濕潤地區(qū)3種松屬植物枝和根導(dǎo)水系統(tǒng)的效率-安全關(guān)系*

葉琳峰 李 彥,2,3 王忠媛,2,3 陸世通 潘天天 陳 森 謝江波,2,3

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 杭州 311300；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 烏魯木齊 830011；3.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院 杭州 311300)

過去幾十年間，干旱引起的森林枯萎和死亡被廣泛報(bào)道(Youngetal.,2017)。在干旱區(qū)(Doughtyetal.,2015)、溫帶森林(Andereggetal.,2015)和熱帶雨林(Truebaetal.,2017)，植物生長和死亡都對(duì)干旱高度敏感?？梢姌淠靖珊抵滤啦⒉痪窒抻诟珊档貐^(qū)，通常認(rèn)為不存在水分限制的區(qū)域也可能會(huì)發(fā)生(Allenetal.,2010)。實(shí)際上，干旱區(qū)的樹木能夠適應(yīng)一定的干旱脅迫(Andereggetal.,2015)，而濕潤區(qū)的樹木因缺乏抗旱適應(yīng)馴化或能力而對(duì)干旱脅迫更敏感(Jumpetal.,2017)，更易發(fā)生水力失效(Choatetal.,2012)。一般來說，裸子植物比被子植物抗栓塞性更強(qiáng)(Maheralietal.,2004)，但干旱同樣也會(huì)導(dǎo)致它們死亡(Hartmannetal.,2013)。全球范圍內(nèi)，裸子植物干旱死亡及其導(dǎo)水系統(tǒng)栓塞抗性的研究多集中在干旱區(qū)(Larteretal.,2017)，而且側(cè)重植物單一器官(Boucheetal.,2014)，如葉(Schumannetal.,2019)、莖(David-Schwartzetal.,2016)或根(Lossoetal.,2015)。而栓塞抗性具有器官間差異，因此理解水力效率在不同器官的協(xié)調(diào)關(guān)系就顯得十分必要(Petersetal.,2020)。雖然同步檢驗(yàn)莖、葉水力性狀權(quán)衡關(guān)系的研究逐漸增多(Rosasetal.,2019)，但將地上、地下部分結(jié)合考慮的研究依然非常有限。

植物木質(zhì)部在有效運(yùn)輸水分的同時(shí)，自身也面臨氣穴栓塞的風(fēng)險(xiǎn)(陳志成等，2017)，栓塞引起的水力失效可直接決定植物的生死(Brodribbetal.,2010;Choatetal.,2012)。木質(zhì)部栓塞是木本植物在遭受水分脅迫時(shí)產(chǎn)生的導(dǎo)管輸水功能障礙，可用“脆弱曲線”(vulnerability curves，VC)來描述其栓塞抗性(Tyreeetal.,1989)。該曲線根據(jù)木質(zhì)部導(dǎo)水率損失的百分?jǐn)?shù)(percent loss of conductivity，PLC)與相對(duì)應(yīng)水勢(shì)繪制而成(Domecetal.,2001)，P50(導(dǎo)水率損失50%時(shí)的木質(zhì)部水勢(shì))是脆弱曲線最陡處，常用來表征植物木質(zhì)部栓塞抗性(Choatetal.,2012)。在植物水分關(guān)系研究中(Gleasonetal.,2016)，一般用比導(dǎo)率(Ks，枝條或根單位邊材面積的導(dǎo)水率)來定義水力效率(以下簡稱“效率”)，同時(shí)將其水力安全性(以下簡稱“安全”)定義為栓塞抗性(P50)。效率-安全權(quán)衡假說認(rèn)為，木質(zhì)部的安全性(抵抗栓塞形成和擴(kuò)散的能力)應(yīng)與木質(zhì)部的效率(輸送水分的能力)相權(quán)衡，即水分運(yùn)輸效率高的物種易發(fā)生栓塞，導(dǎo)致其安全性低；而水分運(yùn)輸效率低的物種則更安全，栓塞抗性高(Hackeetal.,2006)。這一經(jīng)典假說自其提出后一直被討論和驗(yàn)證。Maherali等(2004)發(fā)現(xiàn)，相較于被子植物，裸子植物的效率-安全權(quán)衡更明顯。但由于裸子植物具有獨(dú)特的紋孔塞模式，這種權(quán)衡又可能被解偶聯(lián)(Burgessetal.,2006)，也確有研究發(fā)現(xiàn)二者并不存在權(quán)衡(Buccietal.,2013)。

氣候或生境對(duì)整個(gè)植物的影響可以改變效率或安全性的相對(duì)優(yōu)勢(shì)，但不一定能改變木質(zhì)部本身的結(jié)構(gòu)特性帶來的權(quán)衡(Gleasonetal.,2016)。木質(zhì)部作為維管植物的水分運(yùn)輸組織，其結(jié)構(gòu)是水力效率、水力安全的物質(zhì)基礎(chǔ)(Scholzetal.,2013)，管胞和紋孔結(jié)構(gòu)更是評(píng)估木質(zhì)部功能性狀的重要依據(jù)(Brodersenetal.,2014)。已有研究表明，除管胞直徑外，管壁厚度(Hackeetal.,2001)、管胞密度(Frouxetal.,2005)和木材密度(Rosneretal.,2011)均與水力效率密切相關(guān)。此外，越來越多的證據(jù)表明，紋孔控制著栓塞在相鄰導(dǎo)管間的擴(kuò)散，是決定木質(zhì)部水力導(dǎo)度和栓塞抗性的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)(Schulteetal.,2015)。因此，木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與效率-安全的關(guān)系，是揭示樹木干旱致死機(jī)制的基礎(chǔ)。

本文聚焦于濕潤區(qū)常見的3種松屬植物的枝與根的水力性狀，以確認(rèn)是否存在地上、地下器官的木質(zhì)部效率-安全權(quán)衡，及其存在是否與解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)。以便更深入認(rèn)識(shí)植物干旱響應(yīng)機(jī)制，為預(yù)測(cè)氣候變化導(dǎo)致的樹木干旱致死奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 試驗(yàn)地位于浙江省西北的天目山區(qū)(30°24′55″N，119°24′47″E)。受海洋暖濕氣流與北方寒冷氣流的交互影響，該地四季分明、雨水相對(duì)充沛但干旱(尤其伏旱)頻發(fā)。年均氣溫14 ℃，最冷月平均氣溫-2.6～3.4 ℃，最熱月平均氣溫19.9～28.1 ℃，年降水量1 390～1 870 mm，年均相對(duì)濕度76%～81%，年太陽輻射3 270～4 460 MJ·m-2。

1.2 研究材料 選取3種當(dāng)?shù)爻Ｒ姷乃蓪贅浞N：馬尾松(Pinusmassoniana)、日本五針?biāo)?P.parviflora)和濕地松(P.elliottii)，樣本采集時(shí)間為2019年2月。每個(gè)樹種隨機(jī)選取立地一致、生長良好的3株樣樹，其株高、胸徑、冠幅相似。在8:00—11:00間，用枝剪采集樹冠中南部外層的基徑6～8 mm、長40～50 cm的2年生枝條。在對(duì)應(yīng)樹冠方位下取根，即在10～20 cm土層選擇直徑3～5 mm、長20～40 cm側(cè)根，小心剝離土壤避免根損傷，迅速放入裝有水的黑箱中(以防止水分散失和外界空氣進(jìn)入切開的導(dǎo)管內(nèi))，立即帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3 研究方法 1)枝條(根)導(dǎo)水率及脆弱曲線測(cè)定 用木質(zhì)部導(dǎo)水率與栓塞測(cè)量系統(tǒng)(XYL’EM-PLUS,Bronkhorst,Montigny-les-Cormeilles,France)測(cè)定導(dǎo)水率和導(dǎo)水損失率(樣品其余部分用于木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)、木材密度的測(cè)定，以確保結(jié)構(gòu)性狀與功能性狀指標(biāo)來自同一枝條)。

(1)將采回的樣品在水下切割，用刀片把莖段兩端的切口修平(去除充滿空氣的導(dǎo)管或管胞)，剪取的枝干長度在10～20 cm。將莖段放入壓力套(Model 1505D-EXP Pressure Chamber,PMS Instrument Company,OR,USA)中且兩端露出，壓力套密封后連接壓力表，莖段近軸端與XYL’EM-PLUS連接(Kavanaghetal.,1999)。

(2)在水下切割莖段后立即用低壓(3～5 kPa)測(cè)定莖段初始導(dǎo)水率(Kstand，kg m·s-1MPa-1)，所用溶液為20 mmol·L-1KCl+1 mmol·L-1CaCl2(陳志成等，2018)。

(3)初始導(dǎo)水率(Kstand)測(cè)定后，用0.15～0.2 MPa的壓力沖刷枝條，直至枝條管胞內(nèi)無氣泡溢出為止，然后測(cè)量最大導(dǎo)水率(Kmax，kg m·s-1MPa-1)(周洪華等，2015)。

(4)最大導(dǎo)水率(Kmax)測(cè)定后，使用空氣注入法(Schumannetal.,2019)，加壓10 min以誘導(dǎo)栓塞形成，停止加壓至壓力充分釋放后，測(cè)定相應(yīng)導(dǎo)水率(Khi，kg m·s-1MPa-1)，依此類推，直至導(dǎo)水損失率PLC=(1-Khi/Kmax)×100%達(dá)90%以上。

(5)緊接著，用數(shù)顯卡尺測(cè)量枝條內(nèi)徑(去除樹皮后枝條的直徑)、長度。比導(dǎo)率(Ks)：Kmax與單位邊材面積(無髓無樹皮)的比值(Schuldtetal.,2016)。

(6)所用壓力和相應(yīng)的PLC之間關(guān)系的曲線即為枝干的脆弱性曲線，通過Weibull函數(shù)擬合。用R軟件中的“fitplc”包計(jì)算導(dǎo)水率損失50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的木質(zhì)部水勢(shì)P50，以此代表木質(zhì)部栓塞抗性(Duursmaetal.,2017)。

對(duì)根的相關(guān)操作同上。

此外，本研究收集了2000—2019年間發(fā)表的松屬植物效率-安全權(quán)衡的數(shù)據(jù)(這些研究均同時(shí)測(cè)量了植物輸水效率和栓塞抗性指標(biāo))，以甄別本試驗(yàn)結(jié)果的普適性。這些文獻(xiàn)中研究對(duì)象多為自然生長的松屬植物，少數(shù)為人工栽培或室內(nèi)盆栽。

2)木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu) 從測(cè)定脆弱曲線的枝條上截取3～5 cm枝段，切成0.5 cm長的條狀，放入FAA固定液保存。處理過的樣品依次經(jīng)過軟化、脫水、包埋、切片、染色、粘片、膠封等步驟后，制成永久切片。使用Leica DM3000(Leica Microsystems CMS Gmbh,Germany)顯微鏡拍攝切片照片，觀察木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)。

(1)水力直徑(Dh)計(jì)算 在Leica DM3000顯微鏡50×鏡下獲取管胞切面照片，每個(gè)切面上選取相對(duì)均勻的3個(gè)扇面(每個(gè)扇面30°)，每個(gè)扇面沿射線細(xì)胞、由木質(zhì)部外側(cè)向內(nèi)側(cè)髓心方向拍照，用ImageJ軟件直接從圖片上獲取D，每個(gè)扇面約有1 000～1 500個(gè)管胞(根每個(gè)扇面包含150～300個(gè)管胞)。Dh計(jì)算公式(黨維等，2017)：Dh(μm)=ΣD5/ΣD4。

(2)管胞密度(N)測(cè)量 在測(cè)量管胞直徑的照片上，用ImageJ軟件統(tǒng)計(jì)出單位面積內(nèi)管胞數(shù)目和橫截面的面積，每根枝條5個(gè)重復(fù)(Caietal.,2014)。N(103個(gè)·μm-2)=橫截面所有管胞的數(shù)量/橫截面的面積。

(3)單管胞壁厚度(T)測(cè)量 依據(jù)Hacke等(2001)的研究方法，在400×鏡下拍攝管胞照片，測(cè)量T(μm)值，每根枝條5個(gè)重復(fù)。

(4)木材密度(WD)測(cè)量 每個(gè)枝條取2.5 cm枝段，測(cè)定枝段干質(zhì)量和鮮體積，每根枝條5個(gè)重復(fù)(Hackeetal.,2000)。WD(g·cm-3)=干質(zhì)量/鮮體積。

(5)紋孔特征測(cè)定 用Leica DM3000顯微鏡觀察拍照，將徑切面和弦切面切片放在400×鏡下觀察(Pittermannetal.,2006)，每根枝條選取5個(gè)視野，每個(gè)視野10～15個(gè)重復(fù)。利用ImageJ軟件進(jìn)行測(cè)量，獲得紋孔塞面積(pit torus area，Ato，μm2)、紋孔膜面積(pit membrane area，Apm，μm2)，并計(jì)算塞緣面積(pit margo area，Am，μm2)(Boucheetal.,2014)：Am=Apm-Ato。

對(duì)根的操作方法同上。

1.4 數(shù)據(jù)分析 性狀單因素方差分析(one-way ANOVA，用LSD進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn))、結(jié)構(gòu)性狀和功能性狀相關(guān)分析以及冗余分析(RDA)、圖表制作等，均在R(版本3.5.3;R Core Team 2019)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 水力功能性狀分析 1)輸水效率 3個(gè)樹種枝條比導(dǎo)率(Kss)大小順序?yàn)椋喝毡疚遽標(biāo)?馬尾松>濕地松，日本五針?biāo)蒏ss顯著大于馬尾松和濕地松(圖1A)；3個(gè)樹種根比導(dǎo)率(Ksr)有顯著差異，大小順序也為：日本五針?biāo)?馬尾松>濕地松(圖1B)；3個(gè)樹種根輸水效率極顯著大于枝條輸水效率(圖1)。此外，相關(guān)分析(圖2)表明：各樹種Kss和Ksr正相關(guān)。

圖1 3個(gè)樹種枝條和根的比導(dǎo)率Fig.1 Specific hydraulic conductivity of branch and root of the three Pinus species不同小寫字母表示各樹種枝條或根比導(dǎo)率差異顯著(P <0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences of specific hydraulic conductivity in branches and roots among species(P <0.05).

圖2 3個(gè)樹種枝條和根功能性狀的相關(guān)分析Fig.2 Correlation analysis of functional traits of branch/root for the three speciesKss：枝條比導(dǎo)率；Ksr：根比導(dǎo)率；P50s：枝條栓塞抗性；P50r：根栓塞抗性。相關(guān)系數(shù)的顯著性：*，P <0.10；**，P <0.05；***，P <0.01。下同。Kss:Branch specific hydraulic conductivity;Ksr:Root specific hydraulic conductivity;P50s:Branch embolism resistance;P50r:Root embolism resistance.Significance of correlation coefficient:*,P <0.10;**,P <0.05;***,P <0.01.The same below.

2)栓塞抗性 3個(gè)樹種枝條P50差異極顯著(圖3A-C)，表現(xiàn)為馬尾松<濕地松<日本五針?biāo)?。根P50大小為馬尾松<日本五針?biāo)?濕地松，但3個(gè)樹種根P50無顯著差異(圖3D-F)。3個(gè)樹種枝條P50顯著小于根P50。相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)枝條P50和根P50正相關(guān)(圖2)。

圖3 3個(gè)樹種枝條和根的脆弱曲線Fig.3 Branch and root vulnerability curves of the three Pinus species

另外，本研究整合了已發(fā)表數(shù)據(jù)與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，分別對(duì)Kss與枝條P50、Ksr與根P50進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果(圖4)表明：枝條水力效率與水力安全極顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.15,P<0.01)，根水力效率與水力安全相關(guān)系數(shù)趨近于0(R2=0.01,P=0.94)，即：生長于濕潤區(qū)的松屬樹種枝條效率與安全有權(quán)衡，但根無權(quán)衡。

圖4 松屬樹種枝條和根的比導(dǎo)率與P50的相關(guān)關(guān)系Fig.4 The correlation between branch and root specific hydraulic conductivity and P50 in Pinus species圖中“本研究”是指數(shù)據(jù)點(diǎn)為自測(cè)所得，注明文獻(xiàn)數(shù)據(jù)點(diǎn)來自對(duì)應(yīng)文獻(xiàn)。In the figure,the data points of “this study”are obtained by self-measurement,and the other data points are from corresponding literature.

2.2 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)分析 1)水力直徑 3個(gè)樹種根水力直徑(Dh)極顯著大于枝條Dh(圖5)。各樹種枝條Dh無顯著差異，大小順序?yàn)闈竦厮?馬尾松>日本五針?biāo)?；各樹種根Dh約為枝條的2倍且亦無顯著差異，大小順序?yàn)轳R尾松>濕地松>日本五針?biāo)?圖6A)。

圖5 3個(gè)樹種枝條和根的木質(zhì)部橫切面(標(biāo)尺：100 μm)Fig.5 Cross sections of branches and roots for the three Pinus species(Scale:100 μm)

2)管胞密度 3個(gè)樹種枝條管胞密度(N)極顯著大于根的N(圖5)。各樹種枝條N無顯著差異，大小順序?yàn)槿毡疚遽標(biāo)?濕地松>馬尾松；各樹種根N也無顯著差異，大小順序?yàn)轳R尾松>濕地松>日本五針?biāo)?圖6B)。

3)單管胞壁厚度 3個(gè)樹種枝條單管胞壁厚度(T)之間無顯著差異，大小順序?yàn)槿毡疚遽標(biāo)?馬尾松>濕地松；各樹種根T之間也無顯著差異，大小順序?yàn)闈竦厮?馬尾松>日本五針?biāo)?圖6C)。

圖6 3個(gè)樹種枝條和根的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)性狀Fig.6 The xylem structural traits of branches and roots for the three Pinus species不同大寫字母表示各樹種枝條木質(zhì)部結(jié)構(gòu)差異顯著(P <0.05)，不同小寫字母表示各樹種根木質(zhì)部結(jié)構(gòu)差異顯著(P <0.05)。下同。Different capital letters indicate significant differences of xylem structure in branches among species(P <0.05),and different lowercase letters indicate the significant differences of xylem structure in roots among species(P <0.05).The same below.

4)木材密度 各樹種枝條木材密度(WD)大小無顯著差異，大小順序?yàn)槿毡疚遽標(biāo)?濕地松>馬尾松；各樹種根WD大小為濕地松>馬尾松>日本五針?biāo)?，其中濕地松和馬尾松根WD顯著大于日本五針?biāo)?圖6D)。

5)紋孔特征 3個(gè)樹種中日本五針?biāo)芍l紋孔塞面積(Ato)顯著大于馬尾松和濕地松；馬尾松根Ato在3個(gè)樹種中最大，但與日本五針?biāo)珊蜐竦厮筛鵄to差異不顯著(圖7、圖8A)。3個(gè)樹種中日本五針?biāo)芍l紋孔膜面積(Apm)顯著大于馬尾松和濕地松；馬尾松和日本五針?biāo)筛鵄pm顯著大于濕地松(圖7、圖8B)。3個(gè)樹種中日本五針?biāo)芍l塞緣面積(Am)顯著大于馬尾松和濕地松；馬尾松根Am在3個(gè)樹種中最大，但與日本五針?biāo)珊蜐竦厮筛鵄m無顯著差異(圖7、圖8C)。

圖8 3個(gè)樹種枝條和根的木質(zhì)部紋孔結(jié)構(gòu)比較Fig.8 Comparison of xylem pit structure in branches and roots of the three Pinus species

2.3 不同器官木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與水力功能性狀的關(guān)系 枝條水力功能性狀與枝條木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)分析(圖9A)發(fā)現(xiàn)：枝條輸水效率Kss與枝條P50之間的結(jié)構(gòu)需求總體上呈對(duì)立關(guān)系，即Kss與水力直徑Dh負(fù)相關(guān)，而枝條P50與Dh正相關(guān)；Kss與管胞密度N、單管胞壁厚度T、紋孔塞面積Ato、紋孔膜面積Apm、塞緣面積Am正相關(guān)，而枝條P50正好相反，即上述結(jié)構(gòu)指標(biāo)均與枝條P50負(fù)相關(guān)。所有結(jié)構(gòu)指標(biāo)中：枝條Am與Kss相關(guān)性最顯著，枝條Ato與枝條P50相關(guān)性最顯著。

此外，以枝條水力功能性狀為響應(yīng)變量，木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)為解釋變量做冗余分析(圖10)發(fā)現(xiàn)：解剖結(jié)構(gòu)對(duì)Kss解釋度從大到小依次為Apm(解釋度32.50%，P=0.06)>Am(解釋度27.30%，P=0.17)>N(解釋度22.30%，P=0.20)>WD(解釋度13.70%，P=0.12)；Ato對(duì)枝條P50解釋度最大，為85.80%(P=0.04)，其次是Apm。

根水力功能性狀與根木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析(圖9B)表明：輸水效率Ksr與根P50之間的結(jié)構(gòu)需求總體一致，即N、WD與Ksr、根P50均是負(fù)相關(guān)關(guān)系，T、Apm、Am與Ksr、根P50均正相關(guān)。所有結(jié)構(gòu)指標(biāo)中：根WD與Ksr相關(guān)性最顯著，根Am與根P50相關(guān)性最顯著。

冗余分析結(jié)果(圖10)表明：根解剖結(jié)構(gòu)對(duì)Ksr解釋度從大到小依次為 WD(解釋度62.00%，P=0.18)>Am>T；對(duì)根P50解釋度最大的是Am(解釋度50.70%，P=0.15)，其次是WD(解釋度26.10%，P=0.22)。

圖10 枝條和根的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)性狀和功能性狀冗余分析的解釋度Fig.10 The interpretation of structural traits on functional traits by redundancy analysis(RDA)

3 討論

3.1 地上、地下器官間效率和安全性比較 本研究涉及樹種的根均比枝條更易發(fā)生栓塞(圖1)。首先，根水力直徑大、管胞密度小(圖5，圖6A、B)的特點(diǎn)使得根比枝條對(duì)干旱更敏感(Frouxetal.,2005)。其次，研究區(qū)水分相對(duì)充足，根較少遇到干旱，由于缺失馴化和適應(yīng)，因而一旦遭遇干旱就會(huì)更脆弱，這一結(jié)果與Cuneo等(2016)的結(jié)論一致。更早的研究也表明，在針葉樹種中，根比下游器官更易栓塞(Sperryetal.,1994)。一項(xiàng)針對(duì)全球木本植物死亡原因的研究表明，旱生樹種比濕生樹種更能抵抗栓塞(Choatetal.,2012)，隨后Zhang等(2016)發(fā)現(xiàn)干旱條件下根能比枝條存活更久。在干旱地區(qū)，植物受干旱脅迫時(shí)會(huì)選擇犧牲地上部分(莖、葉)(Rodriguez-Dominguezetal.,2018)，將非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)移到根系(Zhangetal.,2016)，以維持地下部分(根)水力功能的完整性，保證其在水分狀況改善后再萌發(fā)。而本研究顯示，濕潤區(qū)松屬樹種的根栓塞抗性弱于枝條。因此，干旱侵襲發(fā)生時(shí)，根更易因水力失效而死亡；這種死亡將導(dǎo)致植物無法再次萌發(fā)，因而更具毀滅性(Zhangetal.,2016)。

此外，Kss與Ksr、枝P50與根P50的正相關(guān)關(guān)系(圖2)表明植物體內(nèi)部輸水效率和栓塞抗性的彼此協(xié)調(diào)：根輸水效率越高的樹種，其枝條輸水效率也越高；根栓塞抗性強(qiáng)的樹種，其枝條栓塞抗性也強(qiáng)。這與近期研究結(jié)果(Rodriguez-Dominguezetal.,2018)一致。Gleason等(2016)的研究，將輸水效率區(qū)間在0～2 kg·m-1s-1MPa-1、栓塞抗性區(qū)間在-6～0 MPa的裸子植物定義為低效率低安全性。本文3個(gè)樹種枝條木質(zhì)部水力效率和水力安全值總體處于這一區(qū)間內(nèi)，屬低效率低安全性物種。

3.2 器官內(nèi)效率-安全權(quán)衡 松屬植物枝條木質(zhì)部輸水效率和栓塞抗性之間存在效率-安全權(quán)衡(圖4A)。木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)表明，枝條Kss和P50的結(jié)構(gòu)需求趨異(圖9A)，這是枝條木質(zhì)部效率-安全權(quán)衡關(guān)系存在的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。但根木質(zhì)部無效率-安全權(quán)衡(圖4B)，根Ksr與P50對(duì)結(jié)構(gòu)需求趨同(圖9B)。也就是說，結(jié)構(gòu)需求趨異或趨同是效率-安全權(quán)衡存在與否的解剖結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。然而，效率-安全權(quán)衡不僅與木質(zhì)部結(jié)構(gòu)有關(guān)，也受其生境影響：根系的生境有效地保護(hù)根，這是因?yàn)樵谕恢参矬w內(nèi)從根到葉水勢(shì)逐漸降低，因此根系受到水分脅迫的程度最低(Tyreeetal.,2002)，枝條和葉片受到的水分脅迫程度最高。這一觀點(diǎn)也與本研究結(jié)論——根無權(quán)衡、枝條有權(quán)衡相契合：根系所處環(huán)境水分狀況好，不需要通過權(quán)衡來保障自身水力安全，只需獲取足夠的水分滿足植物體正常需求即可；反之，枝條受水分脅迫程度高，需要在保證安全的同時(shí)輸送足夠的水分供給葉片進(jìn)行光合作用。

Cochard(1992)的研究表明，在水分供應(yīng)充足情況下，7種針葉樹枝條不存在效率-安全權(quán)衡。也有證據(jù)表明，不論在干旱或濕潤環(huán)境下，花旗松(Pseudotsugamenziesii)枝條和根均不存在效率-安全權(quán)衡(Kavanaghetal.,1999)。上述研究及本研究結(jié)果都表明，木質(zhì)部效率-安全權(quán)衡仍存在爭議。源于不同生境或?qū)儆诓煌诸悊卧?被子植物、裸子植物甚至不同科屬)的植物，效率-安全權(quán)衡很可能具有物種(或更大分類單元)特異性。

3.3 導(dǎo)水系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能相關(guān)關(guān)系的復(fù)雜性 木質(zhì)部內(nèi)部結(jié)構(gòu)不是簡單的導(dǎo)管或管胞的疊加，而是由無數(shù)個(gè)導(dǎo)管或管胞以及內(nèi)部的紋孔和穿孔板相互連通所構(gòu)成的三維拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)(張紅霞等，2017)。這一結(jié)構(gòu)使木質(zhì)部具有系統(tǒng)的屬性和網(wǎng)絡(luò)連通性，進(jìn)而影響整個(gè)維管植物的輸水能力(Loepfeetal.,2007)。大量的解剖結(jié)構(gòu)研究已經(jīng)闡明了木質(zhì)部栓塞抗性與輸水效率之間的關(guān)系，但管胞大小和據(jù)此計(jì)算的參數(shù)只是對(duì)輸水效率和栓塞抗性的粗略估計(jì)，因?yàn)榕c栓塞抗性相關(guān)性最強(qiáng)的是管胞壁上的紋孔結(jié)構(gòu)(Hackeetal.,2004)。裸子植物管胞中的具緣紋孔是影響其輸水效率和栓塞抗性的重要結(jié)構(gòu)指標(biāo)(Boucheetal.,2014)。本研究發(fā)現(xiàn)：枝條紋孔膜面積(Apm)、塞緣面積(Am)對(duì)枝條比導(dǎo)率(Kss)的解釋度最高；枝條紋孔塞面積(Ato)、Apm對(duì)枝條P50解釋度最高；根Am對(duì)根比導(dǎo)率(Ksr)和P50解釋度均突出(圖10)。這表明木質(zhì)部管胞間的紋孔結(jié)構(gòu)不僅是決定栓塞抗性的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，也是影響植物木質(zhì)部水力導(dǎo)度的關(guān)鍵要素(Brodersenetal.,2014)。除紋孔結(jié)構(gòu)外，木材密度(WD)、單管胞壁厚度(T)和管胞密度(N)也是對(duì)植物輸水效率有重要影響的結(jié)構(gòu)特征(圖9、圖10)，這些指標(biāo)又與木質(zhì)部機(jī)械強(qiáng)度緊密相關(guān)，在植物水分運(yùn)輸過程中充當(dāng)了重要角色(Lensetal.,2011;Rosasetal.,2019)。這是因?yàn)樗π视赡举|(zhì)部中“最脆弱”的那部分決定，增強(qiáng)徑向抗壓強(qiáng)度可防止管道內(nèi)爆，有利于水力傳輸(Rosneretal.,2011)。

4 結(jié)論

本研究表明，松屬樹種器官間輸水效率和栓塞抗性是協(xié)調(diào)變化的，枝條輸水效率高，根輸水效率也高；枝條栓塞抗性低，根栓塞抗性也低。馬尾松、日本五針?biāo)珊蜐竦厮傻闹透哪举|(zhì)部水力系統(tǒng)效率-安全關(guān)系表現(xiàn)為：枝條有效率-安全權(quán)衡，根無權(quán)衡。木質(zhì)部結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)，結(jié)構(gòu)需求趨異是枝條存在效率-安全權(quán)衡的基礎(chǔ)，根結(jié)構(gòu)需求趨同則無效率-安全權(quán)衡。植物水力系統(tǒng)對(duì)水分脅迫的反應(yīng)是具有綜合反饋機(jī)制的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，因此，未來應(yīng)對(duì)木質(zhì)部維管網(wǎng)絡(luò)作進(jìn)一步研究，從而更深層地探究植物木質(zhì)部功能與結(jié)構(gòu)關(guān)系。解剖結(jié)構(gòu)在器官間的差異也為根栓塞抗性低于枝條提供了解釋。栓塞抗性更脆弱的根可能代表了干旱期間植物水力通道的脆弱環(huán)節(jié)，在氣候變化導(dǎo)致干旱加劇的背景下，需要做更多的工作來深入理解根的水力功能，以提高植株水平上對(duì)植物耐旱能力的理解。