藥用植物半夏研究進(jìn)展

王慶

摘 要 半夏為我國傳統(tǒng)中藥材，其藥理活性豐富，臨床應(yīng)用廣泛?，F(xiàn)代藥理研究表明，半夏具有鎮(zhèn)咳、抗炎、降血脂、抗病毒、抗腫瘤、治療冠心病和神經(jīng)系統(tǒng)疾病等藥理作用。綜述了半夏種類、資源分布、遺傳多樣性、化學(xué)成分和栽培技術(shù)等方面的研究進(jìn)展，分析了當(dāng)前研究中存在的一些問題，提出主要的研究方向有半夏有效成分代謝與調(diào)控機(jī)理，半夏抗癌活性有效成分和毒性成分的結(jié)構(gòu)、含量及生物合成途徑的作用機(jī)制，半夏種子、種苗、農(nóng)藥、肥料、溫度、濕度、土壤等因素的系統(tǒng)研究，半夏優(yōu)良種質(zhì)資源選育等。

關(guān)鍵詞 半夏;資源分布;遺傳多樣性;化學(xué)成分;栽培技術(shù)

中圖分類號：S567.23+9文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.19.015

半夏為天南星科植物半夏[Pinellia ternata （Thunb.） Breit.]的干燥塊莖，是我國傳統(tǒng)常用中藥材之一，其性溫、味辛、有毒，歸脾、胃、肺經(jīng)，具有燥濕化痰、降逆止嘔、消痞散結(jié)等功效。在我國上千年的臨床應(yīng)用中，半夏臨床用于濕痰寒痰、咳喘痰多、痰飲眩悸、風(fēng)痰眩暈、痰厥頭痛、嘔吐反胃、胸皖痞悶、梅核氣、癰腫痰核等的治療，效果顯著[1]?，F(xiàn)代藥理研究表明，半夏還具有抗腫瘤[2]、鎮(zhèn)靜催眠[3]、降血脂[4]等作用，此外，對神經(jīng)系統(tǒng)疾病如帕金森病、癲癇等[5-7]都有一定療效。目前，半夏不但在新藥、特效藥和中成藥中廣泛應(yīng)用，而且在方藥飲片中大量使用，同時日本、韓國及東南亞各國漢方用藥對我國半夏需求量也在逐年擴(kuò)大，保健用藥也在日益擴(kuò)大[8]，雖然各半夏道地產(chǎn)區(qū)也在積極強(qiáng)化半夏生產(chǎn)力度，但野生半夏資源逐漸減少，人工栽培發(fā)展緩慢，產(chǎn)量逐年降低[9]。為更好地利用半夏，本文綜述了半夏的種類、資源分布、遺傳多樣性、化學(xué)成分和栽培技術(shù)等的研究現(xiàn)狀，以期為進(jìn)一步加強(qiáng)半夏資源的保護(hù)和利用提供參考。

1? 種類

半夏，又名地文、水玉、蝎子草、地珠半夏、野芋頭、麻芋子等，最早入藥見于西漢《五十二病方》?！渡褶r(nóng)本草經(jīng)》將半夏以“地文”“水玉”之名記載，《禮記·月令》載：“五月半夏生，蓋當(dāng)夏之半，故為名也”[10]。半夏屬（Pinellia Tenore）植物在全世界約有12種，分別為P. terfnate Breit.、P. tripatita Schott、半夏[P. ternate （Thunb.） Breit.]、掌葉半夏（P. pedatiseeta Schott）、盾葉半夏（P. peltata Pei）、滴水珠（P. cordata N. E. Brown）、石蜘蛛（P. integrifolia N. E. Br.）、大半夏（P. polyghlla S. L. Hu）、三裂葉半夏（P. prpartita Schot Syn.）、秭歸半夏（P. zig uiensis L. Li）、鷂落坪半夏（P. yaoluopingensis X. H. Guo et X. L. Liu）和五葉半夏（P. ternata Breit. var. quinquefolia S. L. Hu），其中后面10種我國均有分布[11]。《中國藥典》2020年版一部收載的半夏藥材僅為半夏（P. ternate （Thunb.） Breit.）一種[1]。由于半夏在不同生長環(huán)境中外觀差異較大，其中葉形的差異最為明顯，早在宋《圖經(jīng)本草》所載：“二月生苗一莖，頂端出三葉，淺綠色，頗似竹葉而光，江南者似芍藥葉”[10]，已經(jīng)表明半夏葉形存在差異。Engeler根據(jù)半夏葉形將半夏分為4個變種，分別為P. ternate （Thunb.） Breit. var. vulgaris、P. ternate （Thunb.） Breit. var. angustata、P. ternate （Thunb.） Breit. var. subpandurata、P. ternate （Thunb.） Breit. var. giraldinana[12]，但目前諸多研究表明，各地不同居群半夏葉形差異極大，并無規(guī)律可循，很難單純依據(jù)葉形來劃分半夏的變種或進(jìn)行相關(guān)生物學(xué)特性研究，同時實際上也很難劃清變種間界限，因此現(xiàn)代分類學(xué)家認(rèn)為將所有半夏居群均命名為P. ternate （Thunb.） Breit.較妥[13]。根據(jù)不同炮制方式，半夏有3種炮制品，分別是法半夏、姜半夏和清半夏。

2? 資源分布

藥用植物半夏多生長于海拔2 500 m以下的草坡、荒灘、荒原、疏林，以及玉米、小麥等旱地作物地里。半夏道地產(chǎn)區(qū)在我國發(fā)生著一系列的更替，魏晉時期半夏的主產(chǎn)區(qū)在陜西、山東一帶，唐代半夏主產(chǎn)區(qū)分布在河南、江蘇、安徽一帶，宋代和明代主要以山東濟(jì)南半夏最上，此外安徽半夏也較好，半夏道地產(chǎn)區(qū)變遷的原因除了自然環(huán)境、經(jīng)濟(jì)原因外，與人文背景也密切相關(guān)[14]。目前半夏資源分布在我國較為廣泛，野生半夏除西藏、新疆、內(nèi)蒙古、青海、黑龍江、吉林未見野生居群分布外，其余各省均有分布[15]。郭巧生報道半夏主產(chǎn)于四川、湖北、河南、貴州、安徽等省，其次為山東、江蘇、江西、浙江、湖南、云南等省[13]。李婷通過全國半夏資源調(diào)查，結(jié)果表明，歷史上的半夏主產(chǎn)區(qū)栽培面積已經(jīng)逐漸減少，有些栽培區(qū)已無半夏栽培，或向周邊地區(qū)轉(zhuǎn)移，當(dāng)前全國半夏種植資源主要分布在四川東北部至重慶的丘陵及低山地區(qū)、甘肅天水地區(qū)、山西南部運城盆地地區(qū)、湖北西北部及中部低山丘陵區(qū)、河南西南部、山東西南部、云南至貴州的云貴高原地區(qū)[16]。

3? 遺傳多樣性

半夏具有豐富的遺傳多樣性，不同生長環(huán)境或同一生態(tài)環(huán)境中不同居群甚至同一居群不同個體間，在葉片數(shù)目、葉型、珠芽數(shù)、珠芽產(chǎn)生的位置、花色、珠芽芽眼數(shù)目、生育期倒苗次數(shù)、倒苗時間上均存在豐富的變異類型，其中以葉、球芽和珠芽的變異最為明顯[17-18]。在細(xì)胞形態(tài)上，染色體是遺傳基因的主要載體，染色體數(shù)目的豐富變異決定了半夏的遺傳多樣性。不同居群半夏染色體數(shù)目差異較大，已報道的半夏染色體數(shù)有多倍體復(fù)合體2n=26，28，42，54，72，78，96，104，108，116，118，128，此外，還存在較多的非整倍體2n=80，84，88，94，96，98，101[19-20]。借助現(xiàn)代生物技術(shù)研究半夏遺傳多樣性方面，劉波等根據(jù)36份不同居群半夏的過氧化物酶、酯酶及蘋果酸脫氫酶的同工酶譜，發(fā)現(xiàn)3種同工酶系統(tǒng)在半夏物種中有共同特征譜帶，同時又蘊含豐富的多態(tài)性[21]。韓鳳等對田間農(nóng)藝性狀表現(xiàn)不同的4種類型半夏葉片中過氧化物酶和酯酶的同工酶分析，結(jié)果表明過氧化物和酯酶同工酶譜在不同類型的半夏間有很高的多態(tài)性，除少數(shù)共有特征譜外，各類型之間存在明顯的譜帶差異[22]。Wen等對不同葉型半夏蛋白差異進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)芍藥葉葉型半夏和掌葉葉型半夏的總蛋白含量遠(yuǎn)高于竹葉葉型和桃葉葉型半夏，除芍藥葉葉型半夏外，竹葉葉型、掌葉葉型和桃葉葉型顯示相對較高的遺傳相似性，不同地區(qū)的芍藥葉型半夏遺傳相似性較高，表明芍藥葉葉型半夏受環(huán)境影響較小[23]。隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展，RAPD、ISSR、AFLP等分子標(biāo)記技術(shù)已應(yīng)用于半夏的遺傳多樣性研究。馬芃銳等采用磁珠富集法以芍藥葉型半夏作為開發(fā)基因組SSR分子標(biāo)記材料，利用獲得的部分SSR引物進(jìn)行了4種葉型半夏品種的初步鑒定，共篩選到841條半夏基因組序列，其中可用來開發(fā)SSR引物的序列有406條，最終成功設(shè)計出231對半夏SSR引物，隨機(jī)挑選62對SSR引物，通過多態(tài)性分析，篩選到了7對可進(jìn)行四種表型鑒定的SSR分子標(biāo)記[24]。任碧軒等、李磊等分別用RAPD和ISSR方法對不同葉型半夏的DNA指紋圖譜進(jìn)行研究，從分子水平對半夏種質(zhì)資源進(jìn)行了鑒定[25-26]。張杰等運用熒光標(biāo)記引物的擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）分子標(biāo)記技術(shù)，對50份甘肅半夏樣品進(jìn)行了DNA指紋圖譜構(gòu)建和遺傳差異分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甘肅半夏遺傳多樣性十分豐富，AFLP分子標(biāo)記可有效應(yīng)用于半夏種質(zhì)資源鑒別和遺傳多樣性分析[27]。文燕采用ISSR技術(shù)發(fā)現(xiàn)不同居群半夏基因型間的相似系數(shù)在0.876 0～0.953 2之間，遺傳多態(tài)性豐富[28]。王愛華等對16份野生半夏種質(zhì)采用形態(tài)學(xué)性狀和ISSR標(biāo)記進(jìn)行多態(tài)性評價，結(jié)果表明半夏多態(tài)性比率為76.6%，不同半夏樣品間遺傳差異性較大，形態(tài)學(xué)遺傳距離變化范圍在2.06～9.09，采用UPGMA法可以將16份樣品聚為3類，ISSR遺傳距離變化范圍在0.14～0.53，以0.32為閥值可將樣品分為3類，表明樣品聚類與形態(tài)特征密切相關(guān)[29]。

4? 化學(xué)成分

半夏中化學(xué)成分比較復(fù)雜，主要包括半夏淀粉、生物堿、甾醇類、氨基酸、芳香族成分、有機(jī)酸類、黃酮類、鞣質(zhì)及微量無機(jī)元素等。其中，淀粉含量最高，達(dá)到75.74%[30]。

生物堿作為半夏的主要有效成分之一，具有防治帕金森病作用[31]、改善記憶障礙作用[32]和抑制癌細(xì)胞增殖作用[33]等。半夏中生物堿含量受到多種因素的影響，如產(chǎn)地、半夏種間變異、塊莖大小、采收時期等。徐保寧等研究發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)地半夏總生物堿含量存在一定差異，其中：湖北作為半夏道地產(chǎn)區(qū)，所產(chǎn)半夏品質(zhì)優(yōu)良;四川和云南作為主產(chǎn)區(qū)，所產(chǎn)半夏生物堿含量接近，品質(zhì)亦優(yōu)[34]。楊小艷比較了不同葉型半夏總生物堿含量情況，發(fā)現(xiàn)竹葉型半夏的總生物堿含量較高，其次是芍藥葉型半夏、桃葉型半夏，而柳葉型半夏的總生物堿含量最低，表明竹葉型半夏的品質(zhì)可能優(yōu)于其他葉型半夏，同時也表明總生物堿含量在半夏種間差異較大[35]。梅艷等研究表明不同種莖大小對半夏生物堿含量也有差異，以種莖1.0～1.5 cm含量最高，且產(chǎn)量較好[36]。曾建紅等研究表明采收不同半夏粒徑總生物堿含量間差異顯著，以直徑為2 cm左右的塊莖最高[37]。采收期對半夏生物堿含量也有一定影響，梁嫻等研究發(fā)現(xiàn)10月中旬采收的半夏塊莖總生物堿含量最高，11月中旬采收的半夏塊莖中鳥苷含量最高，但不同地區(qū)采收期有所差異[38]。王孝華等在喀斯特溫和氣候區(qū)開展半夏采收期研究發(fā)現(xiàn)在9月上旬采收的半夏塊莖產(chǎn)量最高，而在8月底采收的半夏總生物堿含量最高，為兼顧產(chǎn)量和品質(zhì)，可在8月底至9月上旬適時采收[39]。

5? 栽培技術(shù)

半夏屬于耐陰作物，怕干旱、忌高溫，栽培上以疏松肥沃、濕潤、保水保肥力強(qiáng)的土壤為好。阮培均等研究發(fā)現(xiàn)栽培密度對半夏產(chǎn)量和總生物堿含量的影響最大，其次為磷肥施用量，有機(jī)肥施用量影響較小，因此在半夏栽培中，要注意栽培密度、磷肥施用量、有機(jī)肥施用量的合理控制，保證半夏產(chǎn)量提高和總生物堿含量累積[40]。在施肥中應(yīng)注重對土壤中重金屬的控制，張皓等通過不同施肥方式對半夏重金屬污染進(jìn)行評價發(fā)現(xiàn)，Cd是影響半夏潔凈度的主要因子[41]。半夏栽培中半夏繁殖方式可以采用種子、珠芽和種莖繁殖，由于種子生長年限長，生產(chǎn)上主要采用珠芽和塊莖作為種莖。裴國平等研究發(fā)現(xiàn)，增加種莖播種深度和增大粒級都能為半夏二級珠芽的產(chǎn)生提供條件，為增產(chǎn)提供可能性，但播種越深、粒級越大時，出苗也越少，珠芽的腐爛率也越高，因此保證半夏出苗和產(chǎn)量應(yīng)根據(jù)種球大小調(diào)整適宜播種深度[42]。半夏種莖一般需要經(jīng)過越冬貯藏，申浩等采用不同貯藏的半夏種莖進(jìn)行常規(guī)發(fā)芽試驗，結(jié)果表明半夏種莖收獲后，采用室內(nèi)濕砂（土）貯藏或4 ℃冰箱貯藏，種莖的萌發(fā)和生長活力表現(xiàn)最好[43]。半夏作為喜陰植物，張麗霞等研究了不同光照強(qiáng)度對半夏生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在全光照處理下，半夏植株矮小，不定根數(shù)量較多;在遮蔭95%處理下，不定根數(shù)量最高，且達(dá)到極顯著水平;在遮蔭99%處理下，不定根數(shù)量較低[44]。這表明遮蔭95%對半夏生長最有利。

隨著野生半夏資源的大量減少，野生半夏資源遠(yuǎn)不能滿足市場需求，同時傳統(tǒng)的人工栽培方式，用種量大，易傳播病害和引起品種退化。近年來，學(xué)者也對半夏的組織培養(yǎng)方法進(jìn)行了探索研究。江艷華等以不同外植體，篩選了最佳誘導(dǎo)半夏類原球莖的培養(yǎng)方法，塊莖誘導(dǎo)類原球莖的適宜培養(yǎng)基為MS+6-BA1.0 mg·L-1+NAA 0.3 mg·L-1，葉片和葉柄則采用MS+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1配比的培養(yǎng)基效果較好[45]。李東海等以生長狀態(tài)良好且未長出珠芽的半夏葉柄為外植體建立了一種半夏快速繁殖的組培體系，半夏快速繁殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 3.5 mg·L-1;生根培養(yǎng)基為 MS+6-BA3.5 mg·L-1+NAA0.5 mg·L-1[46]。劉永紅等以野生半夏塊莖為外植體，研究不同植物生長調(diào)節(jié)劑組合對半夏愈傷組織誘導(dǎo)的影響，發(fā)現(xiàn)MS添加0.3 mg·L-1 Kin和1.0 mg·L-1 IBA的培養(yǎng)基上可誘導(dǎo)出分化出芽點和根的愈傷組織;MS添加0.3 mg·L-1 NAA和1.5 mg·L-1 6-BA的培養(yǎng)基中外植體直接分化為小塊莖[47]。

6? 展望

較多學(xué)者已對藥用植物半夏的種類、資源分布、遺傳多樣性、化學(xué)成分及栽培技術(shù)等方面進(jìn)行研究，并取得了一定研究進(jìn)展，但尚有問題亟待解決。1）目前，在半夏有效化學(xué)成分調(diào)控機(jī)理和有效成分代謝等方面的研究極少，應(yīng)加強(qiáng)有效成分代謝與調(diào)控機(jī)理相關(guān)研究。2）已有研究表明半夏具有一定的抗癌活性和一定的毒性，但這些抗癌活性有效成分和毒性成分的結(jié)構(gòu)、含量均缺乏研究，有待進(jìn)一步開展，同時應(yīng)發(fā)掘半夏更多的功能基因，了解半夏有效成分生物合成途徑的作用機(jī)制，為進(jìn)一步開展分子育種及提高藥材品質(zhì)提高理論依據(jù)。3）半夏人工栽培已經(jīng)取得一定進(jìn)展，但在生產(chǎn)上病蟲草害對半夏的生長和產(chǎn)量均有較大影響，生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)半夏的生物學(xué)特性和環(huán)境條件，開展半夏種子、種苗、農(nóng)藥、肥料、溫度、濕度、土壤等因素的系統(tǒng)研究，加強(qiáng)半夏優(yōu)良種質(zhì)資源選育，優(yōu)化生態(tài)布局，綜合配套優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)，提高藥材加工技術(shù)，為提供更多優(yōu)質(zhì)的半夏藥材奠定理論基礎(chǔ)。

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