草地貪夜蛾成蟲觸角感器超微結構觀察

雷 婷，郭 峰，陳思蓉，李明超，嚴乃勝，陳 斌，杜廣祖，唐國文

云南農業(yè)大學植物保護學院/省部共建云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，云南 昆明 650201

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)，又稱秋黏蟲，英文名fall armyworm、corn leafworm，隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae(Deshmukhetal.，2020; Mwanjiaetal.，2020; Sukhman & Rupesh，2020)，原產于美洲，是一類重大遷飛性害蟲，具有繁殖能力強、遷飛速度快、防控難度大等特點(孟慶坤，2020)，可危害包括玉米ZeamaysL.、小麥TriticumaestivumL.、水稻OryzasativaL.、馬鈴薯SolanumtuberosumL.、棉花Gossypiumsp.、花生ArachishypogaeaLinn.、大豆Glycinemax(Linn.)Merr.、果樹等在內的80余種植物(梁銘榮等，2020)；國內主要發(fā)生在云南、廣西、湖北、四川、湖南、貴州等6個省(區(qū))(王磊和陸永躍，2020)。

昆蟲觸角在寄主定位、棲息、防御、識別、取食、覓偶、交配、繁殖與遷移等過程中起著重要作用(Andreaetal.，2012；Renetal.，2012)，是昆蟲感知外界刺激、尋找配偶、搜尋寄主的重要器官(閻雄飛等，2020)，其表面著生由表皮特化形成的感受器(狄貴秋等，2020；吳梅香等，2020)。Schneider(1964)首次根據感受器的形態(tài)將其分為毛形感器(sensilla trichodea)、板形感器(sensillum placodeum)、刺形感器(sensilla chaetica)、鱗形感器(sensilla squamiformia)、錐形感器(sensilla basiconica)、鐘形感器(sensillum campaniformium)、劍梢感器(sensilla scolopadia)、壇形感器(sensillum ampullaceum)、腔錐感器(sensilla coeloconica)和鬃形感器(sensilla bristle)。研究表明，在鱗翅目昆蟲觸角上普遍存在B?hm氏鬃毛、毛形感器、刺形感器、錐形感器、栓錐形感器(sensilla styloconica)、腔錐形感器等。在雙委夜蛾AthetisdissimilisHampson、荔枝異形小卷蛾Cryptophlebiaombrodelta(Lower)、落葉松尺蛾ErannisankerariaStaudinger的觸角上還觀察到耳形感器(sensillum auricillica)(龔粵寧等，2018；宋月芹等，2018；Liuetal.，2019)。鱗翅目昆蟲觸角感器的超微結構和電生理研究發(fā)現(xiàn)，感器類型不同，其結構和功能也存在差異。昆蟲對寄主的識別和同一種群昆蟲間的信息交流主要依靠具有嗅覺作用的毛形和錐形等感器，如雌性棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)產生性信息素，引起雄蛾性行為，這些性信息素被雄蛾觸角上的毛形感器識別(吳才宏，1993)。斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)觸角長毛形和短毛形感器的嗅覺功能，表現(xiàn)為長毛形感器對雌蟲產生的性信息素組分有反應，短毛形感器引起自發(fā)性活動，但不對植物氣味或雌性性信息素做出反應(Muhammadetal.，2012)。目前,這些研究成果已在信息素對害蟲的測報和防控中陸續(xù)得到應用。

本文利用掃描電鏡觀察了草地貪夜蛾成蟲觸角感器，對感器的類型、超微結構和分布等進行了描述、分析和比較，為進一步研究草地貪夜蛾觸角上的化學感受機制和行為識別機制以及草地貪夜蛾的防治提供基礎性資料。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

草地貪夜蛾幼蟲采于玉米田中，在實驗室內用新鮮的玉米嫩葉飼養(yǎng)多代。飼養(yǎng)條件：溫度(25±1)℃，濕度(70±5)%，光照周期16L∶8D。待成蟲羽化后取觸角完整的雌雄成蟲各5頭備用。

1.2 樣品制備

取草地貪夜蛾雌雄蟲觸角，顯微鏡下用鑷子和解剖刀從觸角基部切斷，放入蒸餾水中，用超聲波清洗(每個樣品處理30 s)，去除表面黏附物。清洗后用50%、70%、80%、90%乙醇和無水乙醇進行逐級脫水。待樣品干燥后，用導電膠將樣品固定在樣品臺上，用E-1010型離子濺射儀進行噴金，在日立FlexSEM-1000型掃描電子顯微鏡下觀察、拍照。

1.3 數(shù)據處理

觸角感器分類及命名參照Schneider標準，采用SEM粒徑統(tǒng)計軟件測量草地貪夜蛾觸角各感器長度及基部寬度，采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據進行方差統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾觸角的基本形態(tài)

草地貪夜蛾雌雄成蟲觸角均為絲狀，長6.93～7.25 mm，由柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)3個部分組成。其中柄節(jié)較為粗大且較短，長度0.18 mm；梗節(jié)長0.27 mm；鞭節(jié)細長，長度約6.65 mm，由87～91個亞節(jié)組成。草地貪夜蛾雄蛾觸角稍長于雌蛾，且觸角表面覆有大量鱗片(圖1)。

圖1 草地貪夜蛾觸角感器分布

2.2 草地貪夜蛾觸角感器的類型和分布

通過對草地貪夜蛾雌雄蛾觸角掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)雌雄蛾觸角上均有7種類型的感器。

2.2.1 B?hm氏鬃毛 刺狀，大多直立，表面光滑且無孔，基部較粗，端部或鈍圓或尖細。按照其長度和基部著生方式可分為BBⅠ和BBⅡ2種亞型(圖2A、B)。BBⅠ型分布于柄節(jié)的基部以及柄節(jié)和梗節(jié)的連接處，感器基部較粗且長，端部尖，表面光滑，著生于觸角表面凹陷的圓形小腔內。BBⅡ型數(shù)量較多，成群分布于BBⅠ型的周圍，該感器較短且細，著生于觸角的表皮上。

2.2.2 毛形感器 草地貪夜蛾毛形感器根據長度可分為2種亞型：長毛形感器(ST-Ⅰ)和短毛形感器(ST-Ⅱ)(圖2C、D)。位于鞭節(jié)的側面和腹面，是感器數(shù)量最多的類型，在鞭節(jié)各亞節(jié)均有分布，末端數(shù)量較少。毛形感器著生于基窩中，基部表面有螺旋紋，基部至端部逐漸變細。ST-Ⅰ長于ST-Ⅱ，ST-Ⅰ端部較尖細，而ST-Ⅱ較鈍圓。雄蛾的2種毛形感器長度均顯著長于雌蛾(P<0.05)，只有雌雄蛾之間的ST-Ⅱ基部寬度差異顯著(P<0.05)。

圖2 B?hm氏鬃毛和毛形感器的形態(tài)與分布

2.2.3 刺形感器 刺形感器分布于鞭節(jié)亞節(jié)背面鱗片間和腹面感器區(qū)。該感器為剛毛狀，外形如刺，向端部漸細，頂端鈍圓，表面有縱紋(圖3A)。

2.2.4 錐形感器 錐形感器散生于毛形感器之間，該感器較短，端部微鈍，直立或沿觸角微彎曲，有臼狀窩，表面有縱紋(圖3B)

2.2.5 腔錐形感器 腔錐形感器主要分布于鞭節(jié)亞節(jié)的中后部，每鞭節(jié)亞節(jié)有2～4個腔錐形感器。該感器形如菊花，著生于觸角表皮凹陷的淺圓腔內，腔周圍由13～15根長度不相等的緣毛組成，緣毛相互聚攏且向中心彎曲(圖3C)。

2.2.6 栓錐形感器 栓錐形感器分布于鞭節(jié)亞節(jié)的末端，幾乎每鞭節(jié)亞節(jié)末端均有一個栓錐形感器，在鞭節(jié)后半部分、兩端也有分布。該感器呈圓柱狀，較為粗壯，頂端一側延伸呈指狀，中間凹陷(圖3D)。

2.2.7 鱗形感器 鱗形感器貼于觸角表面，著生于一臼狀窩內，分布于觸角的鱗片間。表面結構與觸角上的普通鱗片較為相似，但呈狹長的柳葉形，其端部尖細，中部稍寬(圖3E、F)。

圖3 刺形、錐形、腔錐形、栓錐形、鱗形感器的形態(tài)與分布

2.3 草地貪夜蛾雌雄蛾觸角感器比較

草地貪夜蛾雌雄蛾觸角感器種類相同，但不同類型的感器在長度及基部寬度間存在差異(表1)。雄蛾觸角的感器均明顯長于雌蛾；BBⅠ型、BBⅡ型、ST-Ⅱ、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器和栓錐形感器的基部寬度存在顯著差異(P<0.05)，ST-Ⅰ和鱗形感器的基部寬度無顯著差異。

表1 草地貪夜蛾不同感器的長度與基部寬度

3 討論

觸角是昆蟲重要的感覺器官，行使味覺、嗅覺及感受氣流、二氧化碳、溫度和濕度等功能，具有選擇食物、躲避危險等一系列適應性行為(李文香等，2015)。本研究通過電鏡掃描，在草地貪夜蛾雌雄蛾觸角表面觀察到7種不同類型的感器，與其他鱗翅目昆蟲，如豆卜饃夜蛾BomolochatristalisLederer、小菜蛾PlutellaxylostellaL.等感器類型基本一致(徐偉等，2019a；趙欣陽等，2018)。

當昆蟲遇到機械刺激時，B?hm氏鬃毛能緩沖重力的作用力，從而控制觸角下降速度。夾竹桃天蛾Daphnisnerii(L.)的B?hm氏鬃毛在飛行時能調節(jié)觸角角度和方向，去除該感器，觸角會發(fā)生碰撞。在觸角運動過程中B?hm氏鬃毛可能刺激了與大腦相連的底層神經元，從而使昆蟲能夠主動控制觸角飛行時的定位(Krishnanetal.，2012)。草地貪夜蛾有2種亞型的B?hm氏鬃毛，從位置上推測其可能更易感受刺激并傳導到感覺神經元受體上產生神經沖動，從而使鬃毛發(fā)揮機械感受的作用。

毛形感器具有嗅覺和味覺功能，主要感知性信息素等，雄蛾毛形感器能夠對雌蛾性信息素和植物揮發(fā)物產生反應，在昆蟲觸角上數(shù)量最多、分布最廣，且雄蛾毛形感器顯著長于雌蛾(張方梅等，2019)。徐偉等(2019b)認為，雌蛾毛形感器能夠感受寄主揮發(fā)物、尋找產卵場所。草地貪夜蛾有2種類型的毛形感器，其分布于鞭節(jié)的腹面和側面，其末端具有螺旋紋，可能感知功能更強。

刺形感器對機械震動有反應，能選擇適宜場所、行為環(huán)境和求偶微環(huán)境等，也參與味覺功能，感受碳氫化合物(Dietal.，2019)。草地貪夜蛾的刺形感器主要分布于鞭節(jié)亞節(jié)的腹面和背面，雄雌蛾的刺形感器在長度和基部寬度均存在顯著差異。

錐形感器不僅具有嗅覺功能，有時還有機械感受功能，其內部結構與感知信息素的毛形感器相似，但主要感受寄主和天敵氣味等環(huán)境因子(姚永生等，2004)。草地貪夜蛾的錐形感器散生于毛形感器之間，雄蛾錐形感器的長度和基部寬度均顯著大于雌蛾。

腔錐形感器能感受溫濕度，也感受水蒸氣、二氧化碳、植物氣味等(劉志雄等，2015)。草地貪夜蛾的腔錐形感器主要分布于鞭亞節(jié)感器區(qū)中后部，每亞節(jié)有2～4個腔錐形感器。

栓錐形感器在玉米螟、小菜蛾、棉鈴蟲等鱗翅目昆蟲觸角上均有報道，能感受溫濕度、二氧化碳等，是蛾類常見的感器類型(靳澤榮等，2016)。草地貪夜蛾的栓錐形感器分布于鞭亞節(jié)的末端，幾乎每亞節(jié)均有一個栓錐形感器。

鱗形感器在棗粘蟲AncylissativaLiu、興安落葉松鞘蛾ColeophoraobductaMeyrick等許多鱗翅目昆蟲中均有發(fā)現(xiàn)，但對其功能方面研究不多，一般認為主要有機械感器功能(高素紅等，2010)。草地貪夜蛾的鱗形感器主要分布于鱗片間。

本文觀察到草地貪夜蛾雌雄蛾觸角感器中，同種類型的感器在雌雄蛾之間普遍存在差異，雄蛾感器的長度顯著長于雌蛾，這種特化與差異是否有利于其功能的發(fā)揮還有待通過電生理技術等進一步確定。