地的大型土壤動物減少則使耕地和林地差異減小。在降水稀少的地區(qū),土壤動物群落的主要限制因素是土壤水分而非土地利用方式,故土壤動物無法對耕地與林地的差異進(jìn)行有效的響應(yīng)。降水量大于800mm地區(qū)水和熱(溫度較高)加快林地凋落物分解,土壤有機(jī)質(zhì)累積少,導(dǎo)致這一地區(qū)小型土壤動物數(shù)量和多樣性較低[36],可能是導(dǎo)致耕地與林地土壤動物的差異減小的原因之一。另一方面,有研究表明較高的降水量使得土壤有較高的無機(jī)氮和較低的pH值,雖然地上生物多樣性較高,但土壤生物多樣性相對較低[37-38],進(jìn)而可能縮小耕地和林地間的差異。此外,降水量大于800mm地區(qū)耕地多為水田,其土壤動物數(shù)量和多樣性與林地差異較小(圖5),也影響了土壤動物群落在耕地和林地間響應(yīng)差異。年降水量400—800mm地區(qū)的研究主要集中在我國的東北地區(qū),該地區(qū)的水分和溫度(較低)導(dǎo)致林地凋落物分解慢[39],土壤有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)豐富,其土壤生物多樣性最高[26],使得耕地與林地間土壤動物群落的差異顯著。

3.2 耕地與林地類型、動物尺寸的影響

耕地與林地類型不同程度的改變土壤理化性質(zhì),進(jìn)而影響土壤動物數(shù)量、組成和多樣性[6]。耕地中旱田土壤動物Shannon-Wiener多樣性顯著低于林地,但耕地中水田土壤動物Shannon-Wiener多樣性與林地間差異并不顯著。有研究表明水田相較于旱田受到人為干擾較小,生境得到保護(hù),有利于土壤動物多樣性增加[14],進(jìn)而可能使得耕地中水田與林地間土壤動物多樣性差異性減少。林地類型也不同程度地影響了土壤動物對耕地和林地的響應(yīng)。耕地與自然林間土壤動物數(shù)量、類群數(shù)和多樣性的響應(yīng)絕對值最大,其次是耕地與人工林間,耕地與經(jīng)濟(jì)林間的響應(yīng)絕對值最小(差異不顯著)。研究表明人工林和經(jīng)濟(jì)林受人為干擾強(qiáng)度較大,如自然林<人工林<經(jīng)濟(jì)林。這與前人研究結(jié)論一致[40-41]。人為干擾對于經(jīng)濟(jì)林的作用與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)類似,強(qiáng)于人工林,長期和定期的耕作、施肥和除草等土地管理方式都會直接抑制土壤動物數(shù)量、組成和多樣性[42-43]。此外,上述管理措施也可能通過改變土壤理化性質(zhì)間接影響土壤多樣性[44]。

另外,研究結(jié)果表明大型土壤動物數(shù)量對于耕地和林地的響應(yīng)絕對值高于中小型土壤動物,這一結(jié)果說明大型土壤動物對土地利用方式的變化更為敏感。這一結(jié)果可能歸因于大型土壤動物比中小型土壤動物更容易受到農(nóng)業(yè)管理措施的影響[45],如翻耕、殺蟲劑使用、機(jī)械壓實等措施[46-47]。林地轉(zhuǎn)變?yōu)楦氐倪^程中,土壤動物群落也向中小型土壤動物為主的方向轉(zhuǎn)變,該結(jié)論與前人研究成果相符[45,48]。

3.3 耕地和林地土壤動物物種組成的差異

蜱螨類和彈尾類通常是我國各類土地利用方式下土壤生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢種[4]。亞組分析結(jié)果表明,耕地蜱螨類數(shù)量顯著低于林地。這可能因為土壤螨類對耕地干擾活動(如翻耕)較敏感,進(jìn)而導(dǎo)致其數(shù)量顯著降低[49-50]。亞組分析結(jié)果也表明,耕地土壤中彈尾目數(shù)量與林地差異不顯著。這是因為林地中人工林土壤中彈尾目的數(shù)量低,且耕地中旱田彈尾目數(shù)量較高,進(jìn)而導(dǎo)致它們在耕地與林地間無差異。在長江中下游地區(qū)研究表明,彈尾類屬于喜干類土壤動物,使其成為旱地的優(yōu)勢類群,且數(shù)量較多[51]。但在遼河平原地區(qū),研究表明旱地土壤彈尾類數(shù)量較低[14]。這一矛盾結(jié)果可能歸因于兩個地區(qū)土壤類型和理化性狀的差異。林地正蚓類數(shù)量低于耕地,這可能由于林地中蚯蚓一般屬于深層類,其個體較大,占據(jù)更多生態(tài)位,但數(shù)量較少；而耕地土壤中蚯蚓都屬于內(nèi)生型蚯蚓,其個體小,但數(shù)量較多,所以導(dǎo)致耕地蚯蚓數(shù)量高于林地。某些物種對生活環(huán)境有較強(qiáng)的選擇性,如優(yōu)勢類群中以蟻科(Formicidae)為主的膜翅目,農(nóng)田的耕作活動影響蟻類筑巢而導(dǎo)致其數(shù)量明顯減少[52-54]。農(nóng)田耕作還會減少鞘翅目,特別是捕食性步甲科(Carabidae)的個體數(shù)量,并可以將其用來指示土壤環(huán)境的變化[55-57]。常見類群中的蜘蛛目(Araneae)、雙翅目(Diptera)等也主要生活在植被較完整的林地、灌木環(huán)境中,耕地中少見。稀有類群中的等足目(Isopoda)和倍足目(Diplopoda)等,對干擾尤為敏感,也表現(xiàn)出了在耕地與林地數(shù)量上的顯著差異,在某些特定生境條件適宜時,可能會成為某生境的常見類群,故可用于指示土地利用的變化[58-59]。

4 結(jié)論

基于整合分析表明,中國區(qū)域的耕地與林地間土壤動物數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)差異也受到區(qū)域氣候條件(溫度和降水)的影響；耕地和林地類型也影響耕地與林地間土壤動物數(shù)量、組成和多樣性的響應(yīng)差異。耕地使得蜱螨類(優(yōu)勢種)的數(shù)量顯著低于林地,而彈尾類和正蚓類的數(shù)量在耕地與林地間無差異。今后的研究可能需要將區(qū)域氣候條件與土壤環(huán)境變化結(jié)合起來,闡明不同土地利用方式間土壤動物群落結(jié)構(gòu)的響應(yīng)特征,揭示區(qū)域地下生物群落組成和多樣性的影響機(jī)制。