濕地松人工林土壤呼吸及其組分對模擬酸雨的響應(yīng)*

房煥英 肖勝生 余小芳 熊 永 歐陽勛志 秦曉蕾

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 南昌 330045；2.江西省水土保持科學(xué)研究院 南昌 330029；3.江西省土壤侵蝕與防治重點實驗室 南昌 330029；4.江西師范大學(xué) 南昌 330022；5.江西省水利規(guī)劃設(shè)計研究院 南昌 330029)

自20世紀以來，隨著社會的進步和工業(yè)的發(fā)展，大氣酸沉降問題隨之出現(xiàn)，并對全球生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重大影響(Reayetal.,2008;Enzaietal.,2016)，其中，酸沉降激增導(dǎo)致的土壤酸化能強烈改變陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯強度及分布格局(Piaoetal.,2009)，進而增加碳循環(huán)-氣候反饋評估的不確定性。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵過程之一，土壤呼吸是土壤碳排放的最主要途徑(Metcalfeetal.,2011)。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，土壤呼吸速率微小的變化都可能影響到陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳積累(Scharlemannetal.,2014)；然而，由于區(qū)域氣候、土壤營養(yǎng)、植被類型、酸雨沉降量和持續(xù)時間等不同，有關(guān)酸雨影響森林土壤呼吸的研究結(jié)論差異較大，主要表現(xiàn)為可抑制(李一凡等,2019a)、促進(Zhouetal.,2016)或不影響(Chenetal.,2020;Zhengetal.,2019)等。隨著研究不斷深入，土壤微生物呼吸和植物根系呼吸是土壤呼吸的兩大重要組分已成為共識(土壤動物呼吸較弱，一般忽略不計)，二者發(fā)生機制不同，對酸雨的響應(yīng)也存在差異(龐蕊等,2017)，因此，區(qū)分土壤呼吸各組分對理解土壤呼吸機制及其環(huán)境變化響應(yīng)非常關(guān)鍵。

東南部亞熱帶是我國酸雨最嚴重的區(qū)域(張勇等,2011)，了解東南部亞熱帶森林土壤呼吸對酸雨的響應(yīng)規(guī)律，對認識全球碳平衡和未來氣候變化具有重要意義。鑒于此，本研究以我國東南部亞熱帶地區(qū)栽植面積較大的濕地松(Pinuselliottii)林為對象，連續(xù)定位觀測土壤呼吸速率，分析不同強度酸雨對土壤總呼吸速率(Rs)及其組分(微生物異養(yǎng)呼吸速率Rh和根系自養(yǎng)呼吸速率Ra)的影響規(guī)律，以期進一步了解森林土壤呼吸過程，為酸沉降脅迫下的森林管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

根據(jù)研究地點氣象站多年資料，4—7月(雨季)降雨約占全年的50%，8—10月(一般為臺風(fēng)雨)降雨約占全年的20%，11月至翌年3月(旱季)降雨約占全年的30%(Liuetal.,2016)，酸沉降試驗盡量參照該降雨比例，分別于2015年4、8和11月在各樣地噴灑50 L不同濃度的酸溶液，噴灑時盡量使酸溶液完全滲入土壤，所有處理均在自然條件下進行，目前降雨視為現(xiàn)實情境背景值，模擬酸雨量為酸雨增量。

2.2 土壤呼吸分離與速率測定

采用壕溝法分離土壤呼吸組分(Jassaletal.,2006)。每塊樣地隨機設(shè)置3個1 m × 1 m 樣方(去根處理)作為土壤異養(yǎng)呼吸(或稱微生物呼吸)速率(Rh)測定點，在樣方四周挖掘深100 cm、寬20 cm壕溝，將玻璃纖維薄片放入溝中以阻止根向樣方內(nèi)生長，然后把溝填平。在每個Rh測定點附近設(shè)置1個50 cm × 50 cm小樣方作為土壤總呼吸速率(Rs)測定點。通過有根和無根樣方土壤呼吸速率的差值確定土壤自養(yǎng)呼吸(或稱根系呼吸)速率(Ra)。將PVC呼吸圈(高10 cm、內(nèi)徑20.4 cm)沿樣地等高線上、中、下位置布設(shè)，呼吸圈露出土壤表面2～3 cm。為減小樣方內(nèi)死亡根系分解造成的微生物呼吸速率升高，在土壤呼吸速率正式測定前5個月，即2014年7月進行分離工作(前期在濕地松人工林地監(jiān)測表明，隔離5個月后，溝內(nèi)死亡根系大部分已分解)。

采用LI-8100A土壤碳通量自動測量系統(tǒng)(LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測定土壤呼吸速率。測定期為2015年1—12月，每月2次，選取晴朗天氣08:30—11:30進行。為分析土壤呼吸速率的短期效應(yīng)，酸處理后1周內(nèi)每天測定1次(視天氣而定)。每個采樣點每次有效測定時間為2 min，3次重復(fù)。土壤呼吸速率測定前一天，清除呼吸基座內(nèi)的活體植物，以確保測定的呼吸速率不受植物影響。測定土壤呼吸速率時，采用LI-8100A系統(tǒng)自帶的土壤溫濕度探頭同步測定5 cm深處土壤溫度和10 cm深處土壤濕度(通過烘干法校正)。

2.3 土壤樣品采集與測定

2015年1、4、6、8、11月，在每塊樣地內(nèi)按照“S”形設(shè)置5個采樣點，去除地表凋落物，用取土鉆按0～5和5～10 cm進行分層取樣。將樣品帶回實驗室過2 mm鋼篩，一部分新鮮土樣置于4 ℃冰箱內(nèi)冷藏保存，另一部分土樣進行風(fēng)干處理。

根深蒂固的應(yīng)試觀念影響了高中生的思想教育，要改變這種現(xiàn)狀，要認識到應(yīng)試體制已不適應(yīng)時代的發(fā)展要求。學(xué)校要樹立新時代的人才培養(yǎng)觀，要建立科學(xué)的思想教育管理體系，盡快推進應(yīng)試教育向素質(zhì)教育轉(zhuǎn)變。要立足于人的發(fā)展，將人的素養(yǎng)提升置于首位，要重視學(xué)生潛能的發(fā)掘、個性的培養(yǎng)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 軟件進行數(shù)據(jù)基礎(chǔ)分析，SPSS軟件進行統(tǒng)計分析，Sigmaplot軟件進行制圖。使用最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)間的差異，Pearson分析方法檢測指標間的相關(guān)性，多元逐步回歸統(tǒng)計分析土壤呼吸的主要影響因子。

采用經(jīng)驗指數(shù)模型描述土壤呼吸速率(R，μmol·m-2s-1)隨土壤溫度(T，℃)的變化(Shietal.,2009)：

R=aebT。

(1)

土壤溫度敏感系數(shù)(Q10)的計算方法(崔海等,2016)為：

Q10=e10b。

(2)

土壤濕度(W，%)和土壤呼吸速率R的關(guān)系采用二項式表示(崔海等,2016)：

R=aW2+bW+c。

(3)

土壤呼吸速率與土壤濕度、土壤溫度的復(fù)合關(guān)系采用非線性模型擬合(彭信浩等,2018)：

R=aebTWc。

(4)

運用赤池信息準則(Akaike information criterion,AIC)衡量統(tǒng)計模型的擬合效果(巫志龍等,2019)：

(5)

式中：RSS為殘差平方和；n為樣本量；K為模型自變量個數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼率季節(jié)變異

不同酸處理下，Rs、Rh和Ra季節(jié)動態(tài)類似，均呈夏季高、冬季低的單峰模式(圖1)。Rs峰值出現(xiàn)在8月，為5.86 μmol·m-2s-1；最低值出現(xiàn)在1月，為1.45 μmol·m-2s-1。

圖1 不同酸處理下土壤呼吸速率動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of soil respiration rate under different acid treatments

不同酸處理雖未顯著改變Rs、Rh和Ra的季節(jié)變化模式，但影響土壤呼吸季節(jié)波動，土壤總呼吸速率的變異系數(shù)由CK處理的35%降至LA和HA處理的29%和31%。

不同酸處理下，土壤呼吸速率季節(jié)變異與土壤溫度動態(tài)變化基本一致(圖2)。各處理的土壤溫度差異很小，但土壤濕度存在一定差異。LSD分析表明，與CK相比，LA處理樣地的土壤濕度顯著偏低(P<0.05)，HA與LA處理樣地的土壤濕度也有顯著差異(P<0.05)。

圖2 不同酸處理下土壤溫濕度動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of soil temperature and moisture under different acid treatments

3.2 土壤呼吸對模擬酸雨的響應(yīng)

從年均值來看，不同酸處理對Rs、Rh和Ra均存在抑制效應(yīng)(圖3)。與CK(3.91 μmol·m-2s-1)相比，LA和HA處理后Rs顯著降低25.83%和30.95%(P<0.05)，Ra由1.41 μmol·m-2s-1(CK)顯著下降19.15%(LA)和23.40%(HA)(P<0.05)；Rh由2.50 μmol·m-2s-1(CK)顯著下降29.60%(LA)和35.20%(HA)(P<0.05)。

圖3 不同酸處理下土壤呼吸速率變化Fig.3 Variation of soil respiration rate under different acid treatments

為進一步探討土壤呼吸對模擬酸雨的響應(yīng)，按四季進行對比(圖3)。LA和HA處理均顯著降低生長季Rs(P<0.05)，但2種處理間差異不明顯，這種抑制效應(yīng)在春、夏季顯著且大于秋季。非生長季(冬季)Rs小于生長季，酸處理后Rs變化不明顯，LA處理后Rs有所增加，HA處理后Rs減小(P<0.05)。酸處理后Rs的季節(jié)差異也發(fā)生改變，CK處理后僅春、秋之間差異不明顯，LA處理后季節(jié)差異加劇，四季之間均有顯著差異(P<0.05)，HA處理后季節(jié)差異降低，春、夏季與秋季均無明顯差異。

在生長季，LA和HA處理均顯著降低Rh(P<0.05)，這種抑制效應(yīng)在春、夏、秋季均有體現(xiàn)。其中，酸處理對Rh的抑制作用在夏季表現(xiàn)最強，且HA抑制程度顯著高于LA(P<0.05)，但春、秋季2種處理間無明顯差異。生長季Ra對酸處理的響應(yīng)規(guī)律與Rh相似，但LA、HA顯著抑制Ra僅發(fā)生在春、夏季(P<0.05)，且2種處理間無明顯差異。在非生長季，酸處理后Rh響應(yīng)不明顯，但LA可顯著促進Ra(P<0.05)。

3.3 異養(yǎng)呼吸占比對模擬酸雨的響應(yīng)

在CK、LA和HA處理下，Rh在Rs中的占比均值分別為63.94%(59.04%～77.24%)、60.69%(45.48%～74.29%)和60.00%(49.03%～75%)(圖4)。LSD分析表明，酸處理后Rh在Rs中的占比顯著降低(P<0.05)，但LA和HA間差異不顯著(P>0.05)，這說明酸處理對Rh的抑制作用大于Ra，即與根系呼吸相比，土壤微生物活動更易受酸處理的抑制。

圖4 不同酸處理下土壤總呼吸中異養(yǎng)呼吸的占比變化Fig.4 Changes in the proportion of heterotrophic respiration in the total soil respiration under different acid treatments

3.4 土壤呼吸對模擬酸雨的響應(yīng)機制

3.4.1 土壤呼吸與土壤水熱因子的關(guān)系 不同酸處理下土壤呼吸速率與土壤溫濕度的擬合模型見表1，AIC越小，說明模型擬合效果越好。由表1可知，不同酸處理下，Rs、Rh、Ra與土壤溫度均呈極顯著指數(shù)關(guān)系(P<0.01)；土壤溫度敏感系數(shù)(Q10)在LA和HA處理后降低；HA處理后，土壤濕度與Rs、Rh、Ra均極顯著正相關(guān)(P<0.01)，不同酸處理下，土壤濕度對土壤呼吸速率變異的解釋程度小于土壤溫度。但雙因素模型擬合結(jié)果顯示，土壤溫濕度對土壤呼吸速率變化的共同解釋程度與土壤溫度差異較小。

表1 不同酸處理下土壤呼吸速率與溫濕度的擬合模型①Tab.1 Fitted model of soil respiration rate and soil temperature,soil humidity under different acid treatments

表2 不同酸處理下土壤呼吸速率與土壤生化特性的皮爾遜相關(guān)性分析Tab.2 Pearson correlation analysis of soil respiration rate and soil biochemical characteristics under different acid treatments

3.4.3 土壤呼吸主要影響因素 多元逐步回歸分析(表3)進一步表明，脲酶活性、蔗糖酶活性、TOC含量和pH是Rh的主要影響因子(P<0.05)，可解釋Rh變化的75.8%，脲酶活性、土壤溫度和TOC含量是Ra的主要影響因子(P<0.05)，可解釋Ra變化的89.4%，土壤脲酶活性、蔗糖酶活性、TOC含量和pH是Rs的主要影響因子(P<0.05)，可解釋Rs變化的83.9%。

表3 土壤呼吸與影響因素的多元逐步回歸分析Tab.3 Multiple regression analysis of soil respiration and influence factors

4 討論

4.1 模擬酸雨對土壤呼吸及其組分的影響

濕地松人工林的土壤呼吸速率存在明顯季節(jié)變化，對照樣地為1.45～5.86 μmol·m-2s-1，高于北亞熱帶針闊混交林的土壤呼吸速率0.48～5.13 μmol·m-2s-1(陳書濤等,2017)，低于西雙版納熱帶森林的土壤呼吸速率4.18～6.04 μmol·m-2s-1(王亞軍等,2016)，符合區(qū)域尺度上土壤呼吸主要受溫度控制的結(jié)論(Tangetal.,2006)。酸處理對土壤呼吸季節(jié)特征的影響很小，但會顯著(P<0.05)抑制土壤呼吸速率及其組分，且這種抑制效應(yīng)隨酸雨強度增加而增強，與大部分研究結(jié)果一致(Oulehleetal.,2011;Wuetal.,2016)。但也有研究發(fā)現(xiàn)，北亞熱帶次生林土壤呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率對酸雨響應(yīng)不明顯(陳書濤等，2017)；噴施稀釋硫酸對溫帶森林土壤呼吸速率也無顯著影響(Zhengetal.,2018)等。這種差異可能與區(qū)域氣候、土壤背景、植被類型、酸處理強度和持續(xù)時間等有關(guān)(Zhengetal.,2018;Sitaulaetal.,1995;梁國華等,2016a)。有研究指出，土壤呼吸速率受微生物、基質(zhì)條件和環(huán)境狀況等的共同作用，但這些因素同時受到林型影響(Xuetal.,2015;Wangetal.,2018)。Zhang等(2019)研究表明，土壤酸化對森林土壤呼吸速率的作用因森林類型而異，主要取決于土壤和氣候條件。不同土壤類型對酸具有不同緩沖能力，這也是酸沉降初期土壤呼吸響應(yīng)存在差異的主要原因，隨著時間推移，酸雨效應(yīng)出現(xiàn)累積，土壤呼吸會被顯著(P<0.05)抑制(李一凡等,2019a)；不過該結(jié)論需要更廣泛、長期的野外試驗進行驗證。本研究得出，酸雨顯著(P<0.05)抑制生長季土壤呼吸速率，非生長季卻不明顯，說明土壤呼吸速率對酸雨的響應(yīng)存在季節(jié)性差異。張勇等(2001)、梁國華等(2016)也有類似發(fā)現(xiàn)，這可能是由于生長季水熱充沛、光合作用較強，促使植物根系生長較旺盛，微生物活性較高，對酸雨的抑制響應(yīng)也更明顯。酸雨對異養(yǎng)呼吸速率的抑制現(xiàn)象體現(xiàn)在整個生長季(P<0.05)，夏季表現(xiàn)最明顯，且HA比LA作用顯著；對自養(yǎng)呼吸速率的抑制作用發(fā)生在春、夏季，但LA和HA處理之間無明顯差異，這可能是由于溫度升高促使林木生長對自養(yǎng)呼吸速率產(chǎn)生積極作用，一定程度上可抵消酸雨帶來的抑制效果。

4.2 土壤呼吸組分對模擬酸雨的響應(yīng)機制

土壤水熱因子也是影響土壤呼吸的重要非生物因素。本研究表明，土壤溫度是土壤呼吸季節(jié)變異的主要因素，不同酸處理下土壤溫度與土壤呼吸速率及其組分均有極顯著的指數(shù)關(guān)系(P<0.01)。但土壤溫度對土壤呼吸速率的影響存在閾值，閾值外二者指數(shù)關(guān)系不再成立(楊金艷等,2006)。土壤溫度對土壤異養(yǎng)呼吸速率變異的解釋程度略高于自養(yǎng)呼吸速率，LA處理增加了這種差異性，可能與LA處理下自養(yǎng)呼吸速率的Q10偏小有關(guān),而HA處理提升了土壤溫度對自養(yǎng)呼吸速率變異的解釋，可能是由于酸處理下異養(yǎng)呼吸速率的Q10有所下降、自養(yǎng)呼吸速率的Q10較大所致。野外自養(yǎng)呼吸包含隨植物生長而逐漸增加的呼吸量，可導(dǎo)致其對升溫的響應(yīng)程度更高(Jassaletal.,2006)；異養(yǎng)呼吸Q10降低可能與升溫促進活性碳庫向鈍性或緩性轉(zhuǎn)移，引發(fā)土壤微生物可利用的活性碳源減少有關(guān)(Thornleyetal.,2001)。土壤濕度與土壤呼吸速率及其組分的相關(guān)性較弱，土壤溫濕度的共同解釋程度與土壤溫度差異較小證實了這一觀點。當土壤濕度變化對植物根系生長和土壤微生物活動影響較小時，不易觀測到其對土壤呼吸的影響(余再鵬等,2014)，但也可能被其他因子掩蓋(吳亞華等,2016)。本研究還發(fā)現(xiàn)，LA處理顯著降低土壤濕度(P<0.05)，HA處理下土壤濕度與土壤呼吸速率及其組分呈顯著二次曲線關(guān)系(P<0.05)，尤其對自養(yǎng)呼吸變異的解釋程度較高，這可能與酸雨輸入的氮素促進樹木蒸騰速率、土壤水分補充不足以抵消生長季的蒸散或非生長季根系自養(yǎng)呼吸增強進而增加水分利用率等有關(guān)(閆慧等,2013;王軼浩等,2012;張蕊等,2013)。Deng 等(2009)也指出，土壤水分消耗會導(dǎo)致土壤呼吸與土壤水分的相關(guān)性增強。目前，關(guān)于酸雨下土壤濕度降低現(xiàn)象的相關(guān)研究較少，將在以后研究中進一步佐證。

5 結(jié)論

1)模擬酸雨對濕地松人工林土壤呼吸的季節(jié)變化影響較小，土壤溫度是導(dǎo)致其季節(jié)變化的主要驅(qū)動因素。

2)酸雨抑制土壤總呼吸速率及其組分，但這種抑制效應(yīng)僅在生長季顯著(P<0.05)，在非生長季不明顯，且異養(yǎng)呼吸速率對酸雨的抑制響應(yīng)比自養(yǎng)呼吸速率強。

3)異養(yǎng)呼吸速率在土壤總呼吸速率中占比大于自養(yǎng)呼吸速率，但隨著酸雨強度增加而減小，短期內(nèi)異養(yǎng)呼吸速率仍是土壤總呼吸速率的主導(dǎo)成分。

由于土壤呼吸的影響因素多樣，無機環(huán)境、生物過程、人為因素均可能成為主要影響因子，今后有待進一步延長模擬酸雨下土壤呼吸的監(jiān)測時間，并加強各因素對土壤呼吸的交互作用等研究，以期深入了解酸雨加劇情況下森林土壤呼吸響應(yīng)機制。