草海國家級自然保護區(qū)森林群落優(yōu)勢種群數(shù)量動態(tài)及物種多樣性研究

袁剛毅，郭其強，楊 瑞

(貴州大學 林學院，貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴陽 550025)

種群數(shù)量特征是生態(tài)學研究的重點內(nèi)容之一[1]，它能反映種群數(shù)量多寡及時空變化規(guī)律[2]，對闡明森林中優(yōu)勢種群發(fā)展趨勢及穩(wěn)定性具有重要意義。同時，分析生命表與存活率曲線再結(jié)合時間預測模型不僅能夠反映種群內(nèi)當前的存活動態(tài)，還可以對未來的發(fā)展趨勢做出預測[2]，這對種群更新及生態(tài)系統(tǒng)保護具有重要意義。物種多樣性是反映群落結(jié)構(gòu)和功能復雜性的量化指標，有利于了解群落的發(fā)展階段和生境狀況，明確森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及變化趨勢[3]。吳濤等[4]通過對比黃龍山不同培育措施對油松種群數(shù)量動態(tài)及物種多樣性的影響為同類型地區(qū)天然林保護及恢復培育提供參考；李果慧等[5]通過對東莞銀屏山森林公園鵝掌柴群落物種多樣性及優(yōu)勢種群動態(tài)研究，系統(tǒng)分析了群落的發(fā)展趨勢，為森林群落保護及可持續(xù)經(jīng)營提供科學依據(jù)。綜上，在森林群落種群發(fā)展過程中研究優(yōu)勢種群的發(fā)展規(guī)律及物種多樣性，對深入了解森林群落的發(fā)展動態(tài)，深入理解群落穩(wěn)定性維持機制具有重要意義[6]。

草海國家級自然保護區(qū)有著貴州省最大的濕地生態(tài)系統(tǒng)，因其優(yōu)越的自然地理條件而具有豐富的生物資源，也是以黑頸鶴為代表的多種珍稀瀕危水禽的棲息地，具有較高的生態(tài)價值。目前有關(guān)草海國家級自然保護區(qū)的研究主要涉及土壤重金屬污染[7-8]、水體富營養(yǎng)化[9-10]及水生植物結(jié)構(gòu)[11]等領(lǐng)域，說明學者們對于草海湖生態(tài)環(huán)境較為關(guān)注。但是，關(guān)于森林群落及物種多樣性方面研究較少[12-13]，使得人們不能很好正確認識森林資源在維持當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境中的重要作用。已有研究表明，森林資源對維持濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及生物多樣性保護產(chǎn)生著重要影響[14]。鑒于此，本研究在威寧草海國家級自然保護區(qū)設(shè)置典型樣地調(diào)查，系統(tǒng)分析其森林群落不同優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)、數(shù)量動態(tài)、時間序列預測分析及群落物種多樣性，旨在揭示森林群落優(yōu)勢種群的發(fā)展趨勢，根據(jù)各種群的特點制定采取不同的經(jīng)營措施，為草海國家級自然保護區(qū)森林植被群落的保護管理及可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

草海國家級自然保護區(qū)成立于1992年，位于貴州省畢節(jié)市威寧縣境內(nèi)，地理坐標介于E104°12′～104°18′，N26°49′～26°53′之間(圖1)。研究區(qū)氣候?qū)偕降販嘏瘞駶櫦撅L氣候，年平均溫10.2 ℃，7 月平均氣溫最高為17.7 ℃，1月最低氣溫為1.9 ℃，冬季長，無夏季，年平均降雨量950.9 mm，干濕季節(jié)明顯[15]。植物群落分層明顯，喬木主要有云南松(Pinusyunnanensis)、華山松(Pinusarmandii)、榿木(Alnuscremastogyne)、滇楊(Populusyunnanensis)、光皮櫟(Quercusvariabilis)等；灌木層主要有鼠李(Rhamnusdavurica)、大白杜鵑(Rhododendrondecorum)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、川榛(Corylusheterophyllavar.sutchuenensis)、金絲桃(Hypericummonogynum)等；草本層主要有野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、車前草(Plantagoasiatica)，萬壽竹(Disporumcantoniense)、兔兒風(Ainsliaeaglabra)、野草莓(Fragariavesca)、青苔綠草(Carexbreviculmis)等。土壤主要為黃棕壤，呈酸性，特點為相對濕度大、淋溶作用強，且有機質(zhì)含量高[12]。

圖1 草海國家級自然保護區(qū)位置示意圖Fig.1 Location map of Caohai National Nature Reserve

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查基于對草海國家級自然保護區(qū)充分踏查后，選取不同群落類型設(shè)置15塊20 m×20 m樣地，在樣地內(nèi)按照對角線設(shè)置3個5 m×5 m的樣方調(diào)查灌木層，同時選取3個1 m×1 m的小樣方調(diào)查草本層。調(diào)查內(nèi)容有(1)生境：地形地貌、海拔和坡向、外界干擾、土壤類型、坡度，其中海拔和坡向用GPS(Magellan GPS315)定位數(shù)據(jù)，坡度用羅盤儀測定，外界干擾根據(jù)調(diào)查結(jié)果人為賦值(最大為1，最小為0)[16]；(2)群落學特征：包括群落物種組成、高度、蓋度、頻度等[17]；(3)喬木樹種測定：以樣地一邊為X軸，其垂直邊作為Y軸建立平面直角坐標系，記錄喬木的名稱、坐標值、胸徑(樹高小于1.5 m記為幼苗測其基徑)、樹高、郁閉度和冠幅；(4)在灌木和草本樣方內(nèi)，記錄灌木和草本植物的物種名稱并測量其高度、基徑、郁閉度、蓋度、多度。

1.2.2 群落類型劃分根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，以樣地內(nèi)喬木樹種的有無構(gòu)建[0,1]矩陣，采用SPSS 22進行聚類分析，劃分群落類型[18-19]。

1.2.3 喬木年齡結(jié)構(gòu)年齡結(jié)構(gòu)是種群結(jié)構(gòu)研究重要內(nèi)容，可以幫助分析種群的發(fā)展趨勢[20]。采用徑級代替齡級的方法，參照木本植物徑級結(jié)構(gòu)的劃分標準[21]，以5 cm為一個徑階統(tǒng)計不同種群喬木徑階分布株數(shù)。把基徑<5 cm且樹高<1.5 m個體記作第Ⅰ徑級，樹高>1.5 m按照胸徑劃分徑級，0 cm35 cm的植株都記作第Ⅸ徑級，根據(jù)調(diào)查結(jié)果云南松林劃分為7個徑級，云南松-榿木林、榿木-滇楊林和榿木華山松林劃分9個徑級。

1.2.4 靜態(tài)生命表及存活曲線根據(jù)種群各徑級株數(shù)編制優(yōu)勢喬木樹種靜態(tài)生命表[22]。將種群內(nèi)各徑級株數(shù)合并，并以徑級代替齡級計算生命表內(nèi)各項參數(shù)。以各種群不同齡級標準化存活量為縱坐標，以齡級為橫坐標繪制存活曲線[23]。靜態(tài)生命表中x為齡級，ax為該齡級現(xiàn)有存活數(shù)，lx為x齡級的標準化存活數(shù)，dx為x齡級到x+1齡級間隔期標準化死亡數(shù)，qx為x齡級到x+1齡級間隔期的死亡率，Lx為x齡級到x+1齡級平均存活數(shù)，Tx為進入x齡級全部個體到超過x齡級全部個體總數(shù)。公式如下：lx=ax/a0×1000；dx=lx-lx+1；qx=dx/lx；Lx=(lx+lx+1)/2；Tx=∑Lx；ex=Tx/lx；Kx=lnlx-lnlx+1。

1.2.5 時間預測模型時間序列預測是統(tǒng)計學中的重要研究內(nèi)容，在植物種群動態(tài)應用廣泛[24-26]。本研究采用時間序列預測中的一次移動平均法[27]對草海國家級自然保護區(qū)不同種群動態(tài)變化進行預測。本次采用時間序列預測模型如下：

n為預測的時間，t為齡級，Xk為齡級內(nèi)的數(shù)量，Mt為經(jīng)過n各齡級時間后的種群大小。本研究應用本式計算對未來的2、4、6齡級時間后不同森林群落優(yōu)勢樹種各齡級個體數(shù)量預測。

1.2.6 林下物種多樣性研究方法根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，計算每個樣地內(nèi)物種的重要值(IV)、豐富度指數(shù)(R0)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)[28]，計算公式如下：

重要值：IV=(相對多度+相對蓋度+相對高度)×100/3；

物種豐富度指數(shù)：R0=S；

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2；

Shannon-Wiener指數(shù)：H′=-∑PilnPi；

Pielou指數(shù)：Jsw=H′/lnS；

S為樣地內(nèi)總的物種數(shù)，Pi為種i的重要值

2 結(jié)果和分析

2.1 草海國家級自然保護區(qū)優(yōu)勢喬木群落類型劃分

根據(jù)15個典型樣地聚類結(jié)果，可將其劃分為4種群落類型(圖2)：

(1)云南松林(樣地1、樣地3、樣地12)分布于海拔2 223～2 243 m，坡度3°～8°，喬木郁閉度0.70～0.75，以云南松為主，有少量華山松入侵；灌木層蓋度30%～50%，植物種類較多，優(yōu)勢種為鼠李和峨眉薔薇，伴生種主要有平枝荀子；草本層蓋度10%～40%，優(yōu)勢種為野青茅；因靠近居民區(qū)，外界干擾0.3～0.4，主要為放牧及水流侵蝕。

(2)云南松-榿木林(樣地2、樣地4、樣地7、樣地9、樣地11、樣地13)，分布于海拔2 223～2 262 m，坡度3°～15°，喬木郁閉度0.60～0.80，以云南松和榿木為主，伴生少量華山松及滇楊；灌木層蓋度為30%～75%，灌木種類多，優(yōu)勢種為鼠李和川榛，伴生種主要為峨眉薔薇和金絲桃；草本層蓋度為10%～75%，優(yōu)勢種為車前和野青茅；外界干擾0～0.3，群落存在放牧及一定的人為活動和水蝕等不利因素。

(3)榿木-滇楊林(樣地5、樣地6、樣地8)，分布于海拔2 215～2 246 m，坡度2°～35°，喬木郁閉度為0.60～0.75，樹種有榿木和滇楊；灌木層蓋度10%～50%，主要為金絲桃和鼠李，伴生有川榛和峨眉薔薇；草本層蓋度為30%～90%，主要為萬壽竹，伴生有兔兒風和車前；外界干擾0.1，群落存在放牧及人為活動干擾。

圖2 草海國家級自然保護區(qū)森林群落聚類分析樹狀圖Fig.2 Tree Diagram of forest community cluster analysis in Caohai National Nature Reserve

(4)榿木-華山松林(樣地10、樣地14、樣地15)，分布于海拔2 220～2 235 m，坡度2°～8°，喬木郁閉度為0.65～0.75，榿木和華山松占優(yōu)勢，伴生有少量云南松；灌木層蓋度40%～70%，主要為金絲桃；草本層蓋度70%～85%，主要為野草莓；外界干擾0.2～0.3，群落存在人為干擾及輕度放牧。

2.2 草海國家級自然保護區(qū)森林群落優(yōu)勢種群數(shù)量動態(tài)

2.2.1 喬木徑級結(jié)構(gòu)分析以徑級為橫坐標，以不同種群各徑級的喬木株數(shù)密度為縱坐標，繪制不同種群的徑級結(jié)構(gòu)圖(圖3)。不同種群的優(yōu)勢喬木徑級結(jié)構(gòu)存在明顯差異，云南松林林分密度最大值在第Ⅲ徑級為1 067株/hm2，林下更新為292株/hm2；云南松-榿木林林分云南松密度最大值在第Ⅴ徑級為183株/hm2，林下更新為25株/hm2，榿木密度最大值在第Ⅴ徑級為108株/hm2，林下更新為58株/hm2；榿木-滇楊林林分榿木密度極大值在第Ⅳ徑級為167株/hm2，林下更新為300株/hm2，滇楊密度最大值在第Ⅲ徑級為167株/hm2，林下更新為133株/hm2；榿木-華山松林林分榿木密度極大值在第Ⅷ徑級為75株/hm2，林下更新為125株/hm2，華山松密度極大值在第Ⅷ徑級為75株/hm2，林下更新幼苗為100株/hm2。

Ⅰ.基徑<5 cm且樹高<1.5 m的林下更新幼苗，Ⅱ-Ⅸ為樹高>1.5 m的個體，按照胸徑(DBH)等級劃分，Ⅱ.0 cm35 cm圖3 不同種群喬木徑級結(jié)構(gòu)圖Ⅰ is the regeneration seedling under the forest with a base diameter of <5 cm and a tree height of <1.5 m, and Ⅱ-Ⅸ is an individual with a tree height of >1.5 m, classified according to the DBH level, Ⅱ is 0 cm35 cmFig.3 Structure diagram of tree diameter class of different populations

2.2.2 不同種群靜態(tài)生命表及存活曲線云南松林內(nèi)云南松在小徑級時死亡率和消失率出現(xiàn)了負值(表1)，表明云南松幼苗更新不足；期望壽命ex表明種群各齡級的平均生存能力[29]，種群的期望壽命呈現(xiàn)下降趨勢，且除了幼齡階段ex均小于3，說明云南松在幼齡階段生存質(zhì)量最高。云南松-榿木林中云南松與云南松林類似都出現(xiàn)了幼苗數(shù)量不足，死亡率呈現(xiàn)明顯的波動性，在Ⅲ齡級達到峰值0.668；榿木在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ徑級死亡率及消失率為負值，從整體上看整個種群的死亡率呈現(xiàn)波動狀態(tài)。榿木-滇楊林內(nèi)榿木死亡率和消失率在第Ⅱ、Ⅲ徑級為負值，之后隨著年齡增加死亡率逐漸增加，期望壽命ex在第Ⅲ徑級達到峰值為19.2，表明榿木在此階段的生存質(zhì)量最好，生理活動旺盛；滇楊第Ⅱ、Ⅴ徑級死亡率為負值，期望壽命ex在第Ⅱ徑級達到峰值為11.1。榿木-華山松林兩個種群均在第Ⅲ徑級期望壽命達到峰值，表明在此階段種群的生存質(zhì)量最好。

表1 草海國家級自然保護區(qū)不同種群優(yōu)勢喬木靜態(tài)生命表

續(xù)表1 Continued Table 1

存活曲線可以更加直觀反映各齡級個體的存活狀況以及種群的死亡過程。4個種群不同優(yōu)勢喬木存活曲線動態(tài)趨勢都在一定程度上偏離Deevey Ⅲ型曲線，偏離程度與缺乏幼苗程度有關(guān)(圖4)。云南松林中云南松死亡率逐漸升高。云南松-榿木林內(nèi)云南松曲線呈現(xiàn)雙峰結(jié)構(gòu)，在Ⅲ-Ⅳ、Ⅴ-Ⅵ徑級出現(xiàn)高死亡率；榿木在幼齡級及Ⅴ-Ⅶ徑級出現(xiàn)高死亡率，總體而言云南松-榿木林曲線波動大，種群不穩(wěn)定，這與生命表分析一致。榿木-滇楊林內(nèi)榿木缺失第Ⅱ徑級，死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級最高；滇楊缺失第Ⅳ和第Ⅷ徑級，曲線波動大。榿木-華山松林內(nèi)榿木缺失第Ⅱ和第Ⅳ徑級，華山松缺失第Ⅱ和第Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ徑級，種群很不穩(wěn)定，榿木和華山松死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級均較高。

圖4 草海國家級自然保護區(qū)不同種群優(yōu)勢喬木存活曲線Fig.4 Survival curves of dominant tree populations in Caohai National Nature Reserve

2.2.3 不同種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測分析時間序列分析表明經(jīng)過2、4、6個齡級時間后，優(yōu)勢種群老齡個體先增多后減少，中幼齡級不斷減少，種群呈現(xiàn)衰退趨勢(圖5)。云南松林經(jīng)過2、4、6個齡級時間后云南松存活數(shù)量峰值向后推移，老齡個體增加，小徑級個體減少，第Ⅲ徑級在2個齡級時間后數(shù)量降幅最大為32.05%。云南松-榿木林中云南松經(jīng)過2個齡級時間后第Ⅲ徑級數(shù)量降幅最大為36.86%，隨著時間推移，短時間內(nèi)種群數(shù)量呈現(xiàn)增加狀態(tài)；榿木在第Ⅱ徑級數(shù)量有所增加，這依賴于其一定的更新能力，在第Ⅲ齡級后又開始下降。榿木-滇楊林經(jīng)過2個齡級時間后榿木第Ⅱ徑級數(shù)量增加，與云南松-榿木林內(nèi)榿木類似；而滇楊在2個齡級時間后第Ⅱ徑級數(shù)量增加60.24%，第Ⅲ徑級數(shù)量減少40.12%；種群中老齡個體隨著時間推移逐漸增多。榿木-華山松林經(jīng)過2、4、6個齡級時間后，榿木及華山松情況相似，幼齡個體雖然在第Ⅱ齡級株數(shù)分別有所增加，但是也不足補充種群在Ⅲ、Ⅴ齡級個體發(fā)育和死亡造成的不足，最終老齡個體也呈現(xiàn)衰退趨勢。

圖5 草海國家級自然保護區(qū)不同種群數(shù)量動態(tài)時間序列預測Fig.5 Time series prediction of population dynamics in Caohai National Nature Reserve

2.3 草海國家級自然保護區(qū)不同種群林下物種多樣性

本次共調(diào)查了研究區(qū)內(nèi)林下植物種類有35科70屬83種，其中灌木層植物17科23屬29種，草本層植物21科48屬54種。云南松林群落灌木層有12科15屬19種，草本層有9科24屬25種；云南松-榿木林群落灌木層有12科15屬18種，草本層有16科34屬35種；榿木-滇楊林群落灌木層有11科15屬15種，草本層有11科20屬21種；榿木-華山松林群落灌木層有7科8屬8種，草本層有6科7屬7種。

4個種群中物種豐富度指數(shù)(S)除了榿木-華山松林外均為草本層>灌木層，均勻度指數(shù)Pielou(Jsw)為灌木層>草本層，表明其群落結(jié)構(gòu)合理，有利于草本灌木生長(表2)。物種豐富度灌木層中為云南松林>榿木-滇楊林>榿木-華山松林>云南松-榿木林，草本層順序為云南松林>云南松-榿木林>榿木-滇楊林>榿木-華山松林。Jsw指數(shù)在灌木層中順序為榿木-滇楊林>云南松-榿木林>云南松林>榿木-華山松林，草本層為云南松-榿木林>榿木-華山松林>云南松林>榿木-滇楊林。Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)在灌木層的順序為榿木-滇楊林>云南松林>云南松-榿木林>榿木-華山松林，草本層順序為云南松林>云南松-榿木林>榿木-華山松林>榿木-滇楊林。

表2 草海國家級自然保護區(qū)不同種群物種多樣性指數(shù)

3 討 論

草海國家級自然保護區(qū)森林群落均呈現(xiàn)不同程度的衰退趨勢，榿木、滇楊和華山松更新能力較強，種群能夠維持短暫穩(wěn)定，但由于人為干擾出現(xiàn)徑級結(jié)構(gòu)缺失，種群很不穩(wěn)定；云南松更新不足，劉中天等[30]研究表明云南松生態(tài)適應性及更新能力較強，王建敏等[31]對比云南松天然林及人工林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性發(fā)現(xiàn)人為干擾會導致云南松種群穩(wěn)定性差、更新較為困難。研究區(qū)內(nèi)物種多樣性不高，這主要是由于研究區(qū)位于喀斯特地區(qū)獨特的生境加之人為干擾造成的。林下物種多樣性以云南松林較高，群落相對穩(wěn)定，榿木-華山松林較低，群落發(fā)展較差。

林木種群數(shù)量動態(tài)能夠反映種群的內(nèi)部特征及發(fā)展過程，許多學者采用林木大小級結(jié)構(gòu)來研究種群的發(fā)展趨勢[18,32]。本研究中不同種群優(yōu)勢樹種年齡結(jié)構(gòu)與何斌等[13]對草海國家級自然保護區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究結(jié)果相似，云南松林及云南松-榿木林內(nèi)優(yōu)勢樹種均呈現(xiàn)偏正態(tài)分布，種群中中大徑級數(shù)目較多，呈現(xiàn)衰退趨勢；榿木-滇楊林及榿木-華山松林內(nèi)優(yōu)勢樹種都呈現(xiàn)偏倒“J”型分布，種群更新能力強，衰退趨勢較弱，但由于人為干擾徑級結(jié)構(gòu)出現(xiàn)缺失，種群很不穩(wěn)定。生命表分析表明研究區(qū)內(nèi)森林群落不同優(yōu)勢種群均出現(xiàn)不穩(wěn)定狀態(tài)，種群發(fā)展狀況很差，ex峰值均出現(xiàn)在Ⅰ-Ⅲ徑級內(nèi)，說明小徑級階段生存質(zhì)量最好。存活曲線偏離DeeveyⅢ型曲線，偏離程度與幼苗缺乏及年齡結(jié)構(gòu)缺失有關(guān)，四個群落中云南松林缺少幼苗更新，隨著齡級增高，死亡率總體呈現(xiàn)上升趨勢，表明云南松的存活是以高死亡率為代價的。云南松-榿木林優(yōu)勢樹種均在Ⅴ-Ⅵ徑級出現(xiàn)較高死亡率，可能是由于中齡樹階段向老齡樹階段生長時對環(huán)境資源的需要增加因資源爭奪及種間競爭使其正常生長受阻[33]。榿木-滇楊林及榿木-華山松林死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級均較高，說明3個樹種在幼苗期淘汰率較高，種群內(nèi)的年齡結(jié)構(gòu)不完整，這可能與生存空間的爭奪有關(guān)。此外，因靠近居民區(qū)，也可能與群落周圍住戶的人為活動有關(guān)。對4個群落進行時間序列預測，經(jīng)過2、4、6個齡級時間后，各群落優(yōu)勢種群株數(shù)均呈現(xiàn)短暫的增加趨勢，但榿木-華山松林由于徑級結(jié)構(gòu)缺失，株數(shù)出現(xiàn)減少趨勢。

物種多樣性的研究是生態(tài)學的重要內(nèi)容，是描述種群穩(wěn)定性的重要指標[4]，與群落的物種組成及空間分布密切相關(guān)[34]。在本研究中榿木-華山松林物種豐富度表現(xiàn)為灌木層>草本層，這可能是由于群落內(nèi)人為活動頻繁造成的，但其群落內(nèi)草本層物種Jsw指數(shù)更高，所以D指數(shù)和H′指數(shù)表現(xiàn)為草本層>灌木層。其他各群落的物種豐富度均為草本層>灌木層，這與許多學者對森林群落物種多樣性的研究結(jié)果一致[28,35]，但Jsw指數(shù)卻為灌木層>草本層，物種個體分布不均勻，導致群落內(nèi)灌木層及草本層物種多樣性出現(xiàn)明顯差異， 許晴等[36]對Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的特征分析表明，D指數(shù)對Jsw指數(shù)更為敏感，而H′指數(shù)對物種豐富度更敏感，所以云南松林的D指數(shù)為灌木層>草本層；云南松-榿木林物種多樣性指數(shù)D和H′均為草本層>灌木層；榿木-滇楊林雖然灌木層物種豐富度較低，但由于灌木層物種個體分布更均勻，所以D指數(shù)和H′指數(shù)為灌木層>草本層。

研究不同優(yōu)勢種群的種群數(shù)量動態(tài)和物種多樣性，分析森林群落的現(xiàn)狀及未來的發(fā)展趨勢，可針對具體情況制定相應的經(jīng)營保護措施。云南松林和云南松-榿木林幼齡階段數(shù)量不足，應進行人工補植幼苗，并注意及時伐倒枯立木及病腐木，為林下更新提供條件。榿木-華山松林和榿木-滇楊林更新能力強，小徑級林木較多，抵抗外界干擾及競爭能力較弱，應及時對其伐倒枯立木及病腐木，為下層林木提供生長條件。草海國家級自然保護區(qū)多為純林或簡單的混交林，樹種較為單一，建議多增加其他闊葉樹種，增加喬木層的多樣性，以利于增加其森林群落的病蟲害防治能力及更大限度地發(fā)揮其生態(tài)效益。