杉松紅菇*
——紅菇亞屬一個(gè)中國(guó)新記錄種

王晶，曾維軍，鄭旋，王萬(wàn)坤，朱映明，楊彝華

(貴州省生物研究所，貴州 貴陽(yáng) 550009)

紅菇屬(RussulaPers.)隸屬于擔(dān)子菌門(mén)(Basidiomycota)，蘑菇綱(Agaricomycetes)紅菇目(Russulales)紅菇科(Russulaceae)的真菌，是在外生菌根菌中最大、最常見(jiàn)的擔(dān)子菌，常與松科(Pinaceae)、殼斗科(Fagaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)等多種植物共生，在生態(tài)系統(tǒng)中起著舉足輕重的作用[1-3]。紅菇屬作為野生食用菌中最常見(jiàn)類(lèi)群之一，在全球均有分布，甚至北極[4]。現(xiàn)已報(bào)道全球紅菇屬物種800種，其中16%的種類(lèi)常被人們采食[5-6]。李國(guó)杰等[7-8]列出中國(guó)82種可食紅菇并提供了部分可食物種的照片，王向華[9]列出了38種中國(guó)常見(jiàn)可食用紅菇。中國(guó)紅菇分類(lèi)學(xué)研究開(kāi)始于1935年，在1935—2009年期間發(fā)表的紅菇物種僅有13個(gè)以采自中國(guó)的標(biāo)本為模式[10]。2009年以來(lái)，系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究方法開(kāi)始在紅菇類(lèi)群研究中應(yīng)用，越來(lái)越多的中國(guó)菌物學(xué)者開(kāi)始關(guān)注紅菇屬分類(lèi)學(xué)研究，至今已有近50個(gè)紅菇新分類(lèi)單元被發(fā)表[11-34]。

紅菇亞屬(Subg.RussulaPers.emend.Buyck & V.Hofst.)是紅菇屬中物種最多的一個(gè)亞屬，在歐洲、亞洲、南美洲、北美洲、非洲以及大洋洲均有分布[35-37]。該亞屬的主要特征是擔(dān)子果大小、顏色和菌肉厚度均多變；菌柄光滑，罕見(jiàn)具脈絡(luò)。內(nèi)部有時(shí)具或少或多的內(nèi)腔；菌褶等長(zhǎng)，小菌褶罕見(jiàn)；菌肉味道柔和至極度辛辣，傷后或老后不變色，或變黃色、變褐色、變紅色、變灰色、變黑色；孢子印白色至黃色；孢子臍上區(qū)具淀粉質(zhì)點(diǎn)；緣生囊狀體罕見(jiàn)至豐富，通常頂端鈍圓；蓋表皮末端菌絲末梢通常漸窄，很少不規(guī)則膨大[38]。

在對(duì)貴州省銅仁市印江縣開(kāi)展野生菌資源調(diào)查過(guò)程中，作者通過(guò)形態(tài)學(xué)鑒定發(fā)現(xiàn)了1個(gè)紅菇亞屬中國(guó)新記錄種——杉松紅菇(R.abietiphilaWisitr.,H.Lee & Y.W.Lim)(圖1)，進(jìn)一步進(jìn)行ITS 序列比對(duì)，形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果與分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析相吻合，證明了形態(tài)鑒定的準(zhǔn)確性。

圖1 杉松紅菇的子實(shí)體

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

研究標(biāo)本HGASMF01-10648、HGASMF01-10632采自于貴州省銅仁市印江縣，現(xiàn)保存于貴州科學(xué)院貴州省生物研究所菌物標(biāo)本館。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 形態(tài)學(xué)研究

在采集當(dāng)天自然光下記錄新鮮子實(shí)體大小、菌蓋、菌肉、菌褶、菌柄的宏觀(guān)特征；用5% KOH溶液作為負(fù)載劑，并分別采用酶試劑、剛果紅染色觀(guān)察孢子、擔(dān)子、囊狀體、蓋表皮等微觀(guān)結(jié)構(gòu)。

1.2.2 系統(tǒng)學(xué)研究

表1 部分用于新記錄種系統(tǒng)發(fā)育分析的下載序列及自測(cè)序列

2 結(jié)果與分析

2.1 分類(lèi)學(xué)

杉松紅菇(RussulaabietiphilaWisitr.,H.Lee & Y.W.Lim,Fungal Diversity,99:385.2019.)

詞源 “abieti-”為拉丁詞首，意為“冷杉的”，“-phila”，意為“喜好，生長(zhǎng)于”。

擔(dān)子果中等大小。菌蓋直徑 47～56 mm，中部稍凹陷，柔和的紅色(9A4,9A5)，茜草紅(9A7)，珊瑚紅(9B7)，灰紅色(9B6,9B6)，橙紅色(8A8,8A9)，邊緣顏色較淺呈淡紅色(8A3)，菌蓋中央具灰黃色(1B5-B7)斑點(diǎn)或小面積灰黃色(1B5-B7)，邊緣具短條紋，蓋表皮可從邊緣剝離1/3。菌肉厚 2～4 mm，白色，味道柔和，無(wú)特殊氣味，傷后不變色。菌褶寬 3～7 mm，灰黃色(4B6)，直生至近延生，易碎，具近菌褶1/2長(zhǎng)的小菌褶。菌柄47～79 mm×8～15 mm，圓柱形，白色，具縱向長(zhǎng)條紋，初內(nèi)實(shí)，后絮狀松軟。

擔(dān)孢子(80/2/2)9.0～11.0(12.0) × 7.0～9.0(10.0)μm[Q=1.10～1.30，Q = 1.20 ± 0.06]，近球形至寬橢圓形，疣刺間罕有聯(lián)線(xiàn)，呈孤立的疣；上臍區(qū)淀粉質(zhì)顯著。擔(dān)子30～56 μm×9～16 μm，具2～4 個(gè)擔(dān)子小梗，棍棒狀，頂端稍膨大。側(cè)生囊狀體47～97 μm ×10～16 μm，紡錘狀或近棒狀，頂端近尖銳至有近披針狀或乳頭狀凸起，內(nèi)有豐富的晶狀內(nèi)含物。緣生囊狀體37～65 μm×4～10 μm，形態(tài)與側(cè)生囊狀體相似，大小相較側(cè)生囊狀體小。蓋表皮菌絲柵欄狀，由直徑為 0.8～4 μm透明菌絲和蓋囊體組成，蓋囊體部分具分隔，末端23～60 μm×2.8～7.3 μm，棒狀、紡錘狀至近圓柱形，頂端鈍圓至近尖銳，具豐富的內(nèi)含物。柄表皮菌絲寬 1.2～3.2 μm，有隔，無(wú)色透明；柄囊體與蓋囊體相似，部分具分隔，末端16.0～67.0 μm×2.3～7.2 μm(圖2)。

圖2 杉松紅菇顯微特征

生境 夏秋季節(jié)單生或散生于松科和殼斗科混交林中地上。

模式產(chǎn)地 韓國(guó)。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值 未知。

研究標(biāo)本 2020年10月19日，采自貴州省銅仁市印江土家族苗族自治縣袁家灣樣地1號(hào)(108°28′24″E，27°48′40″N，海拔838.0 m，WJ10959)，HGASMF01-10648；樣地2號(hào)(108°28′24″E，27°48′40″N，海拔839.06 m，WJ10969)，HGASMF01-10632。

2.2 系統(tǒng)發(fā)育學(xué)

將獲得的標(biāo)本 ITS 序列與 GenBank 數(shù)據(jù)庫(kù)里ITS 序列進(jìn)行 Blast 比對(duì)(圖3)。

由圖3可知，其與杉松紅菇序列相似度達(dá) 99.67%，覆蓋度為85%。雖然在構(gòu)建的最大似然樹(shù)中，可能是由于A-T、C-T兩個(gè)位點(diǎn)變異，采自我國(guó)的標(biāo)本與韓國(guó)的標(biāo)本分在兩個(gè)較高支持率的枝中，但是枝長(zhǎng)較短。同時(shí)，在最大似然樹(shù)中也表明，我國(guó)采集的兩個(gè)標(biāo)本與韓國(guó)的杉松紅菇聚在同一分支上，支持率為 100%，且具有較長(zhǎng)的枝長(zhǎng)，確定為同一個(gè)種。

圖3 基于 ITS 序列構(gòu)建的最大似然系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

3 討論與結(jié)論

從系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上看，杉松紅菇與銅綠紅菇(R.aerugineaLindblad ex Fr.)、銅色紅菇(R.cupreaKrombh.)的親緣性較為接近，但與它們存在形態(tài)上明顯的差異。銅綠紅菇菌蓋呈灰綠色色調(diào)，中部無(wú)黃色色調(diào)，孢子較小，無(wú)緣生囊狀體和蓋囊體[56]。銅色紅菇菌蓋顏色較深呈紅棕色至磚紅色色調(diào)，孢子較小[57]。

據(jù)報(bào)道，在韓國(guó)南部，7—9月、海拔400～700 m的地區(qū)年均降雨量252 mm，月均溫21.5 ℃；而在貴州印江，10月、海拔800～900 m區(qū)域的降雨量139.4 mm，月均溫18.38 ℃，杉松紅菇的自然生境有一定差異，但同屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。本種模式標(biāo)本7—9月采自于韓國(guó)南部的杉松(AbiesholophyllaMaxim.)純木林或混交林中[41]，本次的研究標(biāo)本是10月份采自中國(guó)貴州省銅仁市印江縣的馬尾松(PinusmassonianaLamb.)和貴州青岡[Cyclobalanopsisargyrotricha(A.Camus)Chun et Y.T.Chang ex Y.C.Hsu et H.W.Jen]混交林中。韓國(guó)南部和中國(guó)貴州省在地域上有黃海隔絕，杉松紅菇的生境共生樹(shù)種雖然不同，但都具松科植物——純針葉林或針闊混交林，本新記錄種的發(fā)現(xiàn)擴(kuò)大了該種的自然分布范圍，擴(kuò)大了共生樹(shù)種外延。因此，本研究推測(cè)杉松紅菇在我國(guó)或有一個(gè)更廣泛的分布范圍；本標(biāo)本與韓國(guó)存在著采集時(shí)間、氣候的差異，并存在地理隔絕，由于杉松紅菇與植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程，其系統(tǒng)發(fā)育尚有待后續(xù)進(jìn)一步研究。