牧草盲蝽成蟲觸角超微結構觀察

夏欣，白順心，姚成層，茍長青，馮宏祖

（塔里木大學農(nóng)學院/南疆農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理兵團重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部阿拉爾作物有害生物科學觀測實驗站/南疆特色果樹高效優(yōu)質栽培與深加工技術國家地方聯(lián)合工程實驗室，新疆阿拉爾 843300）

牧草盲蝽（Lygus pratensis）屬半翅目盲蝽科，是一種刺吸式口器害蟲。它主要分布于西北內(nèi)陸棉區(qū)，東北也有分布，在新疆、甘肅等地發(fā)生嚴重[1]。新疆植棉區(qū)的盲蝽種類以牧草盲蝽為主，近年來其危害有逐漸加重的趨勢[2-4]。田間調查結果表明，牧草盲蝽寄主廣泛，寄主植物種類達26科88種，其中偏好寄主有12科22種[5]。

昆蟲觸角表面的感器是由表皮特化而成，類型多樣，其觸覺、嗅覺等功能在找尋寄主、取食及交配等行為中起至關重要的作用[6-7]。目前，有關牧草盲蝽成蟲觸角感器的相關研究鮮見報道。本研究利用掃描電鏡對牧草盲蝽觸角感器進行觀察，以期了解其化學感受系統(tǒng)，為深入研究其寄主選擇行為奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試蟲源為牧草盲蝽成蟲，采自新疆生產(chǎn)建設兵團第一師十團路邊雜草，于實驗室進行飼養(yǎng)。飼養(yǎng)的環(huán)境條件為溫度（26±1）℃，相對濕度70%±5%，光周期（光照時間/黑暗時間）為16h/8h。

1.2 樣品制備與觀察

取新羽化的雌雄成蟲各6頭；在解剖鏡下用鑷子和解剖針將其頭部取下，用2.5%（質量分數(shù)）的戊二醛固定24h后，將頭部浸入pH為7.2的磷酸緩沖液中，用超聲波清洗儀清洗30s，重復3次，除去表面粘附物。依次用30%（體積分數(shù)，下同）、50%、70%、85%、95%和100%乙醇脫水，其中100%乙醇脫水2次，各梯度分別處理15min。然后，使用臨界點干燥儀（Leica EM CPD300，德國）干燥2h。

取干燥好的雌雄牧草盲蝽成蟲各6頭，每頭隨機取1根觸角，將觸角樣品置于粘好導電銀膠的樣品臺上，在離子濺射儀108Auto（Ted Pella，美國）內(nèi)噴金，將噴金后的樣品用掃描電鏡Apreo S（Thermo Scientific，美國）觀察觸角上的感器，每種感器觀察8個，記錄數(shù)據(jù)并拍照。

1.3 感器的命名

觸角感器的鑒定和命名主要參考Schneider[8]和Chinta等[9]的標準進行。

2 結果與分析

2.1 牧草盲蝽觸角及其感器的一般形態(tài)

雌雄牧草盲蝽的觸角均為絲狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3個部分組成（圖1A）。其中，鞭節(jié)又可分為2個亞節(jié)。雌成蟲的觸角總長度為1961.52μm±85.36μm（平均值±標準差，下同），柄節(jié)長度為464.53μm±41.94μm，梗節(jié)長度為1570.00μm±72.92μm，鞭節(jié)Ⅰ的長度為886.75μm±42.16μm，鞭節(jié)Ⅱ的長度為609.07μm±35.63μm；雄成蟲的觸角總長度為1951.07μm±55.03μm，柄節(jié)長度為466.00μm±45.38μm，梗節(jié)長度為1549.33 μm±112.61μm，鞭節(jié)Ⅰ的長度為888.17μm±52.22μm，鞭節(jié)Ⅱ的長度為595.35μm±78.95μm。牧草盲蝽觸角鞭節(jié)的表皮有褶皺狀突起（圖1B），形同水波紋，不規(guī)則地分布在觸角鞭節(jié)上。牧草盲蝽雌雄成蟲觸角差異不大，雄成蟲觸角略短于雌成蟲。

通過掃描電鏡觀察，在牧草盲蝽的觸角上共發(fā)現(xiàn)了3種感器，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器。雌雄個體的觸角感器種類相同，且感器在觸角上的分布基本沒有差異。

2.2 牧草盲蝽觸角感器的類型

2.2.1毛形感器。毛形感器表面光滑，外形細長，向頂端漸尖細，基部無基窩。牧草盲蝽觸角上的毛形感器分為長直毛形感器和長曲毛形感器2種類型（圖1C）。

長直毛形感器端部徑直前伸呈自然彎曲狀，于觸角各節(jié)均有分布，是數(shù)量最多的感器，梗節(jié)和鞭節(jié)上的數(shù)量明顯較柄節(jié)多。雌成蟲觸角上長直毛形感器的長度為50.31μm±7.10μm，基部直徑為2.49μm±0.81μm；雄成蟲觸角上長直毛形感器的長度為38.33μm±8.34μm，基部直徑為2.11μm±0.56μm。

長曲毛形感器與長直毛形感器外形相似，但前者在近端部略呈彎鉤狀。該類感器數(shù)量較少，主要分布在鞭節(jié)上，梗節(jié)上少有分布，柄節(jié)上未發(fā)現(xiàn)。雌成蟲觸角上長曲毛形感器的長度為42.60μm±2.28μm，基部直徑為1.89μm±0.35μm；雄成蟲觸角上長曲毛形感器的長度為42.13μm±7.03μm，基部直徑為2.03μm±0.62μm。

2.2.2刺形感器。刺形感器大量著生于牧草盲蝽觸角各節(jié)上（圖1E）。刺形感器表面有螺旋紋，外形如刺，端部較鈍，與毛形感器相比較粗壯，整體上直立于觸角基部基窩。雌成蟲觸角上刺形感器的長度為42.47μm±5.41μm，基部直徑為2.49μm±0.18μm；雄成蟲觸角上的刺形感器的長度為39.69μm±12.78μm，基部直徑為2.67μm±0.62μm。觀察中還發(fā)現(xiàn)，毛形、刺形感器上有橢圓形節(jié)狀結構（圖1F），從靠近感器基部1/3處開始出現(xiàn)2～3個。

2.2.3錐形感器。錐形感器的外形較直，整體較粗短，常直立或沿觸角縱軸微彎曲，端部鈍圓，有一定前傾角度，基部無突起的臼狀窩（圖1D）。牧草盲蝽觸角上的錐形感器主要分布在梗節(jié)和鞭節(jié)，數(shù)量較多，柄節(jié)上未發(fā)現(xiàn)。

雌成蟲觸角上錐形感器的長度為9.57μm±0.58μm，基部直徑為1.87μm±0.21μm；雄成蟲觸角上錐形感器的長度為9.77μm±1.14μm，基部直徑為2.04μm±0.30μm。

2.3 幾種蝽類昆蟲觸角感器比較

通過查閱已發(fā)表的蝽類觸角感器的有關報道，發(fā)現(xiàn)其不僅存在性二型現(xiàn)象，且感器類型也各不相同（表1）。煙盲蝽（Nesidiocoris tenuis）共有9種感器，分別為毛形、刺形、錐形、鐘形、腔錐形、具彎鉤形、腔形、乳形感器和Bo¨hm氏鬃毛，其中腔錐形感器僅見于雌性觸角。茶角盲蝽（Helopeltis theivora）觸角上有毛形、刺形、錐形、腔錐形和乳形感器，其中毛形、錐形感器各有2種亞型，刺形感器有3種亞型，乳形感器僅見于雄蟲。懸鈴木方翅網(wǎng)蝽（Corythuchaciliate）和紅彩真獵蝽（Harpactorfuscipes）的觸角感器有4種，共有的類型為毛形感器、刺形感器、錐形感器，而不同的是前者還有芽形感器，后者還有腔錐形感器。南方小花蝽（Orius similis）、杜鵑冠網(wǎng)蝽（Stephanitis pyriodes）觸角感器類型只有5種，不僅種類少，且無雌雄二型現(xiàn)象。毛形、刺形、錐形感器是這2種蝽所共有的，其中南方小花蝽觸角上的毛形、刺形感器各有2種亞型。此外，南方小花蝽觸角上有具彎鉤形和耳形感器，杜鵑冠網(wǎng)蝽觸角上存在腔形感器和Bo¨hm氏鬃毛。

表1 幾種蝽類昆蟲觸角感器種類的比較

3 討論與結論

對牧草盲蝽觸角感器的掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，牧草盲蝽有2種毛形感器、1種刺形感器和1種錐形感器。長直毛形感器于觸角上分布數(shù)量最多，錐形感器數(shù)量少于長直毛形和刺形感器，數(shù)量最少的是長曲毛形感器。以上3種感器均發(fā)現(xiàn)于牧草盲蝽雌雄個體，在類型、分布上無顯著差異。牧草盲蝽觸角鞭節(jié)表面與綠盲蝽[16]、南方小花蝽[14]相似，有褶皺狀、不規(guī)則分布的突起。

觸角上不同種類的感器起感知外部環(huán)境、傳遞信息的作用[17]?，F(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)毛形感器一般具有觸覺、嗅覺、機械感受等功能，是昆蟲感受性信息素的主要器官[18-19]。刺形感器具有感受機械刺激的功能[8]，而錐形感器主要于機械感受和嗅覺2個方面起作用[18]。本研究發(fā)現(xiàn)牧草盲蝽觸角上的少數(shù)毛形、刺形感器上存在1個或多個橢圓形節(jié)狀結構，其具體作用還有待進一步研究。

本研究明確了牧草盲蝽雌雄成蟲觸角感器的類型、分布，與近年來蝽類觸角感器的研究成果進行比較分析，補充了半翅目蝽類昆蟲觸角感器研究內(nèi)容，也為今后探明牧草盲蝽的嗅覺識別、電生理學研究奠定了基礎。