喀斯特石漠化區(qū)典型生境下石生苔蘚的固土持水作用

涂 娜,嚴(yán)友進(jìn),3,戴全厚,*,任青青,蒙文萍,4,朱列坤,岑龍沛

1 貴州大學(xué)林學(xué)院, 貴陽 550025 2 貴州大學(xué)土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)研究中心, 貴陽 550025 3 貴州省森林資源與環(huán)境研究中心, 貴陽 550025 4 貴州省植物園, 貴陽 550001

脆弱的喀斯特生態(tài)環(huán)境在不合理的人為活動下植被大面積退化,引發(fā)了嚴(yán)重的水土流失,從而導(dǎo)致石漠化的發(fā)生、發(fā)展[1-3]。目前,嚴(yán)重的石漠化威脅當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境安全,制約社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展,對人民生產(chǎn)生活造成嚴(yán)重影響[4]。為了遏制石漠化,我國各級政府先后啟動并實(shí)施了一系列以林草工程為主的石漠化治理工程。然而,長期的水土流失導(dǎo)致石漠化區(qū)地表基巖大面積出露、土層淺薄、土壤瘠薄、植被稀疏,使得該地區(qū)地表輻射大、土壤蒸發(fā)量和入滲量大、土壤水肥條件差[1,5]。匱乏的水土資源限制了高等維管束植物的生長和發(fā)揮正常的生態(tài)效益,從而使其對石漠化的治理效果不佳[6-7]。如何有效的提高高等植物的可持續(xù)生長已成為該地區(qū)石漠化治理和生態(tài)修復(fù)的一大難題。其中,保護(hù)水土資源和防治水土流失是解決問題的關(guān)鍵。

石生蘚類植物是生于巖石表面的苔蘚類型[8],其形體矮小、枝葉交錯卷曲,常常形成叢生狀或墊狀群落[9],具有吸水快、蓄水量大的特點(diǎn)[10]。石生苔蘚生長附著于巖石表面,改善了下墊面的水熱條件[9],為更高等植物的生長塑造了良好的生境基礎(chǔ)。此外,石生苔蘚分泌的酸性物質(zhì)溶蝕巖石表面,促進(jìn)了母巖的風(fēng)化及成土過程[11]。與此同時,苔蘚植物特殊的生長形式能夠?qū)搅骱涂諝庵械募?xì)小土壤顆粒攔截并沉積于假根下,起到良好的固土作用,為其它植物的生長提供基質(zhì)?？梢?石生苔蘚在改善下墊面水熱條件和土壤固持中發(fā)揮著重要的作用。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),石生苔蘚在喀斯特石漠化區(qū)裸地、草地、灌叢和喬木林四種典型生境中均廣泛分布。因此,利用石生苔蘚維護(hù)石漠化區(qū)水土資源,對促進(jìn)高等植物演替起到了積極作用。

目前,苔蘚植物的水源涵養(yǎng)、水土保持功能及與環(huán)境關(guān)系等方面受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[3,12-14]。Song等[12]研究表明苔蘚植物具有較高的細(xì)胞壁彈性和抗?jié)B透能力,可以耐受干旱；劉潤等[15]、張顯強(qiáng)等[16]通過沖刷實(shí)驗(yàn)對苔蘚的抗沖抗蝕性進(jìn)行研究,結(jié)果表明苔蘚植物能有效減少和控制水土流失；而張顯強(qiáng)等[17-18]、從春蕾等[19]、Li[20]對喀斯特地區(qū)石生苔蘚植物的物種多樣性、分布特征和脅迫耐旱機(jī)理及生理適應(yīng)性做了廣泛研究,證明苔蘚植物具有極強(qiáng)的耐旱能力,并在石漠化區(qū)廣泛出現(xiàn),隨著石漠化程度加強(qiáng)苔蘚植物的多樣性指數(shù)下降。迄今為止,關(guān)于喀斯特石漠化區(qū)典型生境下石生苔蘚的固土和持水特性尚不清楚,對于該部分內(nèi)容尚未見到相關(guān)報(bào)道。因此,本研究在喀斯特區(qū)裸地、草地、灌叢、喬木林地4種典型生境中,深入研究不同石生苔蘚植物的固土持水能力,能夠?yàn)楦玫慕鉀Q喀斯特石漠化區(qū)基巖大面積裸露、水土流失等問題及開展生態(tài)修復(fù)工作。為此,本研究在典型喀斯特石漠化區(qū)石生苔蘚分布和形態(tài)特征的基礎(chǔ)上,深入探討4種典型生境下石生苔蘚的固土持水效應(yīng)。研究結(jié)果可為石漠化區(qū)生態(tài)修復(fù)提供重要的科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于貴州省普定縣城關(guān)鎮(zhèn)隆嘎村沙灣組中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站內(nèi)的實(shí)驗(yàn)示范區(qū),地理坐標(biāo)為26°22′—26°23′N、105°45′—105°46′E,海拔1140—1180 m。屬于亞熱帶高原季風(fēng)濕潤氣候,年平均氣溫15.1 ℃,年平均降水量1390 mm,年積溫為5511.5 ℃,無霜期約301 d,年日照時數(shù)約1164.9 h?；鶐r主要以石灰?guī)r為主,土壤主要為石灰土和黃壤。植被以樟科、殼斗科、薔薇科、禾本科等為主,生境類型主要有裸地、草地、灌叢、喬木林[21]?？λ固貐^(qū)生境復(fù)雜,而裸地、草地、灌叢、喬木林是自然生態(tài)恢復(fù)中較典型的4種生境類型[22]。因此,在研究區(qū)選擇這4種典型生境作為樣地類型。研究區(qū)除實(shí)驗(yàn)研究需要安裝監(jiān)測儀器外,無耕作和放牧等擾動。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集和處理

研究于2018年9月進(jìn)行樣地考察和樣品采集,選取裸地、草地、灌叢、喬木林4種典型生境類型,每個生境類型下設(shè)置1個10 m×10 m的樣地,在每個樣地內(nèi)采用5點(diǎn)取樣法布設(shè)5個1 m×1 m 的樣方,樣地基本信息記錄如表1所示。每個小樣方內(nèi)用10 cm×10 cm的鐵框(帶有孔徑10 mm×10 mm網(wǎng)格)進(jìn)行隨機(jī)采樣。在每個小樣方內(nèi)采集25個樣,采用網(wǎng)格法測定苔蘚蓋度,將苔蘚從巖石上分離,用毛刷、鐵皮片、勺子將剩下的土壤全部收集；如有苔蘚混生情況,則采用網(wǎng)格法分別計(jì)算不同苔蘚的蓋度,并用小刀慢慢將不同苔蘚和土壤分切,盡量保證不破壞和不丟失每種苔蘚植物和固持的土壤；將石生苔蘚植物和其苔蘚下的土壤分別裝入信封。同時,用地質(zhì)羅盤儀測量其巖面與水平地面的夾角,并記錄樣品編號、苔蘚蓋度和巖面傾斜度。共采集500個樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。

表1 樣地基本信息

經(jīng)鑒定得出美灰蘚(Eurohypnumleptothallum)、寬葉真蘚(Bryumfunkii)、卷葉濕地蘚(Hyophilainvoluta)、尖葉對齒蘚原變種(Didymodonconstrictusvar.constrictus)4種苔蘚植物為優(yōu)勢種。苔蘚生活型參照Magdefrau K.的劃分標(biāo)準(zhǔn)[23]。美灰蘚是灰蘚科,灰蘚屬,莖不規(guī)則羽狀分枝,分枝傾立,長短不等,闊卵狀披針形,葉緣平滑；寬葉真蘚,真蘚屬,植物體多密集叢生,下部葉散生,具假根,上部葉稍密集,小枝密生；卷葉濕地蘚,叢蘚科,濕地蘚屬,植株密集叢生、矮小,莖直立,分支稀少；尖葉對齒蘚原變種,叢蘚科,密集叢生,莖直立,單一,葉密生。

1.2.2苔蘚植物固土、持水測定

(1)苔蘚植物持水量、持水率、生物量測定

在室內(nèi)分選出4種生境類型下的美灰蘚、寬葉真蘚、卷葉濕地蘚和尖葉對齒蘚原變種4種優(yōu)勢種純樣品,將苔蘚植物與泥土分離。苔蘚植物的持水量和持水率采用室內(nèi)浸泡法進(jìn)行測定。將苔蘚植物在水中浸泡24 h后,將苔蘚植物放置于紗網(wǎng)上滴干重力水,稱其苔蘚濕重,將滴干重力水的苔蘚植物置于65 ℃的烘箱中烘干至恒重測定苔蘚干重。苔蘚植物的持水量、持水率主要參考李軍峰等[6]、徐杰等[24]測定方法和計(jì)算公式。4種典型生境類型下4種石生苔蘚植物的基本指標(biāo)如表2所示。

表2 4種典型生境下4種苔蘚植物的基本指標(biāo)

WC=WW-PW

(1)

(2)

BM=PW×C

(3)

式中：WC表示持水量(kg/hm2)；WW表示苔蘚濕重(kg/hm2)；PW表示植物干重(kg/hm2)；WP表示持水率(%)；BM表示生物量(kg/hm2)；C表示苔蘚蓋度(kg/hm2)。

(2)苔蘚植物固土率測定

將分離的土壤風(fēng)干過60目分樣篩,稱量其土壤總重,即為苔蘚固土量。固土率是苔蘚植物固土能力的直觀表現(xiàn)。

(4)

式中：SP表示固土率(%)；SW為固土量(kg/hm2)；PW表示植物干重(kg/hm2)。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

利用EXCEL 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)(基于正射投影計(jì)算得到苔蘚濕重、干重、固土量、蓋度)和作圖。用SPSS 18.0對石生苔蘚植物的生物量、苔蘚干重、持水量、持水率、固土量、固土率進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性分析。為了進(jìn)一步確定石生苔蘚植物在不同生境類型下的固土持水能力的差異,以自變量生境類型、苔蘚類型和以因變量固土量、固土率、持水量、持水率作為控制變量,用STATISTICA 10.0對不同生境類型下石生苔蘚植物的固土持水能力和不同苔蘚類型的固土持水能力進(jìn)行馬氏距離判別分析；并用CANOCO 5.0對苔蘚植物的固土率和持水率與各指標(biāo)間進(jìn)行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果分析

2.1 石生苔蘚植物固土特性的差異

2.1.1固土量

石生苔蘚利用假根和莖葉對土壤、灰塵進(jìn)行沉積固定。不同生境類型下的石生苔蘚固土量不同,且不同苔蘚植物的固土量具有差異。研究區(qū)域內(nèi)草地中石生苔蘚植物的固土量相對高于其它生境下苔蘚植物固土量,此外,尖葉對齒蘚原變種與寬葉真蘚在4種生境類型下的固土量較高(圖1)。

圖1 不同生境類型下4種苔蘚植物的固土量

4種石生苔蘚植物的固土量為尖葉對齒蘚原變種>寬葉真蘚>美灰蘚>卷葉濕地蘚。固土量最高的是草地中的寬葉真蘚,為8.85×103kg/hm2,是自身干重的2倍。固土量最低是喬木林中的美灰蘚,為0.85×103kg/hm2。在裸地和草地兩種生境中,尖葉對齒蘚原變種和寬葉真蘚固土量較高并與其它兩種苔蘚植物差異顯著(P<0.05)。在灌叢中寬葉真蘚的固土量最高并與其它3種苔蘚差異顯著。在喬木林中4種石生苔蘚植物的固土量較低,且差異不顯著(P>0.05)。

石生苔蘚植物在不同生境類型下的固土量不同,4種生境類型下石生苔蘚植物的平均固土量為草地>裸地>灌叢>喬木林。草地中石生苔蘚植物的平均固土量比裸地中石生苔蘚平均固土量高24%,草地中石生苔蘚植物平均固土量是喬木林中石生苔蘚植物平均固土量的4倍。

2.1.2固土率

4種不同生境下石生苔蘚植物的固土率變化趨勢與固土量變化趨勢一致。草地中石生苔蘚植物的平均固土率比其它生境下的石生苔蘚固土率高,4種石生苔蘚植物中寬葉真蘚的固土率最高。4種生境下石生苔蘚植物的平均固土率高低為草地>裸地>灌叢>喬木林,4種石生苔蘚植物的平均固土率高低為寬葉真蘚>尖葉對齒蘚原變種>卷葉濕地蘚>美灰蘚(圖2)。

圖2 不同生境類型下4種苔蘚植物的固土率

在裸地和草地兩種生境下,4種石生苔蘚植物的平均固土率較高,且差異顯著(P<0.05)；在裸地中4種石生苔蘚植物的固土率在25.74%—141.68%之間；在草地中4種苔蘚植物的固土率在32.14%—237.06%之間,寬葉真蘚的固土率最高并與美灰蘚的固土率差異極顯著(P<0.01)；在灌叢中4種石生苔蘚植物的固土率在23.85%—83.39%之間,美灰蘚與尖葉對齒蘚的固土率較低并與寬葉真蘚的固土率差異極顯著。在喬木林中4種石生苔蘚植物的固土率在16.88%—41.33%之間。

在4種石生苔蘚植物中,寬葉真蘚的固土率最高,在4種生境下寬葉真蘚固土率在33.54%—237.06%之間,且差異顯著,寬葉真蘚在草地生境下的固土率是在其它生境下固土率的2—7倍。尖葉對齒蘚原變種的平均固土率其次,卷葉濕地蘚的固土率在19.50%—76.78%之間,卷葉濕地蘚在草地生境類型下的固土率最高,且是在裸地生境下固土率的4倍。美灰蘚在4種不同生境類型下的固土率差異不顯著,且平均固土率最小。

2.2 石生苔蘚植物持水特性的差異

2.2.1持水量

石生苔蘚就像海綿能快速吸收水分,其假根和植物莖葉能蓄存大量水分[25]。研究區(qū)裸地中石生苔蘚植物的平均持水量最高,而4種石生苔蘚中美灰蘚的平均持水量最高(圖3)。

圖3 不同生境類型下4種苔蘚植物的持水量

在4種生境下美灰蘚平均持水量最高,為91.98×103kg/hm2,其次是尖葉對齒蘚原變種平均持水量,為63.79×103kg/hm2,然后是寬葉真蘚平均持水量,為52.31×103kg/hm2,而平均持水量最低是卷葉濕地蘚,為46.73×103kg/hm2。在4種生境下持水量最高的是裸地中的美灰蘚,持水量是自身干重14倍。持水量最低的是草地中的卷葉濕地蘚,持水量是自身干重的11倍。

在4種生境下石生苔蘚植物的平均持水量高低為裸地>灌叢>喬木林>草地。在裸地中美灰蘚的持水量最高,并與另外3種苔蘚植物持水量差異顯著(P<0.05)。在草地中尖葉對齒蘚原變種比美灰蘚的持水量高出25%,并是寬葉真蘚持水量的2倍,且是卷葉濕地蘚持水量的4倍。在灌叢中卷葉濕地蘚和尖葉對齒蘚原變種的持水量較低并無顯著差異(P>0.05),美灰蘚持水量最高,寬葉真蘚的持水量其次。在喬木林生境下4種石生苔蘚的持水量較低且差異不顯著。

2.2.2持水率

在裸地、草地、灌叢、喬木林4種生境類型下石生苔蘚植物持水率逐漸增強(qiáng)。裸地和灌叢兩種生境類型下石生苔蘚植物的持水率具有顯著差異(P<0.05),而美灰蘚和寬葉真蘚在不同生境類型下的持水率具有顯著性差異。4種石生苔蘚植物的持水率強(qiáng)弱為美灰蘚>寬葉真蘚>卷葉濕地蘚>尖葉對齒蘚原變種(圖4)。

圖4 不同生境類型下4種苔蘚植物的持水率

在4種生境類型下4種苔蘚植物的持水率在0.86×103%—1.66×103%之間。如圖4所示,持水率最高的是在喬木林中的寬葉真蘚,持水量最低的是裸地中的尖葉對齒蘚原變種。在裸地中4種石生苔蘚植物的持水率在0.86×103%—1.42×103%之間,美灰蘚的持水率最高并與其它3種苔蘚植物差異顯著(P<0.05)。在草地中4種石生苔蘚植物的持水率在1.00×103%—1.43×103%之間,且無顯著差異。在灌叢中4種石生苔蘚植物的持水率在0.99×103%—1.23×103%之間,持水率最高的是美灰蘚,其次是寬葉真蘚,卷葉濕地蘚的持水率最低。在喬木林中,4種石生苔蘚植物的持水率在1.27×103%—1.66×103%之間,且無顯著差異。在4種生境類型中4種石生苔蘚植物的平均持水率為喬木林>草地>灌叢>裸地。

美灰蘚的持水率在1.23×103%—1.43×103%之間,寬葉真蘚的持水率在1.00×103%—1.66×103%之間,卷葉濕地蘚的持水率在0.96×103%—1.27×103%之間,尖葉對齒蘚原變種的持水率在0.86×103%—1.37×103%之間,且4種苔蘚植物平均持水率差異不顯著。

2.3 石生苔蘚植物固土持水能力的差異性及影響因素

本研究采用馬氏距離判別分析方法揭示了石生苔蘚植物在不同生境類型下的綜合固土持水能力,馬氏距離越大,說明石生苔蘚的綜合固土持水能力差異越大。根據(jù)圖5結(jié)合表3和表4可知,喬木林與灌叢兩種生境類型下石生苔蘚植物的固土持水能力間的馬氏距離最遠(yuǎn)為5.37,表明這兩種生境類型下苔蘚植物的固土持水能力差異最大,其差異不顯著(P>0.05)。裸巖與灌叢兩種生境類型下石生苔蘚植物的固土持水能力間馬氏距離最近,表明其綜合固土持水能力差異不顯著。

表3 苔蘚植物固土持水能力的判別距離

表4 苔蘚植物固土持水能力的差異性檢驗(yàn)

圖5 不同生境類型下苔蘚植物的固土持水能力

美灰蘚與卷葉濕地蘚的馬氏距離最遠(yuǎn)為17.05,其差異極顯著(P<0.01)；美灰蘚與寬葉真蘚之間的馬氏距離為8.80,兩苔蘚之間的固土持水率差異顯著(P<0.05)。寬葉真蘚與尖葉對齒蘚原變種之間的馬氏距離最近,其差異不顯著。

為了進(jìn)一步探討4種生境類型下4種石生苔蘚植物的固土和持水能力的差異和影響因素,對石生苔蘚植物的生物量、植物干重、持水固土等相關(guān)因子進(jìn)行冗余分析(RDA)。結(jié)果表明(圖6),在裸地和草地兩種生境類型下石生苔蘚植物的固土量較高,且石生苔蘚植物的固土率與固土量呈正相關(guān),而石生苔蘚植物的干重和生物量對石生苔蘚植物的固土量和固土率沒有顯著性影響。石生苔蘚植物的干重和生物量與石生苔蘚植物的持水量間有顯著的正相關(guān)關(guān)系。

圖6 苔蘚植物的固土持水率與各因子間的冗余分析

3 討論

3.1 石生苔蘚植物的固土特性及影響因素

喀斯特石漠化區(qū)基巖裸露率高,土層淺薄,水土資源匱乏,使得大部分維管束植物在此類生境中生存極為困難[26]。而苔蘚植物作為先鋒植物其能很好的適應(yīng)石漠化生境,并大面積生長[27]。石生苔蘚著生于巖石表面,并通過其自身的生物學(xué)特性使得其具有良好的蓄水保土功能,其極大的改善了石漠化小生境,為高等植物生長提供了相對適宜的生長環(huán)境[9]。本研究中4種石生苔蘚植物具有極強(qiáng)的固土能力,最高固土量為8.85×103kg/hm2。苔蘚植物的固土量與固土率間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系,且4種苔蘚植物的固土量固土率差異顯著。其中,寬葉真蘚的固土率最高,尖葉對齒蘚原變種的固土率其次,美灰蘚植物的固土率最小?？梢?苔蘚植物類型對石生苔蘚的固土持水能力存在較大的影響。張?jiān)鞯萚28]研究表明石生苔蘚植物常以叢集型、交織型、匍匐型等生于巖石表面,其特殊的葉表面和濃密的假根結(jié)構(gòu),使其具有較強(qiáng)的固土固沙能力和吸附功能。張顯強(qiáng)等[8]、劉潤等[15]提出苔蘚植物莖葉與假根對其固土能力起著關(guān)鍵性作用,其假根重與根長密度大,苔蘚植物的生物量大,其保土成土量高。因此,不同苔蘚類型間苔蘚植物固土率受其生活型和苔蘚自身形態(tài)特征影響。寬葉真蘚植株矮小、密集叢生,有利于對灰塵和土壤小顆粒的沉積和固定,而美灰蘚植物葉邊緣平滑,且植株蓬松[16],不利于土壤沉積固定,所以寬葉真蘚的固土率較高,而美灰蘚固土率較低。張顯強(qiáng)等[13]、曾信波等[29]研究指出,在喀斯特區(qū)常見的石生苔蘚植物中美灰蘚具有較強(qiáng)的成土和保土能力,并且苔蘚的保土能力與生物量成正相關(guān)關(guān)系,與本研究結(jié)果不一致?？赡苁且?yàn)樘μ\固土是一個自然沉積過程,而苔蘚保土抗蝕能力是通過模擬沖刷實(shí)驗(yàn)得出,兩者具有本質(zhì)上的差異,并且在喀斯特典型生境中的石生苔蘚植物固土能力目前還尚沒有相關(guān)研究。因此,苔蘚植物的固土能力不僅與生物量、生活型有關(guān),還有可能與苔蘚生長年限、采樣及測定時間或生境有關(guān)。

本研究中石生苔蘚植物的固土量與生物量沒有顯著的相關(guān)性,且美灰蘚的固土量和固土率比張顯強(qiáng)等研究中低約45%[13]。此外,石生苔蘚植物在4種典型生境類型下固土量固土率差異顯著,表明石生苔蘚植物固土能力受空間異質(zhì)性和生境類型的影響?？λ固厥瘏^(qū)土壤、巖石交錯鑲嵌,小尺度范圍內(nèi)的水文循環(huán)和土壤侵蝕過程被改變,促進(jìn)了土壤資源的再分配,至使小生境異質(zhì)性較高[30-31]。裸地中幾乎無植被覆蓋,而草地大多以矮小草本為主,缺乏林灌層保護(hù),其易受自然風(fēng)力、水力等外力因素影響。如降雨對土壤沖刷、強(qiáng)風(fēng)、降雨滴濺等容易把土壤細(xì)小顆粒和灰塵帶到巖石表面,最終被石生苔蘚植物沉積固定[32],因此裸地和草地生境下石生苔蘚的固土率高。陳洪松[33]等研究發(fā)現(xiàn)枯落物分解及腐殖質(zhì)會加強(qiáng)植被固土能力,而灌叢和喬木林地具有較高的植被覆蓋率,且較厚的枯落物覆蓋于地表[27,34],林灌層和地表枯落物腐殖質(zhì)等對林下表土形成極強(qiáng)的保護(hù),土壤被遷移到巖面的量減小[35]。因此,灌叢和喬木林兩種生境類型下石生苔蘚植物的固土率較低。

3.2 石生苔蘚植物的持水特性及影響因素

喀斯特山地石漠化造成大量的基巖裸露,土地生產(chǎn)力退化,加之喀斯特地貌所形成“二元結(jié)構(gòu)”,保水能力極差、滲漏極強(qiáng)[36],因而使得水分是喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)重建的限制因子[37]。石生苔蘚植物疏松多孔、表面強(qiáng)大、具有海綿性狀的彈性力學(xué)特征,使其具有極強(qiáng)的吸水和持水能力,石生苔蘚植物長期生長在巖石表面,形成了一套頑強(qiáng)的耐旱生態(tài)系統(tǒng)[19,38]。苔蘚植物的持水能力依種類不同從低于植物體50%到高至干重的2000%[39]。本研究中4種石生苔蘚植物的持水率在0.86×103%—1.66×103%之間,說明石生苔蘚植物具有較大的持水率,而巖面生蕨類植物卷柏(Selaginellatamariscina(P.Beauv.)Spring)的持水率僅為242.13%[40],可知在裸露的基巖表面苔蘚植物的持水能力具有一定的優(yōu)勢。本研究中,美灰蘚的平均持水量與持水率最高,因美灰蘚植物屬于交織疏松型[16],且生物量較高,使其持水能力較強(qiáng)。寬葉真蘚、卷葉濕地蘚和尖葉對齒蘚原變種3種苔蘚植物植株矮小、生物量低,持水量較低(表2)。植物持水是其在石漠化地區(qū)生長的關(guān)鍵要素[15],苔蘚植物的持水保水與苔蘚植物的生活及生長密度有關(guān),寬葉真蘚、卷葉濕地蘚為叢集型和矮叢集型,多生長于石縫中[41],不能大片生長,水分不易保持[15],而美灰蘚匍匐莖縱橫交錯成片生長[32],提高與水分的接觸面積,持水率較高。本研究表明苔蘚植物的持水量與生物量間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系,這與劉潤等[15]、陳國鵬等[40]研究結(jié)果一致,并且,較高的生物量配合高效的持水吸水基質(zhì)將更有利于石漠化修復(fù)。李軍峰等[6]人研究指出同一苔蘚在不同樣地中的持水能力沒有顯著差異,而牛赟等[42]、彭煥華等[43]人指出苔蘚植物的持水能力不僅受苔蘚類型、降雨、風(fēng)速等影響,還受生境類型影響。本研究中美灰蘚和寬葉真蘚的持水能力受4種典型生境的影響顯著,4種石生苔蘚植物的平均持水率為喬木林>草地>灌叢>裸地。喬木林和草地的林草覆蓋率高,基巖裸露率低,且地表和巖面枯落物的堆積具有攔截徑流與持水作用[44],其枯落物分解腐殖質(zhì)具有增強(qiáng)植物蓄水功能[33],所以地表和巖面空氣濕度大,濕潤的環(huán)境適應(yīng)苔蘚植物生長[45]。因此這兩種生境類型下石生苔蘚植物的生物量高、持水能力強(qiáng)。而裸地和灌叢兩種生境中巖石大部分裸露,常年受陽光照射,小生境空氣干燥,脅迫石生苔蘚形成耐旱機(jī)制并長期處于干旱條件下,植物常蔫萎,部分細(xì)胞被破壞,葉綠素被分解,植物生物量降低[46-47],固裸地和灌叢中苔蘚植物持水量低,其兩生境中苔蘚植物的持水能力弱。

4 結(jié)論

(1)石生苔蘚植物具有極強(qiáng)的固土持水能力,固土量最高的是草地中的寬葉真蘚為8.85×103kg/hm2,持水量最高的是裸地中的美灰蘚,其最高持水量是自身干重的14倍。

(2)生境類型對石生苔蘚植物的固土持水能力影響顯著。石生苔蘚植物在裸地和草地生境下表現(xiàn)出較高的固土率,在喬木林與草地生境下的石生苔蘚具有較好的持水率。

(3)苔蘚類型對其固土持水能力存在顯著性的影響。4種石生苔蘚植物的固土率和持水率最高的分別為寬葉真蘚和美灰蘚。因此,從生態(tài)修復(fù)和固土持水的角度出發(fā),可以考慮將寬葉真蘚和美灰蘚作為喀斯特巖面生態(tài)恢復(fù)的先鋒苔蘚。

(4)石生苔蘚植物的固土持水能力受立地環(huán)境和自身功能性狀的綜合影響。苔蘚植物的固土率與干重存在顯著正相關(guān)關(guān)系,其持水量與干重和生物量間具有顯著正相關(guān)關(guān)系。