外源激素IAA對(duì)NaCl脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響

王敬東 白海波 馬斯霜 惠建 李樹(shù)華

摘要 鹽脅迫對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量造成的損失在所有非生物脅迫中占首位。為了探索外源生長(zhǎng)素對(duì)植物在逆境中的調(diào)節(jié)作用，研究了外源IAA對(duì)0.1 mol NaCl脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響。采用培養(yǎng)皿濾紙培養(yǎng)法，研究0.1 mol NaCl脅迫下IAA對(duì)水稻萌發(fā)期鹽危害的抵消效應(yīng)。方差分析（ANOVA）和LSD多重比較結(jié)果顯示，材料的基因型和IAA濃度均控制0.1 mol NaCl條件下外源IAA對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響。外源IAA對(duì)0.1 mol NaCl脅迫下水稻種子的發(fā)芽率影響較小，能顯著提高發(fā)芽勢(shì);50～100 mg/L IAA能顯著，甚至極顯著恢復(fù)部分材料胚根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)及胚根數(shù);150 mg/L IAA能顯著提高部分材料根葉干重。

關(guān)鍵詞 水稻種子; NaCl脅迫;發(fā)芽率;胚根

中圖分類(lèi)號(hào) S 511 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）14-0025-04

Abstract The loss of crop yield caused by salt stress takes the first place among all the abiotic stresses.In order to explore the regulatory effect of exogenous auxin on plant stress，we studied the effects of exogenous IAA on rice seeds germination under 0.1 mol NaCl stress.The culture method of Petri dish filter paper was adopted to study the offsetting effect of IAA on salt damage in rice germination under 0.1 mol NaCl stress.The multiple comparisons were carried out between ANOVA and LSD.Results showed that the genotypes of materials and IAA concentration had controled the exogenous IAA effects on the germination of rice seeds under 0.1 mol NaCl.Exogenous IAA had little influence on the germination rate of rice seeds under 0.1 mol NaCl and significantly improved the germination potential.50-100 mg/L IAA can significantly or extremely significantly restore the radicle elongation and radicle number of some materials.150 mg/L IAA could significantly improve the dry weight of root and leaf of some materials.

Key words Rice seeds;NaCl stress;Germination rate; Radicle

基金項(xiàng)目 寧夏回族自治區(qū)農(nóng)業(yè)育種專(zhuān)項(xiàng)“水稻新品種選育”（2018NYYZ0302）。

作者簡(jiǎn)介 王敬東（1969—），女，寧夏吳忠人，副研究員，從事小麥、水稻生物技術(shù)育種研究。*通信作者，研究員，從事小麥、水稻生物技術(shù)育種方面的研究。

收稿日期 2020-11-02

鹽脅迫是限制糧食生產(chǎn)最嚴(yán)重的非生物因素之一。鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害主要表現(xiàn)為降低土壤溶液的滲透勢(shì)、破壞生物膜并使生理代謝紊亂[1]。近年來(lái)，植物鹽脅迫響應(yīng)和抗鹽生理機(jī)制的研究有了進(jìn)一步進(jìn)展，逐步滲透到蛋白質(zhì)組學(xué)，如鹽脅迫對(duì)水稻根、葉片以及花序中的蛋白質(zhì)組的影響[2-5]，抑制水稻組織器官正常發(fā)育，進(jìn)而影響生物的生長(zhǎng)發(fā)育，因此鹽脅迫對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量造成的損失在所有非生物脅迫中占首位[6]。

外源物質(zhì)調(diào)控植物代謝可以減緩植物的鹽害，近年來(lái)，利用外源物質(zhì)提高植物耐鹽性的研究也越來(lái)越多，植物生長(zhǎng)激素IAA[7]、赤霉素 GA3[8]、CaCl2[9-10] 等能夠緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。有關(guān)利用外源激素提高植物抗逆性的研究報(bào)道較多[9，11-13]，但鮮見(jiàn)關(guān)于外源生長(zhǎng)素（IAA）對(duì)鹽脅迫的植物調(diào)節(jié)控制作用的研究報(bào)道。生長(zhǎng)素在胚根原細(xì)胞轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著非常重要的作用[14]。胚根的生長(zhǎng)狀況又是衡量鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響指標(biāo)之一[15]，所以關(guān)于生長(zhǎng)素在種子萌發(fā)時(shí)的作用應(yīng)該引起足夠的重視[16]。因此，研究植物生長(zhǎng)物質(zhì)（激素）對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)具有重要的理論和實(shí)踐意義[17]。

為了探索外源生長(zhǎng)素對(duì)植物逆境中的調(diào)節(jié)作用，筆者研究了外源IAA對(duì)0.1 mol NaCl脅迫下水稻種子萌發(fā)期發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、胚根以及葉根干重的影響，明確外源 IAA對(duì)鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)及組織器官的影響及緩解作用，以期為外源生長(zhǎng)素對(duì)植物抗逆性研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從前期0.1 mol NaCl脅迫試驗(yàn)中篩選出6份材料。其中，4份耐鹽材料，為寧粳56號(hào)、寧粳58號(hào)、寧粳54號(hào)、富源4號(hào);2份鹽敏感材料，為寧粳43號(hào)和D15號(hào)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子消毒。

挑選飽滿(mǎn)無(wú)殘缺的種子，先用蒸餾水清洗3遍，去掉種子上的灰塵，再用70%酒精浸泡3 min，然后用蒸餾水清洗3遍去掉種子上殘留的酒精，最后用30%的NaClO 溶液浸泡30 min后用蒸餾水清洗3遍去掉種子上殘留的NaClO 溶液。

1.2.2 試驗(yàn)處理。

6個(gè)品種各設(shè)5個(gè)處理：①CK：dH2O，②NT：0.1 mol NaCl，③NT1：0.1 mol NaCl+50 ml/L IAA，④NT2：0.1 mol NaCl+100 ml/L IAA，⑤NT3：0.1 mol NaCl+150 ml/L IAA，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒種子。將消毒的種子控干水分后，平鋪到Φ90 mm發(fā)芽皿中的濾紙上，每皿100粒種子。然后，每個(gè)發(fā)芽皿中加入10 mL相對(duì)應(yīng)的處理試劑，出芽后每2 d換1次試劑。25 ℃暗培養(yǎng)，第5天調(diào)查發(fā)芽勢(shì)，第10天調(diào)查發(fā)芽率。第8天16 h/d光照培養(yǎng)，種子萌發(fā)第14天隨機(jī)取10株幼苗調(diào)查根長(zhǎng)、根數(shù)，種子萌發(fā)第21天植株開(kāi)始衰敗，將鮮活植株用流水清洗干凈，分別取根、葉烘干稱(chēng)重。

1.2.3 測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)：種子芽長(zhǎng)等于1/2種子長(zhǎng)度，根長(zhǎng)等于種子長(zhǎng)度。根長(zhǎng)（cm）：測(cè)量最長(zhǎng)根的長(zhǎng)度。

計(jì)算公式：發(fā)芽勢(shì)=第5天發(fā)芽種子粒數(shù)/試驗(yàn)種子數(shù)×100%，發(fā)芽率=第10天發(fā)芽種子粒數(shù)/試驗(yàn)種子數(shù)×100%。單株根重量（g）=植株根總重量（g）/植株數(shù)（株），單株葉重量（g）=植株葉總重量（g）/植株數(shù)（株）。

1.4 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 20對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，統(tǒng)計(jì)值用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（MEAN±SD）來(lái)描述，單因素ANOVA分析，一般線性模型（LSD）單變量分析組內(nèi)及組間的差異性。采用Microsoft Excel 2007處理數(shù)據(jù)并制圖，誤差線選正負(fù)誤差值。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫下IAA對(duì)不同水稻品種發(fā)芽勢(shì)的影響 單因素方差分析及多重比較結(jié)果顯示，6份材料中2份材料，即寧粳43號(hào)、寧粳54號(hào)5個(gè)處理間差異極顯著，D15號(hào)5個(gè)處理間差異顯著。從圖1可以看出，在NaCl脅迫下，水稻種子發(fā)芽勢(shì)均低于對(duì)照，特別是寧粳43號(hào)、寧粳54號(hào)和D15號(hào)發(fā)芽勢(shì)極低于對(duì)照。當(dāng)加入不同濃度的IAA進(jìn)行外源激素的調(diào)節(jié)后，3份材料發(fā)芽勢(shì)基本隨IAA濃度的增加不同程度提高。LSD多重比較顯示，D15號(hào)、寧粳54號(hào)和寧粳43號(hào)在鹽脅迫下，添加IAA后發(fā)芽勢(shì)隨IAA濃度提高而顯著，甚至極顯著提高。寧粳54號(hào)在IAA 150 mg/L時(shí)發(fā)芽勢(shì)極顯著提高且與對(duì)照相當(dāng)。只有寧粳56號(hào)受外源激素調(diào)節(jié)后發(fā)芽勢(shì)未提高，稍低于NaCl脅迫下發(fā)芽勢(shì)。由此可知，外源激素可以提高NaCl脅迫下水稻種子的發(fā)芽勢(shì)，但根據(jù)材料的不同對(duì)IAA的反應(yīng)有所不同，在該試驗(yàn)的6份材料中有3份發(fā)芽勢(shì)的提高與IAA濃度呈正相關(guān)。

2.2 NaCl脅迫下IAA對(duì)不同水稻品種發(fā)芽率的影響 單因素方差分析及多重比較顯示，只有寧粳56和寧粳54處理間差異顯著，經(jīng)NaCl脅迫下發(fā)芽率顯著低于對(duì)照。從圖2可以看出，添加IAA后并未使水稻種子發(fā)芽率明顯提高，寧粳43號(hào)、寧粳54號(hào)發(fā)芽率略有提高，且與IAA濃度呈正相關(guān)。而寧粳56號(hào)添加激素后水稻種子的發(fā)芽率反而略低于NaCl脅迫下水稻種子發(fā)芽率。NaCl脅迫以及外源IAA的刺激對(duì)大部分水稻種子的發(fā)芽率影響極小。

2.3 NaCl脅迫下IAA對(duì)不同水稻品種胚根數(shù)的影響

鹽溶液的滲透勢(shì)阻礙胚細(xì)胞的吸水能力，從而影響了胚根的發(fā)育。單因素方差分析及多重比較顯示，在NaCl脅迫下，除寧粳54號(hào)外，其余5份材料的胚根數(shù)處理間差異均極顯著。由圖3可知，鹽脅迫對(duì)水稻根的分化具有嚴(yán)重的危害。經(jīng)NaCl處理的材料根數(shù)都極低于對(duì)照，經(jīng)不同濃度IAA調(diào)節(jié)后胚根數(shù)有不同程度提高，但均未高于對(duì)照。不同材料對(duì)不同濃度IAA的反應(yīng)有差異。寧粳43號(hào)、寧粳56號(hào)和寧粳58號(hào)添加IAA100 mg/L后胚根數(shù)增加最多，而寧粳54號(hào)、富源4號(hào)和D15號(hào)添加IAA 50 mg/L后胚根數(shù)增加最多。將IAA濃度提高到150 mg/L時(shí)，5份材料的胚根數(shù)均低于其他2個(gè)濃度的胚根數(shù)。結(jié)果表明，150 mg/L IAA抑制胚根的分化，50～100 mg/L IAA可有效緩解鹽對(duì)胚根數(shù)分化的抑制作用。

2.4 NaCl脅迫下IAA對(duì)不同水稻品種胚根長(zhǎng)的影響 單因素方差分析及多重比較顯示，寧粳43號(hào)、寧粳56號(hào)、寧粳58號(hào)和D15號(hào)處理間差異極顯著，富源4號(hào)處理間差異顯著。在NaCl脅迫以及IAA的調(diào)節(jié)下，D15號(hào)和寧粳43號(hào)胚根長(zhǎng)顯著甚至極顯著低于對(duì)照。從圖4可以看出，寧粳56號(hào)、寧粳58號(hào)和富源4號(hào)經(jīng)IAA調(diào)節(jié)后的胚根長(zhǎng)不同程度高于對(duì)照，極顯著高于NaCl脅迫后的胚根長(zhǎng)。其中，IAA 50 mg/L時(shí)寧粳56號(hào)、寧粳58號(hào)、寧粳54號(hào)胚根最長(zhǎng)。富源4號(hào)在IAA 100 mg/L時(shí)胚根最長(zhǎng)。結(jié)果表明，在NaCl脅迫下，添加50～100 mg/L IAA能不同程度提高胚根長(zhǎng)度。

2.5 NaCl脅迫下IAA對(duì)不同水稻品種根干重的影響

單因素方差分析及多重比較顯示，寧粳43號(hào)、寧粳56號(hào)、寧粳58號(hào)和D15號(hào)處理間差異極顯著。尤其寧粳43號(hào)和D15號(hào)經(jīng) NaCl脅迫后及脅迫時(shí)外源激素IAA調(diào)節(jié)后單株根干重極顯著低于對(duì)照。從圖5可以看出，雖然鹽脅迫嚴(yán)重抑制胚根的生長(zhǎng)速度，但低濃度（50 mg/ L）IAA可提高寧粳43號(hào)單株根干重，而對(duì)D15號(hào)影響不大。IAA濃度為100 mg/L時(shí)D15號(hào)單株根干重略高于其他2個(gè)濃度的單株根干重。鹽脅迫時(shí)通過(guò)外源IAA調(diào)節(jié)，寧粳58號(hào)、寧粳54號(hào)、富源4號(hào)顯著，甚至極顯著提高了單株根干重，且高于對(duì)照，寧粳56號(hào)也有所提高。當(dāng)IAA濃度為150 mg/L時(shí)4份抗鹽材料的單株根干重最高，而2份敏感材料中寧粳43號(hào)在低濃度IAA處理的單株根干重最高，D15號(hào)在中濃度IAA處理的單株根干重略高。試驗(yàn)結(jié)果表明，在NaCl脅迫下，添加150 mg/L IAA能提高抗鹽材料單株根干重，中低濃度的IAA對(duì)鹽敏感材料有一定緩解作用。

2.6 NaCl脅迫下IAA對(duì)不同水稻品種葉干重的影響 單因素方差分析及多重比較顯示，寧粳43號(hào)、寧粳56號(hào)、寧粳54號(hào)和D15號(hào)處理間差異極顯著，寧粳58號(hào)和富源4號(hào)處理間差異顯著。從圖6可以看出，鹽脅迫時(shí)添加不同濃度的IAA后，2份鹽敏感材料寧粳43號(hào)和D15號(hào)單株葉干重極顯著提高。當(dāng)IAA濃度為150 mg/L時(shí)，4份抗鹽材料的單株葉干重高于對(duì)照并達(dá)到最高值。2份鹽敏感材料寧粳43號(hào)和D15號(hào)在IAA 100 mg/L時(shí)單株葉干重高于NaCl脅迫處理，但未超過(guò)對(duì)照。結(jié)果表明，在NaCl脅迫下，添加150 mg/L IAA能提高抗鹽材料葉干重，100 mg/L IAA對(duì)鹽敏感材料有一定緩解作用。

3 討論

激素的調(diào)節(jié)作用因植物種類(lèi)及植物的生長(zhǎng)環(huán)境不同而有變化。正常環(huán)境下 IAA 能促進(jìn)煙草根系的發(fā)育，提高根系活力，增強(qiáng)根系的代謝能力[18]，但1 μmol/L（18.7 mg/L）IAA抑制水稻幼苗主根的生長(zhǎng)[19-20]。20 mg/L IAA對(duì)紫羅勒種子的幼根伸長(zhǎng)及幼苗鮮重增加有明顯影響[21]。該試驗(yàn)中，鹽脅迫嚴(yán)重影響水稻胚根的生長(zhǎng)發(fā)育，但50～100 mg/L IAA調(diào)節(jié)顯著緩解了鹽脅迫下胚根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，試驗(yàn)的6份材料都不同程度提高了胚根的長(zhǎng)度，增加胚根數(shù)，且耐鹽品種的胚根長(zhǎng)超過(guò)了對(duì)照。 同樣一定濃度的IAA處理可促進(jìn)鹽脅迫下大豆幼苗的生長(zhǎng)，使其干物質(zhì)產(chǎn)量增加[7]。該試驗(yàn)中150 mg/L IAA提高了4份耐鹽材料葉干重和根干重超過(guò)了對(duì)照。100 mg/L IAA使2份鹽敏感材料根葉干重也有所提高。

激素對(duì)鹽脅迫的調(diào)控還存在濃度效應(yīng)。前人研究表明，80 mg/L GA3對(duì)緩解鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)的效果最佳，且與正常對(duì)照沒(méi)有顯著差異，而100 mg/L GA3緩解效果最差，說(shuō)明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物作用的特征為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制[22]。該研究中激素對(duì)鹽脅迫的調(diào)控濃度效應(yīng)主要體現(xiàn)在不同品種和不同指標(biāo)對(duì)IAA濃度的響應(yīng)。在NaCl脅迫下，150 mg/L IAA抑制水稻胚根的分化，而50～100 mg/L IAA可有效緩解鹽抑制胚根數(shù)的分化，能不同程度提高胚根長(zhǎng)度;添加150 mg/L IAA能提高抗鹽品種單株根、葉干重，100 mg/L IAA對(duì)鹽敏感品種略有緩解作用。外源IAA不能有效改善鹽脅迫對(duì)鹽敏感材料胚根和根葉干重的危害，但能顯著改善耐鹽材料胚根和根葉干重的鹽危害，恢復(fù)鹽脅迫下胚根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)及側(cè)根的發(fā)育和根葉干重。

目前很多學(xué)者針對(duì)激素與鹽脅迫的調(diào)控機(jī)理做了大量的研究，但就某一種激素主要調(diào)控某個(gè)特定生理過(guò)程的研究報(bào)道較少，所以可以側(cè)重研究不同激素主要參與的生理過(guò)程之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，為今后通過(guò)激素手段增強(qiáng)植物特定抗性提供依據(jù)[23]。該試驗(yàn)在0.1 mol/L NaCl脅迫下外源IAA對(duì)鹽危害的緩解作用根葉處理的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率較對(duì)照大，抗鹽品種的緩解作用要比鹽敏感品種大。這是由不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑固有的特性和作用所致，而植物的抗逆性是多種指標(biāo)綜合反應(yīng)的結(jié)果，因此下一步將探究外源鈣和IAA結(jié)合對(duì)鹽脅迫的控制作用。

4 結(jié)論

（1）0.1 mol/L NaCl2對(duì)水稻種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率影響不顯著，但顯著抑制胚根的生長(zhǎng)，降低根葉干重。

（2）外源激素對(duì)鹽脅迫的調(diào)控濃度效應(yīng)主要體現(xiàn)在不同品種不同指標(biāo)對(duì)IAA濃度的響應(yīng)。

（3）外源IAA只對(duì)0.1 mol/L ?NaCl2 脅迫下的胚根生長(zhǎng)和根葉干重的鹽危害有緩解作用。

參考文獻(xiàn)

[1] 潘瑞熾.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2003：292-293.

[2] CHITTETI B R，PENG Z H.Proteome and phosphoproteome differential expression under salinity stress in rice （ Oryza sativa） ?roots[J].J Proteome Res，2007，6（5）：1718-1727.

[3] DOOKI A D，MAYERPOSNER F J，ASKARI H，et al.Proteomic responses of rice young panicles to salinity[J].Proteomics，2006，6（24）：6498-6507.

[4] PARKER R，F(xiàn)LOWERS T J，MOORE A L，et al.An accurate and reproducible method for proteome profiling of the effects of salt stress in the rice leaf lamina[J].J Exp Bot，2006，57（5）：1109-1118.

[5] WALIA H，WILSON C，ZENG L H，et al.Genomewide transcriptional analysis of salinity stressed japonica and indica rice genotypes during panicle initiation stage[J].Plant Mol Biol，2007，63（5）：609-623.

[6] 龔記熠，彭毅秋，張冬林，等.干旱脅迫對(duì)引種辣椒生長(zhǎng)特性的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，41（2）：54-56，69.

[7] 魏愛(ài)麗，陳云昭.IAA對(duì)鹽脅迫下大豆幼苗膜傷害及抗鹽力的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2000，20（3）：410-414.

[8] SAEIDISAR S，ABBASPOUR H，AFSHARI H，et al.Effects of ascorbic acid and gibberellin A3 on alleviation of salt stress in common bean （ Phaseolus vulgaris ?L.）seedlings[J].Acta Physiol Plant，2013，35（3）：667-677.

[9] 趙旭，王林權(quán)，周春菊，等.鈣離子對(duì)兩種基因型冬小麥萌發(fā)過(guò)程中鹽脅迫效應(yīng)的影響[J].土壤通報(bào)，2006，37（4）：748-751.

[10] 楊艷波，劉若岑，崔欣，等. CaCl2 對(duì)鹽脅迫下大豆幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（25）：33-34，86.

[11] 陳志杰，張鋒，王琦.常見(jiàn)植物激素的科學(xué)使用[J].西北園藝，2007（1）：4-6.

[12] 蔡蕾，丁同樓，王寶山.外源 GA3、ABA 和 Ca（NO3）2緩解鹽對(duì)小麥種子萌發(fā)的抑制作用[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（4）：583-587.

[13] 王賀正，徐國(guó)偉，陳明燦，等.外源物質(zhì)對(duì)小麥芽期抗旱性的影響[J].作物雜志，2012（4）：86-89.

[14] WOLTERS H，JRGENS G.Survival of the flexible：Hormonal growth control and adaptation in plant development[J].Nat Rev Genet，2009，10（5）：305-317.

[15] 趙艷艷，胡曉輝，鄒志榮，等.不同濃度5-氨基乙酰丙酸（ALA）浸種對(duì)NaCl 脅迫下番茄種子發(fā)芽率及芽苗生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（1）：62-70.

[16] 李振華，王建華.種子活力與萌發(fā)的生理與分子機(jī)制研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（4）：646-660.

[17] 許智宏，李家洋.中國(guó)植物激素研究：過(guò)去、現(xiàn)在和未來(lái)[J].植物學(xué)通報(bào)，2006，23（5）：433-442.

[18] 洪麗芳，蘇帆，付利波，等.生長(zhǎng)素在烤煙鉀素庫(kù)源關(guān)系改變時(shí)對(duì)根系呼吸作用生理指標(biāo)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（12）：1604-1608.

[19] 劉倩倩，林紅珍，王盈盈，等.光對(duì)激素調(diào)控水稻幼苗主根生長(zhǎng)的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，45（10）：43-47.

[20] YANG X，YANG Y N，XUE L J，et al.Rice ABI5Like1 regulates abscisic acid and auxin responses by affecting the expression of ABREcontaining genes[J].Plant Physiol，2011，156（3）：1397-1409.

[21] 張福平，魏玲玲. IAA等對(duì)紫羅勒種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].種子，2007，26（10）：94-97.

[22] 葉利民，徐芬芬，周琴.外源GA3對(duì)鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（9）：2065-2067.

[23] 張麗，羅孝明，蒙輝，等.鹽脅迫下植物激素水的研究進(jìn)展[J].蔬菜，2017（3）：29-32.