皖北石灰?guī)r山地植被對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物組成及多樣性的影響

劉曉麗,丁訓(xùn)歡,寧 杰,張 旭,孫 濤

淮北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 淮北 235000

土壤節(jié)肢動(dòng)物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,參與土壤有機(jī)質(zhì)分解和腐殖化作用,對(duì)土壤形成、熟化、肥力保持以及物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮不可替代的作用[1-2]。地表節(jié)肢動(dòng)物作為土壤節(jié)肢動(dòng)物的重要組分,具有世代周期短、個(gè)體數(shù)量小、種群數(shù)量大、生殖潛能大等優(yōu)點(diǎn)[3-4],能在較小斑塊尺度對(duì)土壤理化特性、營養(yǎng)狀況的變化做出及時(shí)響應(yīng),也可表征植物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性,反映群落的結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和微生境差異,其多樣性組成及其變化已被當(dāng)作敏感指標(biāo)預(yù)警生態(tài)系統(tǒng)變化[4-6]。因此,國內(nèi)外有大量研究利用地表節(jié)肢動(dòng)物作為生物指示劑來監(jiān)測(cè)土壤環(huán)境質(zhì)量和植被群落狀況,來評(píng)價(jià)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)狀況[5-8]。

皖北石灰?guī)r山地是我國中東部地區(qū)石灰?guī)r主要分布區(qū)域之一,惡劣的自然地理?xiàng)l件和獨(dú)特的地質(zhì)環(huán)境決定了其生態(tài)環(huán)境的脆弱性,主要表現(xiàn)為基巖暴露,風(fēng)蝕劇烈,土質(zhì)稀松,土壤養(yǎng)分匱乏,植被退化,生態(tài)環(huán)境極為脆弱[9-11]。受自然條件、不合理人類活動(dòng)影響,研究區(qū)土壤侵蝕加劇,基巖裸露,植被生長條件惡劣、自然恢復(fù)緩慢,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡單、抗干擾能力較低、生態(tài)服務(wù)功能下降,給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)恢復(fù)治理工作帶來了極大挑戰(zhàn)[12-13]。為解決這一難題,林業(yè)技術(shù)人員長期開展石質(zhì)山植被恢復(fù)探索,摸索出的“炸穴挖坑、客土回填、壯苗栽植、多級(jí)提水、培大土堆、覆蓋地膜、修魚鱗坑”七步造林法[14],發(fā)展形成了別具一格的石灰?guī)r山地植被恢復(fù)技術(shù)模式,在退化石灰?guī)r山地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)治理中取得顯著成效,已形成以喬、灌和草本不同生活型組合配置的多種植被恢復(fù)群落[9,13]。當(dāng)前皖北石灰?guī)r退化山地生態(tài)系統(tǒng)已構(gòu)建較為完整成熟的生態(tài)恢復(fù)技術(shù)模式,在土地復(fù)墾與恢復(fù)重建技術(shù)體系、植物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化配置組建技術(shù)體系、群落演替調(diào)控技術(shù)體系等方面已制定有關(guān)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范[9,14]。隨著治理工作的持續(xù)推進(jìn),以及對(duì)皖北石灰?guī)r山地生態(tài)恢復(fù)重建的認(rèn)識(shí)和理解的不斷深入,關(guān)注重點(diǎn)從生態(tài)工程技術(shù)層面上升到科學(xué)探索。有研究就石灰?guī)r山地植被恢復(fù)演替過程中優(yōu)勢(shì)樹種解剖特征[12],不同植被恢復(fù)類型群落組成對(duì)土壤理化特性的影響[9-10,15]、人工恢復(fù)植被生態(tài)系統(tǒng)造林模式[14,16]、種子庫特征等方面進(jìn)行較為全面的研究[17]。然而,對(duì)于退化石灰?guī)r山地生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成,結(jié)構(gòu)以及多樣性影響缺乏系統(tǒng)深入研究,相關(guān)作用尚不清楚。因此,本研究選擇區(qū)域內(nèi)3種最為常見植被恢復(fù)群落,調(diào)查比較了不同植被組合模式下地表節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)量及其多樣性,旨在探明地表土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性以及營養(yǎng)功能群對(duì)退化石灰?guī)r山地不同植被恢復(fù)模式的響應(yīng),為深入了解石灰?guī)r山地不同植被模式下地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性維持機(jī)制,為皖北石灰?guī)r山地植被恢復(fù)重建功效評(píng)價(jià)體系,以及石灰?guī)r山地植被生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)恢復(fù)和生物多樣性保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于安徽省北部淮北市境內(nèi),屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,氣候溫和。海拔80—320 m,年均氣溫在14.8 ℃,年平均無霜期203 d,年平均相對(duì)濕度71%,日照時(shí)數(shù)2315.8 h,年均降水量830 mm,主要集中在夏季(6—8月),占全年總降水量的60%以上[11]。土壤類型主要為石灰土層及淋溶褐土。當(dāng)?shù)卦瘻貛淙~闊葉林受人類干擾已不存在,現(xiàn)有植被主要有次生裸地上形成的次生灌叢或灌草叢,以及人工植被恢復(fù)林。研究區(qū)主要植被以構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)為優(yōu)勢(shì)種的混交林,以牡荊(Vitexnegundo)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、藎草(Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino)和金色狗尾草(Setariaglauca(L.)Beauv)等為優(yōu)勢(shì)種的灌叢或草灌叢[11]。

1.2 樣地設(shè)置及樣品采集

選擇3種典型的植被恢復(fù)類型作為樣地分別為,Ⅰ：側(cè)柏+構(gòu)樹混交林,優(yōu)勢(shì)種為人工建植側(cè)柏和自然形成構(gòu)樹；П：酸棗+牡荊灌叢,優(yōu)勢(shì)種為酸棗合肥牡荊；Ш：藎草+牡荊草灌叢,草本層以藎草為優(yōu)勢(shì)種,灌叢牡荊占優(yōu)勢(shì)。

2018年5月上旬,在每個(gè)植被群落中選取3個(gè)典型樣地,每典型樣地各選取6個(gè)樣方,采用陷阱法調(diào)查地表節(jié)肢動(dòng)物,具體方法參照相關(guān)文獻(xiàn)[4,17]。為確保每個(gè)調(diào)查點(diǎn)收集器統(tǒng)計(jì)學(xué)上獨(dú)立性,其間距大于15 m。節(jié)肢動(dòng)物采樣期內(nèi),每6—8 d檢查一次收集器,整個(gè)采集期為132 d,采集標(biāo)本放于75%酒精浸泡保存,在體視顯微鏡下進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì),將土壤動(dòng)物鑒定到目、科,并按不同類群(科)進(jìn)行計(jì)數(shù)。土壤動(dòng)物標(biāo)本鑒定參照有關(guān)工具書進(jìn)行[19-20],依據(jù)食性對(duì)土壤動(dòng)物營養(yǎng)功能群進(jìn)行劃分[21-22]。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

節(jié)肢動(dòng)物類群的相對(duì)多度、豐富度、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、計(jì)算公式見文獻(xiàn)[23]。群落相似性分析,采用Cody指數(shù)、S?rensen指數(shù)和Bray-Curtis距離指數(shù)計(jì)算土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的相似性[24]。

將各樣地內(nèi)6個(gè)樣點(diǎn)放置在一起形成1個(gè)樣本數(shù)據(jù),每典型樣地為3個(gè)樣本,進(jìn)行分析石灰?guī)r山地不同植被恢復(fù)類型間的類群多樣性以及功能群組成的差異。為確保數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布,對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物均勻性指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)進(jìn)行l(wèi)g(1+x)轉(zhuǎn)化,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey HSD進(jìn)行各植被恢復(fù)類型間相關(guān)數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 21.0,制圖采用Sigmaplot 14.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被群落類型對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成的影響

植被恢復(fù)類型對(duì)土壤地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成及各綱、目和科類群相對(duì)多度產(chǎn)生重要影響(表1)。本次調(diào)查樣地共采集的地表節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量為11601只,屬5綱14目44科。從綱、目的組成看,昆蟲綱在石灰?guī)r山地植被恢復(fù)群落有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),含8個(gè)目、37個(gè)科。從目的類別看,優(yōu)勢(shì)類群為鞘翅目、直翅目和雙翅目,分別含8、7和6個(gè)科,占總科數(shù)的47.7%,而蚰蜒目、蜈蚣目、等足目、蝎目和帶馬陸目含有1科。在科級(jí)分類水平下,優(yōu)勢(shì)類群為潮蟲科、金龜甲科、蟻科和蟋蟀科,分別占總數(shù)的51.9%、9.86%、8.3%和4.5%。鉗蝎科、螢科、瓢甲科、麗蠅科、獵蝽科、蜚蠊科、漏斗蛛科和蚤蠅科數(shù)量所占比例很小,占總個(gè)體數(shù)的0.5%都不到,為稀有類別。

2.2 植被群落類型對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布的影響

皖北石灰?guī)r山地地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成和數(shù)量在不同植被群落間也有差異(表1)。酸棗+牡荊灌叢樣地調(diào)查到地表節(jié)肢動(dòng)物科類群數(shù)量最高,為37科,占所有采集樣的84.1%,側(cè)柏+構(gòu)樹混交林、藎草+牡荊草灌叢樣地調(diào)查到節(jié)肢動(dòng)物類群為26科和35科,分別占總類群數(shù)的59.1%和79.6%。酸棗+牡荊灌叢不僅含有最高類群(目、科),而且具有最高的節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量(占全部總數(shù)的43.7%)。側(cè)柏+構(gòu)樹混交林所含類群小,且調(diào)查到的節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量也僅占全部數(shù)量的28.2%。調(diào)查也發(fā)現(xiàn)不同植被群落間物種空間分布差異較大,直翅目、蚰蜒目、帶馬陸目和等足目物種分布較廣,除直翅目錐頭蝗科在側(cè)柏+構(gòu)樹混交林未調(diào)查到外,其他類群在3個(gè)植被恢復(fù)群落均有發(fā)現(xiàn),且等足目類群數(shù)量極為豐富,所含數(shù)量高達(dá)總數(shù)的51.9%。另外,不同植被恢復(fù)群落也有各自特有類群,如天?？坪突⒓卓茷閭?cè)柏+構(gòu)樹混交林特有類群,而麗蠅科、螢科分別為酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢的特有類群。

表1 植被類型對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成及其相對(duì)多度的影響/%

2.3 植被群落類型對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性和相似性的影響

植被恢復(fù)群落類型能夠顯著改變節(jié)肢動(dòng)物群落類群的豐富度和Shannon-Wiener 指數(shù),但均勻度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)未受到明顯影響(表2)。不同恢復(fù)群落間地表節(jié)肢動(dòng)物的類群豐富度表現(xiàn)為,酸棗+牡荊灌叢>藎草+牡荊草灌叢>側(cè)柏+構(gòu)樹混交林,而Shannon-Wiener 指數(shù)表現(xiàn)為,藎草+牡荊草灌叢>酸棗+牡荊灌叢>側(cè)柏+構(gòu)樹混交林,且之間差異顯著(P<0.05)。均勻度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在3個(gè)群落間沒有呈現(xiàn)顯著差異(P>0.05)。

表2 植被恢復(fù)類型對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響

石灰?guī)r山地地表節(jié)肢動(dòng)物群落相似性受植被類型的影響見表3。酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢S?rensen多樣性值較高,而側(cè)柏+構(gòu)樹混交林和藎草+牡荊草灌叢間其值較低。Cody值則呈現(xiàn)出不同的特點(diǎn),側(cè)柏+構(gòu)樹混交林和酸棗+牡荊灌叢之間達(dá)到最高,而最低值出現(xiàn)在側(cè)柏+構(gòu)樹混交林和藎草+牡荊草灌叢之間。不同植被恢復(fù)群落之間Bray-Curtis距離系數(shù)表現(xiàn)的趨勢(shì)與S?rensen極為接近,其最大值和最小值也分別出現(xiàn)在酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢,以及側(cè)柏+構(gòu)樹混交林和藎草+牡荊草灌叢之間。

表3 植被恢復(fù)類型對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落相似性的影響

2.4 地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性和相似性

該石灰?guī)r山地退化生態(tài)系統(tǒng)3種植被恢復(fù)群落類型中,土壤動(dòng)物各個(gè)營養(yǎng)功能群科類群數(shù)有顯著差異(P< 0.05)(圖1)。酸棗+牡荊灌叢、藎草+牡荊草灌叢所含雜食性和植食性科類群數(shù)顯著高于側(cè)柏+構(gòu)樹混交林(P< 0.05),捕食性類群數(shù)在側(cè)柏+構(gòu)樹混交林與藎草+牡荊草灌叢之間未發(fā)現(xiàn)明顯差異(P> 0.05)。不同營養(yǎng)功能群之間,植食性地表節(jié)肢動(dòng)物在3種植被恢復(fù)群落間均占優(yōu)勢(shì)地位。植食性主要以昆蟲綱直翅目、鱗翅目和膜翅目等組成,按其類群數(shù)所占比例來看,酸棗+牡荊灌叢(37.84%)>藎草+牡荊草灌叢(27.03%)>側(cè)柏+構(gòu)樹混交林(43.48%)。蛛形綱蜘蛛目下狼蛛科和漏斗蛛科,鞘翅目下的步甲科、瓢甲科及半翅目下的獵蝽科、獵蝽科構(gòu)成了捕食性功能群主要的主要組分,其功能群豐富度比例表現(xiàn)為,酸棗+牡荊灌叢(31.77%)>側(cè)柏+構(gòu)樹混交林(41.38%)>藎草+牡荊草灌叢(39.13%)。雜食性功能群所占比例與捕食性較為接近,其主要類群主要以革翅目和蜚蠊目為主。腐食性功能群所占比最小,3個(gè)群落間所占比重均不到總類群數(shù)的15%,主要帶馬陸目和等足目以及部分雙翅目昆蟲為主。

圖1 植被類型對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物功能群組成

3 結(jié)論與討論

石灰?guī)r山地不同植被恢復(fù)類型下地表節(jié)肢動(dòng)物群落的組成、多樣性及其營養(yǎng)功能群有顯著不同,這與石灰?guī)r山地地貌特征及不同植被恢復(fù)類型形成的植被群落組成、數(shù)量以及可提供的食物資源和棲息微生境異質(zhì)性有密切關(guān)系。植被的根莖葉作為地表節(jié)肢動(dòng)物的營養(yǎng)源,能給土壤節(jié)肢動(dòng)物提供不同生長時(shí)期所需養(yǎng)分,很多節(jié)肢動(dòng)物的生長發(fā)育、搜尋和捕食等行為均受食物來源和棲息環(huán)境的制約[25-26]。研究表明植物群落組成、結(jié)構(gòu)、蓋度、生物量以及物候差異所引起的時(shí)間生態(tài)位分化,均會(huì)導(dǎo)致所能提供的營養(yǎng)和能量時(shí)空動(dòng)態(tài)變異,進(jìn)而影響節(jié)肢動(dòng)物生活史及其生殖能力,促使其類群數(shù)量和組成改變,體現(xiàn)到群落水平,就會(huì)形成不同植物群落節(jié)肢動(dòng)物種類組成及數(shù)量分異[4,27]。本研究中側(cè)柏+構(gòu)樹混交林群落主要以高位芽喬木為主,林下草本、灌木層植物種類較少,蓋度較低,群落結(jié)構(gòu)簡單,為鉆蛀性(以鞘翅目為主)植食性昆蟲的生長提供了食物和棲息條件,而且構(gòu)樹中含有的糖也有助于天牛的繁殖和種群數(shù)量增加[28],這為天牛科成為該群落特有類群創(chuàng)造了有利條件。研究發(fā)現(xiàn)等足目潮蟲科類群在3個(gè)群落類型中數(shù)量均很高,這與石灰?guī)r山地獨(dú)特地表空間結(jié)構(gòu)形成的潮濕微生境有關(guān)[29],基巖間的縫隙、裂縫和碎石間孔,加上地表枯枝腐葉的遮蓋,極易形成局部潮濕的微生境,給多以枯枝落葉為食的潮蟲科類群提供了豐富的食物資源和適宜生境。

除植被群落特性外,地表節(jié)肢動(dòng)物組成、種類與營養(yǎng)功能群也會(huì)受植被群落土壤理化特性的制約[6,26-27]。不同的植被群落組成和結(jié)構(gòu)差異以及葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)的不同,均可導(dǎo)致其冠層結(jié)構(gòu)、郁閉度,根莖生長,地表凋落物存量、組成和分解速率等存有一定程度的不同,這必將引起土壤表層土壤水分和有機(jī)質(zhì)含量的變異[30-31]。有研究發(fā)現(xiàn)土壤水分含量在一定程度上也能影響地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體和類群數(shù)量,土壤動(dòng)物類群數(shù)、豐富度和多樣性指數(shù)與土壤含水量呈負(fù)相關(guān),并在科爾沁沙地和拉薩半干旱河谷地區(qū)得到進(jìn)一步驗(yàn)證[4,32]。但在降水量比較充沛地區(qū),土壤水分含量不在是限制地表節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量分布的因子[23]。本研究區(qū)地處大陸性氣候與濕潤氣候間季風(fēng)氣候,年均降水量850 mm以上,不同植被群落間土壤動(dòng)物類群數(shù)量、結(jié)構(gòu)和分布可能受土壤水分含量對(duì)的影響,應(yīng)針對(duì)不同節(jié)肢動(dòng)物類群和發(fā)育階段,進(jìn)行分類和區(qū)別化對(duì)待,不能一概而論。凋落物分解是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源,土壤動(dòng)物在其分解過程中發(fā)揮重要作用,影響著土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化、腐殖質(zhì)的形成,其類群豐富度和多樣性有機(jī)質(zhì)含量與密切相關(guān)[33]。有研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)含量與大型土壤個(gè)體密度、多樣性指數(shù)和動(dòng)物豐富度呈正相關(guān)[34-35],本研究中藎草+牡荊草灌叢和酸棗+牡荊灌叢群落地表節(jié)肢動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)均顯著高于側(cè)柏+構(gòu)樹混交林和樣地,與這2種群落類型地表植被豐富、草灌植物莖葉積累的凋落物量多有關(guān),凋落物種類及其數(shù)量可能是石灰?guī)r山地植被恢復(fù)群落地表節(jié)肢動(dòng)物動(dòng)物種類和數(shù)的關(guān)鍵因子。

本研究發(fā)現(xiàn)酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢間S?rensen指數(shù)最高,側(cè)柏+構(gòu)樹混交林和藎草+牡荊草灌叢間Bray-Curtis距離系數(shù)值最低。說明皖北石灰?guī)r山地地表節(jié)肢動(dòng)物類群組成相似性差異最大出現(xiàn)在酸棗+牡荊灌叢和藎草+牡荊草灌叢間,同時(shí)也表明植被恢復(fù)進(jìn)程中,植物種類組成、結(jié)構(gòu)、生活型譜和層片結(jié)構(gòu)及其對(duì)特定綜合生境條件的適應(yīng)而形成不同資源(如水分、養(yǎng)分、熱量)分配策略,導(dǎo)致土壤節(jié)肢動(dòng)物類群組成和數(shù)量在不同植被恢復(fù)群落間的差異。Cody指數(shù)是對(duì)不同環(huán)境梯度間生物類群多樣性的測(cè)度,可反映樣帶間土壤動(dòng)物類群組成沿環(huán)境梯度的替代速率,能揭示物種在環(huán)境梯度下被分割的程度[36]。本研究中,因人為干擾及石灰?guī)r地形和生境所形成的不同植被群落恢復(fù)群落間植物類群組成、數(shù)量以及分布,導(dǎo)致不同植被恢復(fù)群落間環(huán)境與資源空間分布的異質(zhì)性增加,均會(huì)對(duì)群落內(nèi)地表節(jié)肢動(dòng)物類群分布產(chǎn)生限制性影響,群落中有些節(jié)肢動(dòng)物類型逐漸被替代,進(jìn)而最終致使石灰?guī)r山山地不同植被群群落恢復(fù)間Cody值呈現(xiàn)變異。

本研究將地表節(jié)肢動(dòng)物類群結(jié)構(gòu)、組成和營養(yǎng)功能群應(yīng)用到人為干擾和生境地貌綜合影響下不同植被恢復(fù)群落形成的資源與環(huán)境異質(zhì)性響應(yīng)中。皖北石灰?guī)r山地退化生態(tài)系統(tǒng)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成、結(jié)構(gòu)和多樣性變化不僅是對(duì)石灰?guī)r生境(包括地貌、地形、土壤等)以及不同植被恢復(fù)形成的植被群落組成、數(shù)量和結(jié)構(gòu)以及可提供的食物資源和棲息微生境的積極響應(yīng),同時(shí)也是植物恢復(fù)群落組成和功能異質(zhì)性驅(qū)動(dòng)下土壤水熱環(huán)境與資源要素影響制約的結(jié)果。因此,以地表節(jié)肢動(dòng)物可作為有效指示生物對(duì)石灰?guī)r退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)進(jìn)行評(píng)價(jià)。