山東半島沿岸潮間帶小型底棲動物類群組成與分布格局

趙美紅，劉曉收

(1.中國海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003；2.中國海洋大學(xué) 海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東 青島 266003)

0 前言

潮間帶是位于大潮期的最高潮位和最低潮位之間的海岸，是海洋與陸地之間的交混地帶[1]。潮間帶的理化環(huán)境(如鹽度、溫度、有機(jī)碳含量、沉積物粒度分布暴露時間等)呈明顯的梯度變化[2]。潮間帶生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)因子復(fù)雜多樣、生物多樣性高、區(qū)系成分復(fù)雜且群落類型多種多樣，并與人類活動有密切的關(guān)系[3]。

小型底棲動物指能通過 500 μm 孔徑篩網(wǎng)但不能通過 42 μm 或 31 μm孔徑篩網(wǎng)的底棲動物[4]。小型底棲動物數(shù)量大、種類多、分布廣，具有較高的周轉(zhuǎn)率[5]，是底棲食物網(wǎng)中十分重要的一環(huán)。同時它們還是許多經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類和貝類幼體階段的優(yōu)質(zhì)餌料[6,7]。小型底棲動物的多樣性格局、群落結(jié)構(gòu)及生物量變動直接控制著大型經(jīng)濟(jì)無脊椎動物幼體的補(bǔ)充[5]，在連接碎屑食物鏈、初級生產(chǎn)力以及水層-底棲耦合過程中起著重要作用[8]。小型底棲動物具有刺激微生物生產(chǎn)、加速有機(jī)物降解、促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)等多方面的作用[9]。因此，小型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和分布特征在基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究方面一直備受重視[10]。

我國潮間帶小型底棲動物的研究始于 20 世紀(jì) 80 年代中期，主要是張志南等[11,12]在秦皇島、大連等潮間帶的研究。近年來，潮間帶小型底棲動物的研究在豐度、生物量時空分布的基礎(chǔ)上，逐步開展了小型底棲動物對踩踏[13]、有機(jī)污染[14]等人類活動響應(yīng)的研究。目前，國內(nèi)潮間帶小型底棲動物研究主要集中于特定潮間帶的季節(jié)動態(tài)變化研究方面[1，2]，但對山東半島沿岸潮間帶整體分布格局的研究還未見報道。

山東半島(35°05′-37°50′N，119°16′-122°42′E)是中國最大的半島，在山東省東部，位于膠萊谷地以東，伸入渤海、黃海間，東西最長290 km，南北最寬190 km，最窄處50 km，三面環(huán)海，位于重要的生態(tài)地理位置。本文根據(jù)對山東半島沿岸潮間帶小型底棲動物的定量調(diào)查，結(jié)合環(huán)境因子，對山東半島沿岸潮間帶小型底棲動物的類群組成、分布格局等方面進(jìn)行研究，分析了山東半島沿岸潮間帶小型底棲動物對人為擾動及環(huán)境變化的響應(yīng)，為我國潮間帶小型底棲生物生態(tài)學(xué)的深入研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與野外采樣

2019年3月到10月，在山東半島沿岸日照、青島、煙臺、威海等地共計10個區(qū)域(圖1；表2)進(jìn)行了潮間帶沉積物環(huán)境因子和小型底棲動物現(xiàn)場采樣。除M05區(qū)域只在高潮帶、中潮帶進(jìn)行采樣以外，在每個區(qū)域的大潮期間分高、中、低潮三個潮帶分別進(jìn)行采樣，其中各區(qū)域中的高、中、低潮帶分別用H、M、L表示。使用內(nèi)徑為2.9 cm的取樣管(塑料注射器改裝)在每個區(qū)域的每個潮帶取3個長度為8 cm的芯樣，分成0-4 cm、4-8 cm，分別裝入125 mL的廣口瓶中，加入5%的福爾馬林溶液進(jìn)行樣品固定。同時取一定量的表層沉積物用于沉積物粒度、有機(jī)質(zhì)、葉綠素等環(huán)境因子的測定分析，以上用于測定環(huán)境因子的樣品立即放入-20 ℃低溫冰柜冷凍保存。

注：M01：日照付疃河口，M02：日照燈塔景區(qū)，M03：青島瑯琊臺，M04：青島第二海水浴場 ，M05：海陽麻姑島，M06：威海乳山口，M07：榮成天鵝湖，M08：威海雙島灣，M09：煙臺夾河口，M10：砣磯島。

1.2 環(huán)境因子的測定

沉積物有機(jī)質(zhì)的測定參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》中的重鉻酸鉀氧化-還原容量法進(jìn)行[15]。沉積物粒度分析采用Master Sizer 3000 型激光粒度儀進(jìn)行測定。葉綠素含量的測定采用分光光度法[16]。溫度、鹽度和pH值通過YSI 600XLM水質(zhì)分析儀的現(xiàn)場測定直接獲得。

1.3 小型底棲動物的室內(nèi)分選

分選前首先在每瓶樣品中加入3-5 mL虎紅染液混合均勻, 染色 24 h,使用倒清液淘洗法進(jìn)行小型底棲動物的分離，淘洗7次后將樣品倒在 0.5 mm (小型底棲動物的上限)和 0.031 mm (小型底棲動物的下限) 兩層網(wǎng)篩上用自來水沖洗[17]。在解剖鏡下將所有的后生小型底棲動物挑出, 按小型底棲動物各類群分開裝瓶并計數(shù), 分別用 5%的甲醛溶液保存于 5 mL 玻璃樣品瓶中。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

小型底棲動物的豐度一般以每10 cm2所包含的生物體個數(shù)來表示。根據(jù)取樣管的直徑(2.9 cm)，將每個區(qū)域的小型底棲動物豐度換算為每10 cm2的個體數(shù)。小型底棲動物的生物量測定方法采用換算法。利用小型底棲動物各個類群的豐度值，乘以相對應(yīng)類群的平均干重得到小型底棲動物各個類群的生物量[18]。小型底棲動物各主要類群的平均個體干重如表1。

表1 小型底棲動物的個體平均干重?fù)Q算系數(shù)

使用ArcGIS 10.2中的Arc Map進(jìn)行調(diào)查區(qū)域圖、各區(qū)域的豐度和生物量等平面圖的繪制。使用PRIMER 6.0 軟件中的PCA對環(huán)境因子進(jìn)行了主成分分析，以獲取對區(qū)域環(huán)境差異起主要作用的環(huán)境因子。同時采用PRIMER6.0軟件中的BIOENV和RELATE對群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子的相關(guān)性及相關(guān)系數(shù)的顯著性進(jìn)行了分析，以揭示環(huán)境因子及其組合對小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響。使用SPSS 19.0中的Spearman相關(guān)分析(Spearman Correlation Analysis)對小型底棲動物的豐度與各種環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分許。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

山東半島沿岸潮間帶各區(qū)域的環(huán)境因子如表2所示。10個區(qū)域間隙水的溫度變化范圍為11-27 ℃，平均水溫為15.8±5.86 ℃，M02區(qū)域的水溫最低，M04區(qū)域的水溫最高。10個區(qū)域間隙水的鹽度的變化范圍為24‰-40‰，平均鹽度為33.2±5.09‰，M06區(qū)域的鹽度最高，M01區(qū)域的鹽度最低。

表2 山東半島沿岸潮間帶調(diào)查區(qū)域環(huán)境因子

10個調(diào)查區(qū)域的沉積物含水率變化范圍為9.20%-33.10%，平均含水率為21.87±4.94%，其中M04區(qū)域的含水率最低，M05區(qū)域的含水率最高。在不同潮帶中，高潮帶含水率的變化范圍為9.20%-31.8%，平均值為20.92%±6.02%，其中M04區(qū)域高潮帶的含水率最低，M05區(qū)域高潮帶的含水率最高；中潮帶含水率的變化范圍為15.80%-33.10%，平均值為22.59%±5.33%，其中M07區(qū)域中潮帶的含水率最低，M05區(qū)域的含水率最高；除M05區(qū)域外，低潮帶含水率的變化范圍為15.1%-26.80%，平均值為22.12%±3.29%，其中M07區(qū)域低潮帶的含水率最低，M03區(qū)域低潮帶的含水率最高。

10個調(diào)查區(qū)域沉積物的有機(jī)質(zhì)含量介于0.39%-19.65%之間，平均值為6.12%±4.21%，其中M09區(qū)域的有機(jī)質(zhì)含量最低，M05區(qū)域的有機(jī)質(zhì)含量最高。在不同潮帶中，高潮帶的有機(jī)質(zhì)含量介于1.31%-12.99%之間，平均值為5.44%±3.88%，其中M02區(qū)域高潮帶有機(jī)質(zhì)含量最低，M06高潮帶有機(jī)質(zhì)含量最高；中潮帶的有機(jī)質(zhì)含量介于0.39%-19.65%，平均值為6.44%±5.48%，其中M02區(qū)域中潮帶的有機(jī)質(zhì)含量最低，M05區(qū)域中潮帶的有機(jī)質(zhì)含量最高；除M05區(qū)域外，低潮帶的有機(jī)質(zhì)含量介于1.85%-11.10%之間，平均值為6.52%±3.24%，其中M10區(qū)域低潮帶的有機(jī)質(zhì)含量最低，M04區(qū)域低潮帶的有機(jī)質(zhì)含量最高。

10個調(diào)查區(qū)域沉積物葉綠素a含量介于0.016-4.222 μg·g-1之間，平均值為1.022±1.020 μg·g-1，其中M04區(qū)域葉綠素a的含量最低，M03區(qū)域葉綠素a的含量最高。在不同潮帶中，高潮帶的葉綠素a含量介于0.0162-1.774 μg·g-1之間，平均值為0.768 ±0.58 μg·g-1，其中M02區(qū)域高潮帶葉綠素a含量最低，M03區(qū)域高潮帶的葉綠素a含量最高；中潮帶的葉綠素a含量介于0.113-3.507 μg·g-1之間，平均值為1.115±1.090 μg·g-1，M04區(qū)域中潮帶的葉綠素a含量最低，M03區(qū)域中潮帶的葉綠素a含量最高；除M05區(qū)域外，低潮帶的葉綠素a含量介于0.091-4.222 μg·g-1之間，平均值為1.201±1.340 μg·g-1，M02區(qū)域低潮帶的葉綠素a含量最低，M08區(qū)域低潮帶的葉綠素a含量最高。

10個調(diào)查區(qū)域沉積物中值粒徑的變化范圍為0.015-1.100 mm，平均值為0.278 ±0.230 mm，其中M05區(qū)域的中值粒徑最小，M01區(qū)域的中值粒徑最大。從不同潮帶來看，高潮帶中值粒徑的變化范圍為0.015-1.100 mm，平均值為0.297±0.301 mm；中潮帶中值粒徑的變化范圍為0.028-0.820 mm，平均值為0.254±0.227 mm；除M05區(qū)域外，低潮帶中值粒徑的變化范圍為0.140-0.740 mm，平均值為0.284±0.186 mm，其中M03區(qū)域低潮帶的中值粒徑最小。M01區(qū)域高中低潮的中值粒徑都是最大的，在高潮帶，中潮帶M05區(qū)域的中值粒徑都是最小的。

PCA 結(jié)果如圖 2 所示。PC1 與 PC2軸累計可解釋環(huán)境變異度的 64.3%。對 PC1 軸貢獻(xiàn)較大的依次為沉積物中值粒徑、沉積物含水率、間隙水鹽度、有機(jī)質(zhì)含量、沉積物葉綠素a含量和間隙水溫度；對 PC2 軸貢獻(xiàn)較大的依次為沉積物葉綠素a含量、間隙水溫度、沉積物含水率、間隙水鹽度、沉積物中值粒徑和有機(jī)質(zhì)含量。

圖2 山東半島沿岸潮間帶調(diào)查區(qū)域環(huán)境因子主成分分析圖

對溫度、鹽度、葉綠素a、有機(jī)質(zhì)含量、中值粒徑這5個環(huán)境因子進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果表明(表3)，鹽度與中值粒徑呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.647；p<0.01)；沉積物含水率與沉積物有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)(r=0.555;p<0.01)，與中值粒徑呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.553;p<0.01)。由結(jié)果可知，沉積物環(huán)境因子間相互影響相互作用，其中尤為突出的是，中值粒徑與鹽度、沉積物含水率之間的相互作用。

表3 山東半島沿岸潮間帶環(huán)境因子相關(guān)性分析結(jié)果

2.2 小型底棲動物

2.2.1 小型底棲動物的類群組成。在本次調(diào)查中，共鑒定出11個小型底棲動物類群，包括自由生活海洋線蟲、橈足類、甲殼類幼體、介形類、動吻類、雙殼類、漣蟲類、渦蟲類、多毛類、緩步類和腹毛類。各類型豐度生物量及其所占百分比如表4所示?？芍?，小型底棲動物的平均豐度為524.96±443.72 ind.·10 cm-2，平均生物量為398.48±308.37 μg·10 cm-2。海洋線蟲是絕對的優(yōu)勢類群，占小型底棲動物豐度的 90.27%；橈足類次之，占 6.42%；多毛類再次，占1.56%。線蟲、橈足類和多毛類的數(shù)目之和為98.26%，其余類之和僅為1.74%。

表4 山東半島沿岸潮間帶各類群小型底棲動物的豐度和生物量

從生物量來看，線蟲的干重生物量最大，為 189.56±168.67 μg·10 cm-2，占小型底棲動物總生物量的47.57%; 其次是多毛類, 為 115.05±100.70 μg·10 cm-2, 占總數(shù)的28.87%；居 生物量第三的是橈足類，其干重生物量為 62.73±127.53 μg·10 cm-2，占總數(shù)的15.74%；線蟲、多毛類和橈足類的生物量之和為92.18%，其他類的生物量較小，其總和為7.82%。

橈足類的豐度大于多毛類，但是由于多毛類的個體平均干重14.00 μg大于橈足類的個體平均干重1.86 μg，所以多毛類的總體生物量比橈足類大。

2.2.2 小型底棲動物豐度分布。由表5和圖3可知，10個區(qū)域小型底棲動物的豐度介于206.7-996.9 ind.·10 cm-2之間，平均值為540.7±188.00 ind.·10 cm-2，其中M09區(qū)域小型底棲動物豐度最低，M05區(qū)域小型底棲動物豐度最高。在不同潮帶中，高潮帶的小型底棲動物的豐度介于29.8-1233.9 ind.·10 cm-2之間，平均值為414.7±384.10 ind.·10 cm-2，其中M04區(qū)域高潮帶小型底棲動物豐度最低，M05區(qū)域高潮帶的小型底棲動物豐度最高；

表5 山東半島沿岸潮間帶調(diào)查區(qū)域小型底棲動物豐度分布

圖3 山東半島沿岸高、中、低潮帶小型底棲動物豐度分布圖(單位: ind.·10 cm-2)

中潮帶的小型底棲動物豐度介于30.3-2033.7 ind.·10 cm-2之間，平均值為737.9±562.62 ind.·10 cm-2，M04區(qū)域中潮帶的小型底棲動物豐度最低，M08區(qū)域中潮帶的小型底棲動物豐度最高；除M05區(qū)域外，低潮帶的小型底棲動物豐度介于73.7-869.4 ind.·10 cm-2之間，平均值為410.8±283.65 ind.·10 cm-2，M06區(qū)域低潮帶的小型底棲動物豐度最低，M01區(qū)域低潮帶的小型底棲動物豐度最高。

在10個調(diào)查區(qū)域中，有6個區(qū)域的中潮帶小型底棲動物豐度大于高潮帶與低潮帶，調(diào)查區(qū)域高潮帶與低潮帶的小型底棲動物豐度相差不大。

2.2.3 小型底棲動物生物量分布。 由表6和圖4可知，10個區(qū)域小型底棲動物的生物量介于151.10-815.71 μg·10 cm-2之間，平均值為395.97±105.95 μg·10 cm-2，其中M09區(qū)域小型底棲動物生物量最低，M01區(qū)域小型底棲動物生物量最高。

表6 山東半島沿岸潮間帶調(diào)查區(qū)域小型底棲動物生物量分布

圖4 山東半島沿岸高、中、低潮帶小型底棲動物生物量分布圖(單位: μg·10 cm-2)

在不同潮帶中，高潮帶的小型底棲動物的生物量介于39.38-1037.47 μg·10 cm-2之間，平均值為347.09±338.16 μg·10 cm-2，其中M04區(qū)域高潮帶小型底棲動物生物量最低，M01區(qū)域高潮帶的小型底棲動物生物量最高；中潮帶的小型底棲動物生物量介于53.81-1096.40 μg·10 cm-2之間，平均值為517.53±371.91 μg·10 cm-2，M04區(qū)域中潮帶的小型底棲動物生物量最低，M07區(qū)域中潮帶的小型底棲動物生物量最高；除M05區(qū)域外，低潮帶的小型底棲動物生物量介于93.89-517.55 μg·10 cm-2之間，平均值為323.28±145.59 μg·10 cm-2，M09區(qū)域低潮帶的小型底棲動物生物量最低，M01區(qū)域低潮帶的小型底棲動物生物量最高。

2.2.4 小型底棲生物豐度、生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表7)表明，小型底棲動物的生物量與沉積物中值粒徑呈顯著正相關(guān)(0.469，p<0.05)。小型底棲動物群落與環(huán)境因子之間的 BIOENV分析結(jié)果表明(表8)，小型底棲動物群落受多種環(huán)境參量的綜合影響，解釋其群落結(jié)構(gòu)變異的最佳環(huán)境因子組合為間隙水溫度、鹽度和沉積物含水量，其相關(guān)系數(shù)為0.230。 RELATE檢驗(yàn)表明小型底棲動物和環(huán)境因子(非)相似性矩陣之間沒有顯著性相關(guān) (p= 0. 70>0.05)。

表7 山東半島沿岸潮間帶小型底棲動物豐度、生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果

表8 山東半島沿岸潮間帶小型底棲動物豐度與環(huán)境因子BIOENV分析結(jié)果

3 討論

3.1 山東半島沿岸小型底棲動物分布格局

小型底棲動物豐度受多種生物與非生物因素的影響，非生物因素包括季節(jié)、水溫、水深、pH、沉積物粒度、葉綠素a含量等；生物因素有大型底棲動物活動的干擾、捕食作用等[19]。與以往研究結(jié)果相同，自由生活線蟲是小型底棲動物中最優(yōu)勢的類群，大約占小型底棲動物的60%-90%[4]，在某些生境中可達(dá)到 90%以上[20]。對于潮間帶，諸如人為踩踏、沙子采挖和海灘清潔等人類活動可能直接影響海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)中的小型底棲動物豐度[13]。研究區(qū)域小型底棲動物豐度分布不均勻，小型底棲動物豐度較高的幾個區(qū)域，M05區(qū)域、M07區(qū)域、M08區(qū)域和M10區(qū)域都是受人為影響較少的潮間帶。M05區(qū)域位于海陽麻姑島，是大面積的泥灘，屬于被私人承包的區(qū)域，受人為踩踏影響很?。籑07區(qū)域位于榮成天鵝湖，雖說是旅游景點(diǎn)，但由于采樣時間為4月份，在保護(hù)生境時間內(nèi)，人流量很少；M10區(qū)域位于長島中的一個非景點(diǎn)島嶼，少有游客。小型底棲動物豐度較小的區(qū)域，例如M09，位于煙臺夾河口，采樣過程中陸續(xù)有很多當(dāng)?shù)厝藖聿蓸拥攸c(diǎn)挖蟶子和蛤蜊；M04區(qū)域青島第二海水浴場也是青島市人流量比較大的景點(diǎn)。旅游者的踩踏會直接影響沉積物的含水量、氣水滲透性，壓縮沉積物會導(dǎo)致沉積物溶氧量的降低[21]，進(jìn)而導(dǎo)致小型底棲動物豐度的降低。

沉積物粒徑在潮間帶沉積物微環(huán)境中被認(rèn)為是重要的物理因子，尤其是在大尺度的空間分布上[22]。另外小型底棲動物的分布及類群組成受許多沉積環(huán)境因子的綜合影響[3]。環(huán)境因子之間存在互相影響的關(guān)系，沉積物粒度特征可以通過影響其他環(huán)境因子，間接影響小型底棲動物群落[23]。沉積物顆粒越細(xì)，含水率越高，越有利于有機(jī)質(zhì)保存，從而有機(jī)質(zhì)含量越高[24]。沉積物中的葉綠素a，有機(jī)質(zhì)含量是底棲動物的食物來源，也是其生存的重要有機(jī)環(huán)境[25]。M05區(qū)域的小型底棲豐度最高，M05區(qū)域沉積物含水率最高且沉積物有機(jī)質(zhì)含量也最高，中值粒徑最小。M09區(qū)域小型底棲動物豐度最低，M09區(qū)域沉積物有機(jī)質(zhì)含量最低。

在10個區(qū)域中，有6個區(qū)域的中潮帶小型底棲動物豐度與生物量大于高潮帶與低潮帶，調(diào)查區(qū)域高潮帶與低潮帶的小型底棲動物豐度與生物量相差不大。以往的研究[26-28]也表明中潮帶往往是小型底棲動物的最佳生存環(huán)境，因?yàn)橹谐睅У挠袡C(jī)質(zhì)輸入、間隙水溶解氧含量以及水分保持到達(dá)最佳的平衡點(diǎn)，能支撐相對較高的底棲生物豐度和生物多樣性。

3.2 與其他潮間帶海域小型底棲動物的比較

與其他潮間帶小型底棲動物研究相比(表9)，本次研究小型底棲動物豐度較低。本次研究調(diào)查的小型底棲動物豐度小于青島第二海水浴場和石老人海水浴場[29]，青島第二海水浴場和石老人海水浴場小型底棲動物豐度與中值粒徑和有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān)，還受到葉綠素含量與人為擾動的影響。可能是由于本次調(diào)查期間，M04區(qū)域采樣時間是在夏季，夏季的潮間帶間隙水溫度較高，小型底棲動物會向沉積物深處遷移[13]；另外夏季游客量增多，旅游者的踩踏會影響到小型底棲動物的分布，沙灘的機(jī)械清理在清除了人為垃圾的同時也清除了有機(jī)碎屑[28]，會導(dǎo)致小型底棲動物豐度的降低。

表9 山東半島沿岸潮間帶小型底棲動物豐度和優(yōu)勢類群與其他潮間帶的比較

本次研究調(diào)查的小型底棲動物豐度也小于雙臺子河口[1],其為我國最北端的河口潮間帶, 潮間帶較為平緩, 屬典型光灘，并且雙臺子河口區(qū)域小型底棲動物豐度也高于我國其他砂質(zhì)潮間帶報道。

本次研究也低于廈門大德記沙灘小型底棲動物豐度，廈門大德記沙灘沉積物粗砂含量高，具有較好的滲透性[19]，為其間生活的底棲生物滯留顆粒和溶解性的有機(jī)物質(zhì)。薛家島砂質(zhì)潮間帶小型底棲動物豐度[14]也高于本次調(diào)查研究，薛家島砂質(zhì)潮間帶遠(yuǎn)離市區(qū)，游客踐踏等擾動較低，并且采樣點(diǎn)海灘附近的污水處理廠排放口常年排放的污水以及大型鮑魚養(yǎng)殖廠排出的養(yǎng)殖廢水導(dǎo)致其海灘的有機(jī)質(zhì)含量比青島其他旅游沙灘高。

本次研究小型底棲動物豐度高于南極菲爾德斯半島[8]。山東半島處于北溫帶，相較于南大洋溫度高，沉積物有機(jī)質(zhì)含量高，更適合小型底棲動物的生存。另外在南極菲爾德斯半島小型底棲動物調(diào)查中，渦蟲屬于除線蟲外的優(yōu)勢類群，較粗的沉積物中為小型底棲動物提供了更大的生存空間，更適于相對較大個體的底棲動物生存，在碎石底質(zhì)中，渦蟲類群占比較高。

4 結(jié)論

本文對山東半島沿岸日照、青島、煙臺、威海等地共計10個區(qū)域小型底棲動物進(jìn)行了研究，包括小型底棲動物的類群組成、豐度與生物量的分布格局。結(jié)果表明，共發(fā)現(xiàn)11個小型底棲動物類群，包括自由生活海洋線蟲、橈足類、甲殼類幼體、介形類、動吻類、雙殼類、漣蟲類、渦蟲類、多毛類、緩步類和腹毛類。山東半島沿岸潮間帶小型底棲動物平均豐度為524.96±443.72 ind.·10 cm-2，其中海洋線蟲豐度占絕對優(yōu)勢，占總豐度的90.27%，橈足類占比6.42%。小型底棲動物平均生物量為398.48±308.37 μg·10 cm-2，海洋線蟲的干重生物量最大, 為189.56±168.67 μg·10 cm-2，占總生物量的47.57%，其次是多毛類，占28.87%。小型底棲生物的生物量與中值粒徑呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。小型底棲動物群落結(jié)構(gòu)受多種環(huán)境參量的綜合影響，解釋其變異度的最佳環(huán)境因子組合為間隙水溫度、鹽度和沉積物含水量。小型底棲動物豐度表現(xiàn)出區(qū)域差異，海陽麻姑島、榮成天鵝湖和砣磯島等受人為活動影響較小的區(qū)域豐度相對較高。青島第二海水浴場和煙臺夾河口等游客量大，受人類活動影響大的區(qū)域小型底棲動物豐度較低。相對于國內(nèi)其他潮間帶小型底棲動物研究, 本調(diào)查區(qū)域小型底棲動物豐度較低，海洋線蟲豐度占小型底棲動物總豐度的絕對優(yōu)勢與以往研究相似。