樹冠覆膜對沙糖橘光合作用及果實(shí)品質(zhì)的影響

范七君，陳傳武，劉 萍，牛 英，唐 艷，鄧崇嶺

（1廣西特色作物研究院/廣西柑桔育種與栽培工程技術(shù)研究中心，廣西桂林541004；2廣西臨桂晚熟柑橘試驗(yàn)站，廣西桂林541004）

0 引言

沙糖橘(Citrus reticulata‘Shiyueju’)是桂林市主栽柑橘品種，2018年全市栽培面積7.7萬hm2，產(chǎn)量161.10萬t[1]，成為農(nóng)民致富的支柱產(chǎn)業(yè)之一。樹冠覆膜可以延長沙糖橘留樹保鮮時(shí)間，延長上市期錯(cuò)開柑橘銷售高峰，從而增加果農(nóng)經(jīng)濟(jì)效益[2-3]。覆膜技術(shù)已在金柑、芒果等多種水果中廣泛應(yīng)用[4-6]，能夠大大降低落果率[7]，且能保持較好的果實(shí)品質(zhì)[8-9]。覆膜等設(shè)施栽培技術(shù)會對樹冠環(huán)境產(chǎn)生影響，連棟拱頂大棚比露地的最高溫度高3～ 10℃，最低溫度高1～ 5℃，且保持冬季溫度在0℃以上，可有效預(yù)防溫州蜜柑的凍害[10]；與露天栽培相比，覆蓋聚乙烯篷布大櫻桃樹冠的溫度降低，濕度增大，光照強(qiáng)度下降[11]；與不覆蓋防雨布相比，覆蓋綠色和藍(lán)色防雨布有利于降低楊梅樹冠的溫度和濕度，覆蓋紅色和黑色防雨布有利于提高楊梅樹冠的溫度[12]。光合作用對果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)量的形成有重要作用，樹冠覆膜等栽培措施會影響果樹的光合作用?！竽取毘韧ㄟ^塑料大棚避雨栽培后，葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)都比露地栽培低[13]。與對照相比，覆膜栽培可顯著提高玉米葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率和花后葉片的蒸騰速率，從而顯著提高其產(chǎn)量[14]。

有關(guān)樹冠覆膜對沙糖橘果實(shí)品質(zhì)的影響國內(nèi)已有報(bào)道，但樹冠覆膜對沙糖橘樹冠環(huán)境、光合作用及果實(shí)品質(zhì)影響的綜合研究報(bào)道較少，樹冠覆膜影響沙糖橘果實(shí)品質(zhì)的相關(guān)機(jī)理有待進(jìn)一步探討。筆者以沙糖橘為試驗(yàn)材料，對樹冠覆膜及不覆膜對照的樹冠環(huán)境因子、葉片光合特性及果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行研究，旨在探討樹冠覆膜影響果實(shí)品質(zhì)的機(jī)理，并為提高樹冠覆膜條件下沙糖橘的光合效率進(jìn)而提升其果實(shí)品質(zhì)提供一定理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017—2018年在廣西桂林荔浦市青山鎮(zhèn)所底屯進(jìn)行，選用種植于水田地、長勢一致良好的6年生枳砧沙糖橘樹，株行距為2.0 m×3.5 m。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2017年12月上旬—2018年3月下旬隨機(jī)選取20株長勢一致的沙糖橘樹，其中10株樹樹冠覆膜，覆膜材料為0.06～ 0.08 mm的白色無滴薄膜；另外10株樹不覆膜作為對照。處理和對照均在樹冠中部放置1個(gè)溫濕度光照度自動記錄儀，記錄溫度、濕度和光照強(qiáng)度。2018年1月10—11日選擇天氣連續(xù)晴朗的2天，測定春梢葉片的光合作用日變化。于2018年2月下旬，從每株樹樹冠上部的東、南、西、北、中5個(gè)方向各隨機(jī)采1個(gè)果實(shí)，處理和對照均采50個(gè)果實(shí)用于果實(shí)品質(zhì)分析等。

1.2.2 指標(biāo)測定

（1）樹冠環(huán)境指標(biāo)測定。樹冠的溫度、濕度和光照度用溫濕度光照度自動記錄儀（路格L99-LXWS）記錄。自動記錄儀固定在樹冠中部，記錄頻率設(shè)為每小時(shí)一次。

（2）光合作用指標(biāo)測定。光合作用日變化使用Li-6400便攜式光合儀測定。以自然光作光源，氣體流速設(shè)定為500 mL/min，9:00—17:00 2 h測定1次，每次測3株，每株隨機(jī)選擇樹冠上部外圍當(dāng)年生春梢從上往下數(shù)第5片無病蟲害和機(jī)械損傷的完整葉3片，每片葉重復(fù)記錄3個(gè)觀測值，取其平均值作為該時(shí)刻的測定值。測定指標(biāo)包括葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度。

（3）果實(shí)品質(zhì)分析。處理和對照均隨機(jī)選擇10個(gè)果作為1個(gè)重復(fù)，設(shè)置3次重復(fù)共30個(gè)果，取果汁用于果實(shí)品質(zhì)分析?？扇苄怨绦挝镉檬殖譁y糖儀測定?？偺恰⑦€原糖、可滴定酸和維生素C均按《柑桔鮮果檢驗(yàn)方法》(GB/T 8210—2011)測定，計(jì)算出蔗糖含量、固酸比和糖酸比。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2013和SAS 9.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹冠覆膜對樹冠環(huán)境的影響

覆膜樹冠的月平均溫度均高于不覆膜對照，其中，2018年2月和3月覆膜樹冠的月平均溫度分別比對照高0.98℃和1.21℃，差異顯著（表1），總體上，樹冠覆膜提高了樹冠溫度，說明覆膜對樹冠有較好的保溫效果。同時(shí)，樹冠覆膜顯著增大了晝夜溫差，2018年3月對照的平均晝夜溫差是11.64℃，樹冠覆膜的達(dá)到15.52℃，相差3.88℃，比對照增加了33.33%，增幅最大；樹冠覆膜增大晝夜溫差，主要因?yàn)樘岣吡藰涔诎滋斓臏囟?，樹冠夜晚的溫度差異不太。覆膜樹冠的月平均光照?qiáng)度均顯著小于對照，最大光照強(qiáng)度差值是2017年12月的468 lx。覆膜樹冠的月平均濕度小于對照，只有2018年3月覆膜比對照的濕度減少2.71%差異顯著，其他月份兩者濕度無明顯差異，總體上，覆膜和對照樹冠濕度的差異不明顯，覆膜雖然減少了樹冠的雨水，冬天膜內(nèi)更易累積露水，且樹冠空氣流通性差，導(dǎo)致與對照的濕度差別不大。

表1 樹冠覆膜對沙糖橘樹冠溫度濕度和光照的影響

樹冠覆膜對沙糖橘樹冠溫濕度和光照的日變化也存在一定影響。與對照相比，10:00—22:00樹冠覆膜提高了樹冠溫度，且在12:00、14:00、16:00覆膜比對照的樹冠溫度分別增加2.67、2.00、1.50℃，差異顯著；2:00—8:00樹冠覆膜基本沒有改變樹冠溫度（圖1）?？梢?，覆膜只在白天對樹冠有保溫效果，由于夜晚溫度較低，覆膜并不能有效起到保溫作用。

圖1 樹冠覆膜對沙糖橘樹冠溫度日變化的影響

與對照相比，20:00—次日8:00樹冠覆膜提高了樹冠濕度，其中在22:00、2:00、4:00、6:00分別比對照提高了4.75%、4.88%、5.79%和4.81%，差異顯著（圖2）；10:00—18:00樹冠覆膜降低了樹冠濕度，其中在12:00、14:00、16:00、18:00，分別比對照減少 7.56%、6.62%、7.35%、5.25%，差異顯著。覆膜后夜間低溫時(shí)膜內(nèi)更易累積露水，且樹冠空氣流通性差，導(dǎo)致樹冠濕度大于不覆膜對照；覆膜后白天樹冠溫度較高水分蒸發(fā)快，導(dǎo)致樹冠濕度比不覆膜對照的小。

圖2 樹冠覆膜對沙糖橘樹冠濕度日變化的影響

樹冠覆膜造成樹冠白天的光照強(qiáng)度減?。▓D3），而且覆膜后樹冠光照強(qiáng)度變化幅度小于對照，其中，在8:00、10:00、12:00、14:00，樹冠覆膜顯著降低了樹冠光照強(qiáng)度，分別比對照減少了396.67、950.00、960.00、436.67 lx?？梢姡捎谒芰媳∧さ恼趽?，大大減少了照射到樹冠的陽光。

圖3 樹冠覆膜對沙糖橘樹冠光照強(qiáng)度日變化的影響

2.2 樹冠覆膜對光合作用的影響

沙糖橘葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)“升—降—升—降”的“雙峰”型曲線。與對照相比，樹冠覆膜降低了葉片的凈光合速率，且在11:00、13:00、15:00差異顯著，分別比對照的降低了13.22%、32.10%、45.95%（圖4）。總體上，樹冠覆膜大大降低葉片的凈光合速率，樹冠覆膜后最直接的作用是顯著降低了樹冠光照，說明光照是影響葉片凈光合速率的重要因素。

圖4 樹冠覆膜對沙糖橘葉片凈光合速率日變化的影響

沙糖橘葉片氣孔導(dǎo)度日變化呈現(xiàn)“降—升—降”的趨勢，最大值出現(xiàn)在9:00，最小值出現(xiàn)在13:00。除13:00外樹冠覆膜的氣孔導(dǎo)度大于對照，且在9:00、15:00、17:00存在顯著差異，分別比對照要高25.45%、59.85%、167.97%（圖5）。樹冠覆膜后，多數(shù)時(shí)間葉片氣孔導(dǎo)度比對照的大，可能因?yàn)楦材そ档土藰涔诘目諝饬鲃有裕~片通過增大氣孔導(dǎo)度來維持正常的氣體交換。

圖5 樹冠覆膜對沙糖橘葉片氣孔導(dǎo)度日變化的影響

沙糖橘葉片的胞間二氧化碳濃度日變化為“升—降—升”的趨勢，最大值出現(xiàn)在11:00，最小值出現(xiàn)在13:00，且在13:00、15:00、17:00的差異顯著。與對照相比，11:00和13:00樹冠覆膜的胞間二氧化碳濃度小于對照，分別低于對照7.29%和30.49%；15:00和17:00樹冠覆膜的胞間二氧化碳濃度大于對照，分別比對照高17.17%和11.51%（圖6）。一般胞間二氧化碳濃度越低，葉片的二氧化碳利用率越高，凈光合速率也相應(yīng)提高，15:00和17:00時(shí)覆膜比對照葉片的胞間二氧化碳濃度高，相應(yīng)的凈光合速率也低；11:00和13:00時(shí)覆膜比對照葉片的胞間二氧化碳濃度低，相應(yīng)的凈光合速率不升高反而降低，具體原因有待進(jìn)一步分析。

圖6 樹冠覆膜對沙糖橘葉片胞間二氧化碳濃度日變化的影響

沙糖橘葉片的蒸騰速率日變化也呈現(xiàn)“升—降—升—降”的“雙峰”型曲線。與對照相比，樹冠覆膜加大了蒸騰速率，且在15:00和17:00差異顯著，分別比對照提高54.86%和169.58%（圖7）。樹冠覆膜提高了樹冠白天的溫度，加大了葉片水分蒸發(fā)，所以增大了葉片的蒸騰速率。

圖7 樹冠覆膜對沙糖橘葉片蒸騰作用日變化的影響

2.3 樹冠覆膜對果實(shí)品質(zhì)的影響

與對照相比，樹冠覆膜后果實(shí)的可溶性固形物、總糖、可滴定酸、糖酸比顯著增加，分別高出對照7.81%、23.46%、18.60%、4.87%；還原糖和蔗糖略有增加；固酸比顯著降低，維生素C有所降低（表2）。樹冠覆膜提高了樹冠晝夜溫差，有助于果實(shí)可溶性固形物和總糖等的累積，樹冠覆膜降低了樹冠光照又利于果實(shí)有機(jī)酸的累積，導(dǎo)致果實(shí)的可溶性固形物、總糖、可滴定酸、糖酸比顯著增加，固酸比顯著降低。

表2 樹冠覆膜對沙糖橘果實(shí)品質(zhì)的影響

3 結(jié)論

樹冠覆膜降低了白天樹冠的光照強(qiáng)度和濕度，造成沙糖橘光合效率下降，但提高了樹冠的溫度和晝夜溫差，促進(jìn)了果實(shí)中糖分累積并提高糖酸比，在延長沙糖橘采收期的同時(shí)，總體上保持了較好果實(shí)品質(zhì)。

4 討論

光合作用對果樹產(chǎn)量和品質(zhì)的形成均有重要作用，會受到溫度、濕度和光照等環(huán)境因子影響[15]。前人研究表明，不同果樹光合作用的適宜溫度不盡相同，溫度過高或過低都會降低其光合作用[16]。本研究中，樹冠覆膜和對照的凈光合速率均在溫度最高的13:00出現(xiàn)第一個(gè)低谷，說明溫度會影響光合作用，這與吳韶輝等在溫州蜜柑和Zhang等在小麥上的研究結(jié)果相似[17-18]。本研究中，樹冠覆膜降低了白天的樹冠濕度，這會增大葉片蒸騰作用而減少作為光合作用原料的水的供給，同時(shí)降低光合作用相關(guān)酶的活性，進(jìn)而降低光合效率，這與趙花榮等[19]關(guān)于玉米在干旱脅迫下的光合特性研究結(jié)果相似。光照是影響光合作用的重要因素，光照太強(qiáng)或太弱都會降低光合作用。前人在大豆上的研究顯示，蔭蔽處理的大豆凈光合速率下降，同時(shí)蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度也降低[20]，本研究中也得到相同試驗(yàn)結(jié)果，樹冠覆膜顯著降低了沙糖橘白天的光照強(qiáng)度，因此除9:00和17:00外凈光合速率也顯著下降。由于生長環(huán)境和植物品種光合作用特性不同，關(guān)于凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及胞間二氧化碳濃度的關(guān)系，前人研究結(jié)果不盡相同，江慧欣等[21]研究了8種綠化樹的光合特性，發(fā)現(xiàn)其葉片的最大光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及胞間二氧化碳濃度均存在顯著差異；王紅等[22]發(fā)現(xiàn)杧果在UV-B輻射條件下的光合特性與對照無顯著差異。本研究中，與對照相比，在15:00時(shí)樹冠覆膜使樹冠濕度降低，造成蒸騰速率加快，葉片中作為光合作用原料的水分減少。由于覆膜導(dǎo)致樹冠空氣流動性差，二氧化碳減少，氣孔導(dǎo)度增大可以吸收更多二氧化碳。但由于光照和濕度顯著低于對照，覆膜沙糖橘的光合相關(guān)酶活性降低，總體上凈光合速率還是下降，并導(dǎo)致細(xì)胞間二氧化碳濃度上升。

糖分是構(gòu)成果實(shí)品質(zhì)的重要成分，其代謝受到溫度、濕度和光照等影響[23-24]。一般晝夜溫差越大越有利于糖分的累積，本研究中樹冠覆膜增加了晝夜溫差，從而累積了更多的糖分，使得果實(shí)中可溶性固形物、總糖、蔗糖等都有不同程度的增加，這與任海英等在楊梅上的研究結(jié)果相似。酸也對果實(shí)品質(zhì)有重要影響，其代謝同樣受到光照、濕度和溫度影響。一般光照減弱、濕度增加以及溫度降低，都會使果實(shí)有機(jī)酸含量增加，本研究中樹冠覆膜顯著降低樹冠光照并促進(jìn)了酸的累積，這與前人在Orlando雜柑上的研究結(jié)果相似[25]。另外，本研究中覆膜樹冠的溫度比對照高、濕度比對照低，但果實(shí)中有機(jī)酸含量卻高于對照，這可能是因?yàn)楸狙芯恐懈材け葘φ盏墓庹战档头却?，光照的影響大于溫度和濕度對酸累積的綜合影響，使得總體上果實(shí)中有機(jī)酸含量高于對照。

本研究的沙糖橘種植于廣西柑橘北部產(chǎn)區(qū)的水田地，生產(chǎn)中坡地也有沙糖橘的種植，且廣西柑橘南北產(chǎn)區(qū)氣候差異較大，樹冠覆膜對樹冠環(huán)境、葉片光合特性及果實(shí)品質(zhì)的影響也不盡相同，下一步需更全面地開展不同立地條件和不同氣候條件下樹冠覆膜影響果實(shí)品質(zhì)的相關(guān)機(jī)理研究。