飼糧代謝能水平對北京油雞屠宰性能和肌內(nèi)脂肪含量的影響

白 潔 陳繼蘭 李冬立 岳文斌 鄭麥青 趙桂蘋 文 杰

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京 100193;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，太谷 030801)

北京油雞是我國著名優(yōu)良地方品種之一，具有肉質(zhì)細嫩、肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat，IMF)含量高等優(yōu)點?，F(xiàn)代優(yōu)質(zhì)肉雞的生產(chǎn)不僅注重生長速度和飼料的利用效率，同樣注重上市日齡的屠體性狀和肉質(zhì)風(fēng)味。因此，提高北京油雞的屠體性能和IMF含量，加強肉品風(fēng)味成為營養(yǎng)與遺傳研究的熱點。飼糧能量對家禽有多種營養(yǎng)代謝作用，能量的攝入量直接影響肉雞的胴體組成和機體脂肪含量［1-2］。飼糧能量能夠影響肌肉蛋白質(zhì)分解能力、脂肪沉積，改變家禽屠宰率及肌肉風(fēng)味等肌肉品質(zhì)指標［3-4］，但目前尚缺乏北京油雞代謝能需要的推薦量。

IMF是影響肉品質(zhì)量和風(fēng)味的重要指標之一。IMF的含量與肉的嫩度和多汁性有高度的相關(guān)性［5-6］，是影響肉質(zhì)的一項重要經(jīng)濟性狀。哺乳動物上的研究發(fā)現(xiàn)，脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白(adipocyte fatty acid-binding protein，A-FABP)基因型與IMF含量存在高度相關(guān)性［7-8］。家禽A-FABP基因多態(tài)性位點產(chǎn)生的不同基因型肉雞肌肉的脂肪性狀有顯著差異;雞A-FABP基因可作為影響雞IMF含量的候選基因［9］。北京油雞雞群中存在A-FABP基因P4位點的突變，突變型(NN)北京油雞IMF含量顯著高于未突變型(MM)和雜合型(MN)北京油雞［10-11］。飼糧代謝能水平可影響肉雞的腹脂沉積和IMF含量，遺傳選育IMF含量高的A-FABP基因型突變個體，其表型可能受飼糧代謝能水平影響［2-4］。為此，本研究旨在探討飼糧代謝能水平與A-FABP基因型對北京油雞屠宰性能和IMF含量影響的交互效應(yīng)，為不同基因型北京油雞的飼糧適宜代謝能水平提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與試驗動物

采用單因素隨機區(qū)組試驗設(shè)計，選用健康體重相近［(665.6±20.1)g］的42日齡北京油雞公雞(由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所家禽遺傳育種研究室提供)480只，隨機分成4組，分別飼喂代謝能為11.76、12.39、13.02 和13.65 MJ/kg 的飼糧(Ⅰ～Ⅳ組)，每組6個重復(fù)，每個重復(fù)20只雞。試驗期49 d。試驗飼糧參照我國《雞飼養(yǎng)標準》(NY/T 33—2004)中的黃羽肉雞營養(yǎng)推薦量配制，其組成及營養(yǎng)水平見表1，除代謝能外各組所有營養(yǎng)水平保持一致。

表1 試驗飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(air-dry basis) %

1.2 飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)試驗在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所北京油雞育種場進行，試驗雞采用3層階梯式金屬籠籠養(yǎng)，每個籠4只雞，相鄰的5個籠為1個重復(fù)。全期自由采食、飲水。飼養(yǎng)管理、光照、消毒和免疫按常規(guī)方法進行。試驗期間每日觀察試驗雞只的精神狀態(tài)，記錄耗料量。

1.3 樣品采集

于試驗結(jié)束(90日齡)后斷料8 h稱重，并稱取剩料重;每只雞單獨標號，稱量體重;每個重復(fù)隨機選取7只雞，翅靜脈采血10 mL，用肝素鈉抗凝，以備分析雞只A-FABP基因多態(tài)性;采血后，將雞只宰殺，立刻取心臟和腹部脂肪組織，于液氮中保存，以備分別分析心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)和A-FABP基因mRNA表達水平;測定每只雞的屠宰性能指標，分析胸肌和腿肌IMF的含量。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 屠宰性能指標測定

試驗結(jié)束時將所有雞只宰殺，稱量屠體重、全凈膛重、胸肌重、腿肌重和腹脂重，計算屠體率、全凈膛率、胸肌率、腿肌率和腹脂率。具體計算公式如下:

1.4.2 A-FABP基因型分析

利用PCR-單鏈構(gòu)像多態(tài)性分析(PCR-single strand conformation polymorphism，SSCP)對A-FABP基因進行多態(tài)性分析。取30μL雞全血用于雞全基因組DNA的提取，操作參考文獻［12］的方法。根據(jù)葉滿紅等［9］對北京油雞P4位點C→T的突變發(fā)現(xiàn)，對A-FABP基因(AF 432506)采用Primer Premier 5.0軟件進行引物設(shè)計，A-FABP上、下游引物分別為 A-FABP-F:5'-CAGCTGTGTCCAGCTTGGTA-3'和 A-FABP-R:5'-AAGCAATTTGTCCCTTGGTG-3'。對雞基因組 DNA進行PCR擴增，PCR擴增12μL反應(yīng)體系:基因組DNA 溶 液 1 μL(約 50 ng)，A-FABP-F(10 mmol/L)0.3 μL，A-FABP-R(10 mmol/L)0.3μL，10× 緩沖液 1.2 μL，Mg2+(25 mmol/L)1.2 μL，dNTP(2.5 mmol/L)0.24 μL，Taq 酶(2.5 U/μL)0.8 μL，ddH2O 6.96 μL。A-FABP基因擴增條件為:95℃ 預(yù)變性5 min;95℃變性30 s，59.3 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，30 個循環(huán);72℃延伸7 min;4℃保存。將PCR產(chǎn)物在用2%的瓊脂糖凝膠檢測PCR產(chǎn)物大小，并進行回收和測序，驗證引物的特異性。

取1μL PCR產(chǎn)物置于PCR管中，加5μL變性緩沖液［98%去離子甲酰胺，0.01 mol/L乙二胺四乙酸(ethylene diamine tetraacetic acid，EDTA)(pH 8.0)，0.025%溴酚藍，0.025%二甲苯青，20μL/mL甘油］，離心混勻后于PCR儀上98℃變性10 min，經(jīng)14%非變性聚丙烯酰胺凝膠120 V，4℃電泳14～16 h后，銀染顯帶，拍照保存，以進行分析。

1.4.3 胸肌和腿肌IMF含量測定

取部分胸肌和腿肌樣品，去除可見脂肪，鮮樣粉碎后，烘干;采用索氏浸提法分別測定胸肌和腿肌IMF含量。

1.4.4 A-FABP和H-FABP基因mRNA表達水平測定

采用TRIzol一步法分別對約100 mg腹脂或心肌樣品進行總RNA提取;利用瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA的完整性，并通過分光光度計測定總RNA的濃度。將mRNA反轉(zhuǎn)錄成cDNA第1鏈，反轉(zhuǎn)錄反應(yīng)體系為25μL:總RNA 2μL(400 ng)，Oligo dT18(25 pmol/μL)2 μL， dNTP(10 mmol/L)1.25μL，DEPC 處理水 12.75μL，5×實時熒光定量PCR緩沖液5.0μL，RNA酶抑制劑1.0μL，M-MLVRT(200 U/μL)反轉(zhuǎn)錄酶1.0μL。反轉(zhuǎn)錄條件為:70℃ 5 min，冰浴后，迅速加入反轉(zhuǎn)錄酶后42℃溫浴 30 min，72℃15 min;反應(yīng)產(chǎn)物存放于-20℃冰箱保存。

實時熒光定量PCR反應(yīng)體系為15μL，包括上游引物(Primer-F，10μmol/L)0.5 μL，下游引物(Primer-R，10 μmol/L)0.5 μL，TaqMan Mix 7.5μL(美國應(yīng)用生物有限公司)，ddH2O 5.0μL;實時熒光定量PCR所用基因及序列、產(chǎn)物大小及位置見表2。反應(yīng)條件為:50℃ 2 min;95℃ 10 min;95℃ 20 s，60℃ 1 min，40個循環(huán);4℃保存。根據(jù)PCR反應(yīng)的動力曲線圖、線性圖譜和半對數(shù)圖譜選擇適當?shù)腃t值和域值，以得到理想的標準曲線圖。各樣品的Ct值與標準曲線進行比較得出其起始即為目標基因的相對表達水平。

表2 實時熒光定量PCR所用基因的引物序列、產(chǎn)物大小及位置Table 2 The primer sequences，product size and position of the selected genes for the RT-qPCR

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)均采用SAS 9.1.3統(tǒng)計軟件分析;對單獨代謝能效應(yīng)的數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA);對A-FABP基因型和基因頻率采用NPAR1WAY程序進行卡方(χ2)檢驗;對屠宰性能、肉品質(zhì)和基因mRNA表達水平采用GLM程序兩因素的方差分析，模型采用Yij=μ+Ei+Gj+EGij+εij［式中:E 為代謝能水平(i=1，2，3，4)，固定效應(yīng);G 為 A-FABP 基因型(j=1，2，3)，固定效應(yīng);ε為殘差］，以每只雞作為1個統(tǒng)計單元。方差分析顯著者，利用Tukey法進行多重比較。對基因mRNA表達水平與屠宰性能指標間的相關(guān)性，采用Pearson相關(guān)分析。結(jié)果以平均值±標準差(mean±SD)表示，以P＜0.05作為差異顯著性判斷標準。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼糧代謝能水平對北京油雞屠宰性能和肌肉IMF含量的影響

由表3可見，飼糧代謝能水平在不同程度上影響了北京油雞的活體重、屠體率、全凈膛率，但對腿肌率、胸肌率、腹脂率、腿肌和胸肌IMF含量無顯著影響(P＞0.05)。其中，Ⅲ組和Ⅳ組的活體重、屠體率和全凈膛率顯著高于Ⅰ組和Ⅱ組(P＜0.05);Ⅲ組和Ⅳ組之間及Ⅰ組和Ⅱ組之間均差異不顯著(P＞0.05)。與其他3個代謝能水平相比，高代謝能(13.65 MJ/kg)有增加北京油雞腹脂率的趨勢(P＜0.10)。此結(jié)果表明，北京油雞飼糧代謝能提高到13.02 MJ/kg時可提高北京油雞的活重、屠體率和全凈膛率，但對胸肌率和腹脂率等其他屠宰性能指標無顯著影響;而代謝能提高到13.65 MJ/kg時對活體重和屠體性能指標無進一步的改善作用，但有提高腹脂率的趨勢。

2.2 A-FABP基因各基因型及等位基因頻率的分析

本試驗PCR-SSCP的結(jié)果證實，在A-FABP基因外顯子1第51位堿基(P4位點)存在堿基C→T的突變。據(jù)單基因突變形成了 NN、MM和MN 3種基因型。由表4可見，經(jīng)χ2適合性檢驗表明，選取的各代謝能組北京油雞中A-FABP基因3種基因型在組內(nèi)以及各組間的基因型頻率和等位基因頻率無顯著差異(P＞0.05)，提示各組A-FABP基因的基因型分布平衡。

2.3 飼糧代謝能水平和基因型對北京油雞屠宰性能的影響

由表5可見，北京油雞活體重和屠體重受飼糧代謝能水平的顯著影響(P＜0.05)?；蛐惋@著影響北京油雞全凈膛率(P＜0.05)，其中A-FABP基因MM和NN全凈膛率均高于MN(P＜0.05)。飼糧代謝能水平和A-FABP基因型均顯著影響了腹脂率(P＜0.05)，但對胸肌率和腿肌率無顯著影響(P＞0.05)，其中13.65 MJ/kg代謝能組北京油雞腹脂率分別是11.76、12.39、13.02 MJ/kg代謝能組的1.65、2.43和2.50倍，差異顯著(P＜0.05);NN顯著高于MM和MN(P＜ 0.05)。 與 中 等 代 謝 能 (12.39、13.02 MJ/kg)組相比，高代謝能(13.65 MJ/kg)能增加NN北京油雞的腹脂率，但對MM和MN無顯著影響(P＞0.05);中等代謝能時，3種基因型北京油雞腹脂率無顯著差異(P＞0.05)。由此可見，飼糧代謝能對北京油雞活體重和屠體重的影響與不考慮A-FABP基因型的結(jié)果一致。

表3 飼糧代謝能水平對北京油雞屠宰性能和肌肉IMF含量的影響Table 3 Effects of dietary metabolizable energy level on carcass performance and muscle IMF content in Beijing You chickens

表4 不同代謝能水平組A-FABP基因型頻率和等位基因頻率分布Table 4 The genotype and allele frequencies of A-FABP gene in different metabolizable energy groups

2.4 飼糧代謝能水平和基因型對北京油雞肌肉IMF含量和FABP基因mRNA表達水平的影響

由表6可見，飼糧代謝能水平顯著影響了胸肌IMF含量(P＜0.05)，但A-FABP基因型和代謝能與基因型的互作對胸肌IMF含量無顯著影響(P＞0.05)。12.39 MJ/kg代謝能組北京油雞胸肌IMF含量分別是11.76、13.02和13.65 MJ/kg代謝能組的1.35、1.34和1.32倍，差異顯著(P＜0.05)。基因型顯著影響了腿肌IMF含量和脂肪組織中A-FABP基因mRNA表達水平(P＜0.05)，其中MM 顯著高于MN和NN(P＜0.05)。飼糧代謝能水平、基因型和二者的互作對H-FABP基因mRNA表達水平無顯著影響(P＞0.05)。

表5 飼糧代謝能水平和A-FABP基因型對北京油雞體重和屠宰性能的影響Table 5 Effects of dietary metabolizable energy level and genotypes of A-FABP gene on body weight and carcass performance in Beijing You Chickens

2.5 H-FABP、A-FABP基因mRNA表達水平與相關(guān)性狀的相關(guān)分析

由表7可見，固定代謝能水平效應(yīng)，A-FABP基因mRNA表達水平與腿肌IMF含量和基因型均存在顯著相關(guān)性(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.411 4和0.377 4;但H-FABP基因mRNA表達水平與各指標間的相關(guān)性均未達到顯著水平(P＞0.05)。

3 討論

3.1 飼糧代謝能水平對北京油雞體重和屠宰性能的影響

本試驗的結(jié)果表明，飼糧代謝能低于13.02 MJ/kg時，北京油雞活體重隨著飼糧代謝能升高而增大;當代謝能大于13.02 MJ/kg時，活體重即達到平臺期?？齑笮腿怆u的研究表明，肉雞增重與飼糧代謝能水平間呈二次曲線關(guān)系;在一定范圍內(nèi)肉雞增重隨著飼糧代謝能水平的升高而升高［13-14］。劉蒙等［15］和周桂蓮等［16］在地方優(yōu)質(zhì)肉雞上的研究也得到相似的結(jié)果。但也有研究表明，飼糧的能量水平對地方慢速生長肉雞體重?zé)o顯著影響［17-18］。家禽具有為能而食的特點，能通過采食量和飼料轉(zhuǎn)化效率調(diào)節(jié)平衡能量攝入［2-3，19-20］。肉雞飼糧能量濃度超出了采食量的調(diào)節(jié)范圍，過低或過高的能量水平均能降低肉雞的體重，造成養(yǎng)殖效益的降低［2-3，19］。在三黃雞肉種雞的育成前期，低能量飼糧(10.5～11.7 MJ/kg)可提高肉雞的生產(chǎn)性能，而在育成后期，隨著飼糧能量水平的增加(10.5～12.5 MJ/kg)，肉雞增重和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高［21］。陳繼蘭等［22］對石岐黃雞的研究表明，隨著飼糧代謝能水平的增加(11.3～13.2 MJ/kg)，試驗雞的平均日增重和飼料效率顯著提高。因此，不同品種、不同生長階段的肉雞飼糧的適宜能量水平也有所差異。我國《雞飼養(yǎng)標準》(NY/T 33—2004)中給出黃羽肉種雞代謝能需要量為11.70 MJ/kg。本試驗結(jié)果表明，增加飼糧代謝能水平到13.02 MJ/kg，提高了北京油雞的活體重，而繼續(xù)增加飼糧代謝能水平其活體重不再增加，這說明7～13周齡北京油雞公雞適宜的飼糧代謝能水平為13.02 MJ/kg。

表6 飼糧代謝能水平和A-FABP基因型對北京油雞肌肉IMF含量和FABP基因mRNA表達水平的影響Table 6 Effects of dietary metabolizable energy level and genotypes of A-FABP gene on muscle IMF content and FABP gene mRNA expression level of Beijing You Chickens

表7 H-FABP、A-FABP基因mRNA表達水平與屠宰性能相關(guān)指標的相關(guān)分析Table 7 The correlation analysis between H-FABP or A-FABP gene mRNA expression level and related parameters of carcass performance in Beijing You chickens

快大型肉仔雞［2］、中速型黃羽肉雞［23］和慢速型石岐雜肉雞［17］上的研究表明，高能(代謝能＞13.00 MJ/kg)飼糧顯著提高了肉雞的屠體重、全凈膛重、腹脂重等屠宰性能的絕對指標。Zhao等［24］在北京油雞上的研究結(jié)果也表明，隨著飼糧代謝能水平的升高，屠體率、全凈膛率和腹脂率顯著升高。本試驗結(jié)果與上述研究報道相一致。但Dozier等［25］發(fā)現(xiàn)增加代謝能水平并未顯著增加快大型肉雞屠體重和胸肌重;Skinner等［1］研究發(fā)現(xiàn)，增加肉雞飼糧代謝能水平顯著降低了腹脂率。這可能是由于高能飼糧降低了肉雞的采食量，使氨基酸攝入不足造成的［4］。劉蒙等［15］發(fā)現(xiàn)提高飼糧中代謝能水平能顯著提高北京油雞胸肌和腿肌中IMF含量。Summers等［4］在保持蛋能比與氨基酸和能量比的情況下提高代謝能，發(fā)現(xiàn)高能飼糧對腹脂率無顯著影響，但增加了屠體重的脂肪沉積。本研究發(fā)現(xiàn)提高飼糧代謝能水平顯著提高了腹脂率和胸肌中IMF含量，但未顯著提高腿肌中的IMF含量，與上述研究不完全一致。蛋氨酸和賴氨酸來源的高能飼糧能顯著增加脂肪在肌肉組織中的沉積，而未顯著增加其在腹脂中的沉積;脂肪等能量飼料來源的高能飼糧能顯著增加腹脂沉積［1，4，26］。故飼糧能量來源及與蛋白質(zhì)的比例不同可能是造成了以上試驗結(jié)果差異的原因。

3.2 A-FABP基因型對北京油雞屠宰性能和肌肉IMF含量的影響

本實驗室前期研究表明，北京油雞A-FABP基因第1個外顯子上第51位編碼堿基處C→T突變形成的不同基因型與肌肉IMF含量、腹脂率等相關(guān)性狀有顯著的關(guān)聯(lián)性［9］。Wang 等［26］也發(fā)現(xiàn)A-FABP基因型與雞屠體重、腹脂率有高度相關(guān)。A-FABP基因型可以遺傳選育肉雞脂肪性狀的主效基因或與主效基因連鎖的候選基因［9，27］。本試驗也表明，NN北京油雞腹脂率顯著高于MM和MN，與葉滿紅等［9］研究結(jié)果一致。但本試驗中NN未顯著增加胸肌中的IMF含量，而葉滿紅等［9］發(fā)現(xiàn)NN能顯著增加胸肌中IMF含量。試驗群體中基因型的頻率是影響基因多態(tài)性與性狀關(guān)聯(lián)可靠性的一個重要因素，群體中A-FABP等位基因純合型頻率偏低會影響基因型與性狀關(guān)聯(lián)性分析的準確性［28］。葉滿紅等［9］采集北京油雞 AFABP基因未突變型與突變型頻率相似(30%)，而本試驗中A-FABP基因未突變型頻率(16%)偏低;這可能是造成2個試驗結(jié)果存在差異的原因。因此，闡明A-FABP基因型對北京油雞肌肉IMF含量的影響需要增加等位基因純合型樣本含量展開進一步的研究。脂肪酸結(jié)合蛋白在機體中參與細胞內(nèi)脂肪酸的攝取，可協(xié)助將脂肪酸運至其進行β-氧化的場所(如線粒體或過氧化物酶體)，促進甘油三酯和磷脂的合成［26］。A-FABP作為FABPs的家族成員，其基因只在脂肪細胞中表達［29］。A-FABP被認為是組織脂類累積的標示物［30］。A-FABP基因mRNA表達水平升高可顯著增加細胞內(nèi)脂肪的分解，降低脂肪的合成［29-30］。本試驗發(fā)現(xiàn)，MM A-FABP基因顯著提高了A-FABP基因mRNA表達水平，這可能是MM北京油雞腹脂率顯著低于NN的原因。本試驗還發(fā)現(xiàn)，A-FABP基因mRNA表達水平與腿肌IMF含量、A-FABP基因型顯著相關(guān);MM A-FABP基因mRNA表達水平和腿肌IMF含量顯著高于MN和NN。A-FABP基因可促進脂肪沉積，并參與IMF的生成［1，4］，但劉蒙等［15］研究表明 IMF 受多基因調(diào)控，并可能受多基因的連鎖效應(yīng)影響。因此，將A-FABP基因作為影響畜禽肉質(zhì)性狀的候選基因并應(yīng)用于選育還需做大量研究。

3.3 飼糧代謝能水平與基因型互作對北京油雞腹脂率的影響

肉雞腹脂增加是脂肪細胞的增殖或細胞內(nèi)甘油三酯的累積造成的［31］。本試驗發(fā)現(xiàn)，與中等代謝能(12.39和13.02 MJ/kg)相比，飼糧高代謝能(13.65 MJ/kg)水平顯著增加了NN北京油雞的腹脂率，但對MM和MN北京油雞無顯著影響;A-FABP基因型與腹脂率具有高度相關(guān)，但飼糧代謝能水平與腹脂率無顯著的相關(guān)性。肉雞腹脂的增加能顯著增加A-FABP基因mRNA表達水平［30］，但本試驗中NN北京油雞腹脂率顯著高于MM和MN，而NN北京油雞A-FABP基因mRNA表達水平卻顯著低于MM，與MN無顯著差異。A-FABP基因mRNA表達水平與蛋白質(zhì)水平低度相關(guān)［32］，A-FABP蛋白可能存在轉(zhuǎn)錄后的修飾作用，這可能是本試驗中NN北京油雞腹脂率增加而A-FABP基因mRNA表達水平未增加的原因。已有研究表明，飼糧中添加0.1%的油酸能顯著降低A-FABP基因 mRNA 表達水平［33］，而 A-FABP基因mRNA表達水平與長鏈脂肪酸的量密切相關(guān)［4］。本試驗飼糧代謝能的提高主要通過增加玉米和玉米油的含量來增加代謝能濃度，飼糧中油酸含量的增加可能是本試驗飼糧代謝能水平的升高降低了MM北京油雞A-FABP基因mRNA表達水平的主要原因。

3 結(jié)論

①北京油雞飼糧13.02 MJ/kg代謝能顯著提高了北京油雞的活體重、屠體率、全凈膛率和腹脂率。

②高代謝能飼糧(13.65 MJ/kg)顯著增加了A-FABP基因突變型北京油雞的腹脂率。

③飼糧代謝能可顯著影響胸肌IMF含量，基因型可顯著影響腿肌IMF含量，但二者無交互作用。

［1］SKINNER J T，WALDROUP A L，WALDROUP P W.Effects of dietary nutrient density on performance and carcass quality of broilers 42 to 49 days of age［J］.Journal of Applied Poultry Research，1992，1(4):367-372.

［2］DOZIER W A，PRICE C J，KIDD M T，et al.Growth performance，meat yield，and economics of broilers fed diets varying in metabolizable energy from thirty to fifty-nine days of age［J］.The Journal of Applied Poultry Research，2006，15:367-382.

［3］DOZIER W A，CORZO A，KIDD M T，et al.Dietary apparent metabolizable energy and amino acid density effects on growth and carcass traits of heavy broilers［J］.The Journal of Applied Poultry Research，2007，16:192-205.

［4］SUMMERS J D，SPRATT D，ATKINSON J L.Broiler weight gain and carcass composition when fed diets varying in amino acid balance dietary energy and protein level［J］.Poultry Science，1992，71(2):263-273.

［5］WOOD J D，ENSER M，MONCRIEF C C，et al.Effects of carcass fatness and sex on the composition and quality of pig meat［C］//The 34th international congress of meat science and technology.Brisbane:［s.n.］，1988:562-564.

［6］孫玉民，羅明.畜禽肉品學(xué)［M］.濟南:山東科學(xué)技術(shù)出版社，1993:25-48.

［7］GERBENS F，JANSEN A，VAN ERP A J，et al.The adipocyte fatty acid-binding protein locus:characterization and association with intramuscular fat content in pigs［J］.Mammalian Genome，1998，9(12):1022-1026.

［8］GERBENS F，VERBURG F J，VAN MOERKERK H T，et al.Associations of heart and adipocyte fatty acidbinding protein gene expression with intramuscular fat content in pigs［J］.Jounral of Animal Nutrition，2001，79:347-354.

［9］葉滿紅，文杰，曹紅鶴，等.脂肪型脂肪酸結(jié)合蛋白基因多態(tài)性與雞肉品質(zhì)性狀的關(guān)系研究［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報，2007，38(6):526-532.

［10］羅桂芬，陳繼蘭，文杰，等.雞A-FABP基因多態(tài)性分析及其與脂肪性狀的相關(guān)研究［J］.遺傳，2006，28(1):39-42.

［11］李文娟，李宏賓，文杰，等.雞H-FABP和A-FABP基因表達與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)研究［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報，2006，37(5):417-423.

［12］薩姆布魯克J，弗里奇E F，曼尼阿蒂斯T.分子克隆實驗指南［M］.2版.金冬雁，里猛，黎孟楓，等譯.北京:科學(xué)出版社，1992:453-456.

［13］FARRELL D J.Effects of dietary energy concentration on utilisation of energy by broiler chickens and on body composition determinted by carcass analysis andpredicted using tritium［J］.British Poultry Science，1974，15(1):25-41.

［14］WALDROUP P W，MITCHELL R J，PAYNE J R，et al.Characterization of the response of broiler chickens to diets varying in nutrient density content［J］.Poultry Science，1976，55(1):130-145.

［15］劉蒙，文杰，宋代軍，等.日糧能量水平與肌內(nèi)脂肪遺傳選擇對北京油雞生產(chǎn)性能的互作影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，36(3):456-460.

［16］周桂蓮，蔣宗勇，林映才，等.22～42日齡黃羽肉雞飼糧代謝能需求參數(shù)的研究［J］.動物營養(yǎng)學(xué)報，2004，16(1):57-64.

［17］何翔，高振華，孔鵬，等.不同能量和粗蛋白水平日糧對石岐雜雞生產(chǎn)性能、屠宰性能及養(yǎng)分表觀代謝率的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40(12):153-156.

［18］蔣桂韜，戴求仲，胡艷.能量和蛋白水平對湘黃雞生長性能及胴體品質(zhì)的影響［J］.湖南畜牧獸醫(yī)，2004(5):6-8.

［19］HIDALGO M A，DOZIER W A Ⅲ，DAVIS A J，et al.Live performance and meat yield response of broilers to progressive concentrations of dietary energy maintained at a constant metabolizable energy-to-crude protein ratio［J］.Journal of Application Poultry Research，2004，13:319-327.

［20］LESSON S，CASTON L，SUMMER J D.Broiler response to diet energy［J］.Poultry Science，1996，75(4):529-535.

［21］鞠科，肖從興.日糧不同能量水平對廣西三黃肉雞種雞育成期的生產(chǎn)性能和血液生化指標影響［J］.畜牧與飼料科學(xué)，2009，30(10):25-26.

［22］陳繼蘭，呂連山，趙玲，等.石岐黃肉雞前期日糧適宜的能量和蛋白質(zhì)水平的研究［J］.中國畜牧雜志，1998，34(4):10-12.

［23］藺淑琴，李金錄，史兆國，等.日糧不同營養(yǎng)水平對黃羽肉雞屠宰性能及肉品質(zhì)的影響［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2000，35(8):9-12.

［24］ZHAO J P，CHEN J L，ZHAO G P，et al.Live performance，carcass composition，and blood metabolite responses to dietary nutrient density in two distinct broiler breeds of male chickens［J］.Poultry Science，2009，88(12):2575-2584.

［25］DOZIER W A，GEHRING C K，CORZO A，et al.Apparent metabolizable energy needs of male and female broilers from 36 to 47 days of age［J］.Poultry Science，2011，90(4):804-814.

［26］WANG Q L，LI H，LI N，et al.Tissue expression and association with fatness traits of liver fatty acid-binding protein gene in chicken［J］.Poultry Science，2006，85:1890-1895.

［27］WANG Q，LI H，LI N，et al.Identification of single nucleotide polymorphism of adipocyte fatty acid-binding protein gene and its association with fatness traits in the chicken［J］.Poultry Science，2006，85:429-434.

［28］王啟貴，關(guān)天竹，王守志，等.A-FABP基因多態(tài)性與肉雞生長和體組成性狀的關(guān)聯(lián)［J］.遺傳，2011，33(2):153-162.

［29］VEERJAMP JH，VAN MOERKERK H T.Fatty acidbinding protein and its relation to fatty acid oxidation［J］.Molecular and Cellular Biochemistry，1993，123(1/2):101-106.

［30］SHI H，WANG Q，ZHANG Q，et al.Tissue expression characterization of chicken adipocyte fatty acid-binding protein and its expression difference between fat and lean birds in abdominal fat tissue［J］.Poultry Science，2010，89(2):197-202.

［31］SOUKAS A，SOCCI N D，SAATKAMP B D，et al.Distinct transcriptional profiles of adipogenesis in vivo and in vitro［J］.Journal of Biology Chemistry，2001，276(36):34167-34174.

［32］WANG D，WANG N，LI N，et al.Identification of differentially expressed proteins in adipose tissue of divergently selected broilers［J］.Poultry Science，2009，88(11):2285-2292.

［33］XING J，KANG L，JIANG Y.Effect of dietary betaine supplementation on lipogenesis gene expression and CpG methylation of lipoprotein lipase gene in broilers［J］.Molecular Biology Reports，2011，38(3):1975-1981.